植物生理学第二章

1、l学习目的学习目的掌握植物必需元素种类、生理作用以及缺掌握植物必需元素种类、生理作用以及缺素诊断，植物对矿质元素吸收、转运和素诊断，植物对矿质元素吸收、转运和同化的机理及特点，为合理施肥提供理同化的机理及特点，为合理施肥提供理论依据。论依据。重点重点：主要矿质元素的生理作用与缺素诊：主要矿质元素的生理作用与缺素诊断，植物对矿质元素吸收和转运的机理。断，植物对矿质元素吸收和转运的机理。l前言前言l2.1植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素l2.2植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收l2.3植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收l2.4矿质元素在植物体内的运输与分配矿质元素在植物

2、体内的运输与分配l2.5植物对无机养料的同化植物对无机养料的同化l2.6合理施肥的生理基础和意义合理施肥的生理基础和意义l植物对矿质元素的吸收、转运和同化植物对矿质元素的吸收、转运和同化称称为为矿质营养矿质营养。 吸收吸收 转运转运 同化同化主动吸收主动吸收被动吸收被动吸收胞饮作用胞饮作用地下部吸收地下部吸收(根根吸收吸收)地上部吸收地上部吸收(叶叶子茎秆花果子茎秆花果)木质部转运木质部转运韧皮部转运韧皮部转运N,S,P2.1.1植物体内的元素植物体内的元素2.1.2植物必需的矿质元素及其生理作用植物必需的矿质元素及其生理作用2.1.3有益元素和稀土元素有益元素和稀土元素2.1.4植物缺素诊断

3、植物缺素诊断l不同植物体内矿质含量不同不同植物体内矿质含量不同,同一植物的同一植物的不同器官、不同年龄、甚至同一植物生不同器官、不同年龄、甚至同一植物生活在不同环境中，其体内矿质含量也不活在不同环境中，其体内矿质含量也不同。同。元元素素分分析析灰分分析灰分分析缺素培养缺素培养植物材料植物材料水分水分干物质干物质有机物有机物灰分灰分105C600C（10%95%）（5%95%）（90%95%）（5%10%）挥发挥发残留残留l要确定是否是必需矿质元素要确定是否是必需矿质元素,仅仅分析植仅仅分析植物灰分是不够的。物灰分是不够的。l天然土壤成分复杂天然土壤成分复杂,其中的元素成分无法其中的元素成分无法

4、控制控制,因此用因此用土培法无法确定土培法无法确定植物必需的植物必需的矿质元素矿质元素l通常用通常用溶液培养法、气栽法溶液培养法、气栽法等来确定植等来确定植物必需的矿质元素以及它们对植物的功物必需的矿质元素以及它们对植物的功用用l溶液培养法溶液培养法(solution culture method)亦称亦称水培法水培法(water culture method),是在含有全是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；法；l砂基培养法砂基培养法(sand culture method)是在洗净是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来的石英砂或玻璃球等

5、基质中加入营养液来培养植物的方法。培养植物的方法。 l将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为称为气培法气培法l在研究植物必需的矿质元素时在研究植物必需的矿质元素时,可在配制的可在配制的营养液中营养液中除去或加入除去或加入某一元素某一元素,以观察植物以观察植物的生长发育和生理生化变化。的生长发育和生理生化变化。l如果在植物生长发育正常的培养液中如果在植物生长发育正常的培养液中,除去除去某一元素某一元素,植物生长发育不良植物生长发育不良,并出现特有的并出现特有的病症病症,当加入该元素后当加入该元素后,症状又消失症状又消失,则说明该则说明该元素为植物的元素为植物

6、的必需元素必需元素。l反之反之,若减去某一元素对植物生长发育无不若减去某一元素对植物生长发育无不良影响良影响,即表示该元素为即表示该元素为非植物必需元素非植物必需元素。l1.必需元素的标准和分类必需元素的标准和分类l所谓必需元素所谓必需元素(essential element)是指植物生长是指植物生长发育必不可少的元素。发育必不可少的元素。l国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:第一第一,由于缺乏该元素由于缺乏该元素,植物生长发育受阻植物生长发育受阻,不能不能完成其生活史完成其生活史;第二第二,除去该元素除去该元素,表现为专一的表现为专一

7、的病症病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常或恢复正常;第三第三,该元素在植物营养生理上能该元素在植物营养生理上能表现直接的效果表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。微生物条件的改善而产生的间接效果。l根据植物对这些元素的需要量根据植物对这些元素的需要量,把它们分为两大把它们分为两大类类:1.大量元素大量元素(major element，macroelement) 植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的干重的0.01%10%，有，

8、有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。等。2.微量元素微量元素(minor element, microelement，trace element) 约占植物体干重的约占植物体干重的10-5%10-3%。它们是。它们是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。植物对这类元素的需要量很少等。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植但缺乏时植物不能正常生长；若稍有逾量物不能正常生长；若稍有逾量,反而对植物有害反而对植物有害,甚至致其死亡。甚至致其死亡。l生理功能概括起来有三个方面生理功能概括起来有三个方面:一是细胞一是细胞结构物质的组成成分结构物质的组成成分;二是生命活动的调二是生命活动的调节

9、者节者,如酶的成分和酶的活化剂如酶的成分和酶的活化剂;三是起电三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。荷中和等。l根系吸收的氮主要是无机态氮根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮也可吸收一部分有机态氮,如尿素。如尿素。l氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分, 因此因此,氮被称为生命的元素氮被称为生命的元素。l氮肥充足时氮肥充足时,枝叶繁茂枝叶繁茂,躯体高大躯体高大,分蘖分蘖(分

10、枝分枝)力强力强, l缺氮时缺氮时, 植物生长矮小植物生长矮小,分枝、分蘖很少分枝、分蘖很少,叶片小而薄叶片小而薄,花果少且易脱落；花果少且易脱落；枝叶变黄枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯叶片早衰甚至干枯,从从而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大,老老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用,所以所以缺氮时叶片发黄缺氮时叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上，由下部叶片开始逐渐向上，这是缺氮症状的显著特点这是缺氮症状的显著特点。l氮过多时氮过多时,叶片叶片大而深绿大而深绿,柔软披散，柔软披散，植株徒长植株徒长。l植

11、物体中磷的分布不均匀植物体中磷的分布不均匀,根、茎的生长点较多根、茎的生长点较多,嫩叶比老叶多嫩叶比老叶多,果实、种子中也较丰富果实、种子中也较丰富l磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,l参与了光合、呼吸过程参与了光合、呼吸过程l缺磷会影响细胞分裂缺磷会影响细胞分裂,使分蘖分枝减少使分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞幼芽、幼叶生长停滞,茎、茎、根纤细根纤细,植株矮小植株矮小,花果脱落花果脱落,成熟延迟；缺磷时成熟延迟；缺磷时,蛋白质合成下降蛋白质合成下降,糖糖的运输受阻的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相对提高从而使营养器官中糖的含量相对提高,这有利于花青这有利于

12、花青素的形成素的形成,故故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷的病症。的病症。l磷在体内易移动，也能重复利用磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此到正在生长的幼嫩组织中去。因此,缺磷的症状首先在下部老叶出缺磷的症状首先在下部老叶出现现,并逐渐向上发展。并逐渐向上发展。磷肥过多时磷肥过多时,叶上又会出现小焦斑叶上又会出现小焦斑,系磷酸钙沉淀所致；磷过系磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍植物对硅的吸收多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸盐还可易招致水稻感

13、病。水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合与土壤中的锌结合,减少锌的有效性减少锌的有效性,故磷过多易引起缺锌病。故磷过多易引起缺锌病。l在植物体内钾呈在植物体内钾呈离子状态离子状态。钾主要集中在生命活。钾主要集中在生命活动动最旺盛的部位最旺盛的部位,如生长点如生长点,形成层形成层,幼叶等幼叶等l钾在细胞内可作为钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂多种酶的活化剂,l钾能促进蛋白质的合成钾能促进蛋白质的合成,l钾与糖类的合成有关钾与糖类的合成有关lK+是构成细胞渗透势的重要成分是构成细胞渗透势的重要成分l缺钾时缺钾时,植株茎植株茎杆柔弱杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水叶片

14、失水,蛋白质、叶绿素破坏蛋白质、叶绿素破坏,叶叶色变黄而逐渐坏色变黄而逐渐坏死。缺钾有时也会出现叶缘焦枯死。缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍较快由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯所以整个叶子会形成杯状状弯曲弯曲,或发生皱缩。钾也是易移动可被重复利用的或发生皱缩。钾也是易移动可被重复利用的元素元素,故故缺素病症首先出现在下部老叶。缺素病症首先出现在下部老叶。l钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分l果果实的果果实的疮痂病疮痂病会使果皮受到伤害会使果皮受到伤害,但如果供钙但如果供钙充足充足,则易形成愈伤组织。钙则易形

15、成愈伤组织。钙l缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色,继而叶尖出现典继而叶尖出现典型的钩状型的钩状,随后坏死。钙是难移动，不易被重复随后坏死。钙是难移动，不易被重复利用的元素利用的元素,故缺素症状首先表现在上部幼茎幼故缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶上叶上，如大白菜，如大白菜缺钙缺钙时心叶呈褐色时心叶呈褐色l镁是叶绿素的成分镁是叶绿素的成分,又是酶的活化剂又是酶的活化剂,l缺镁最明显的病症是叶片贫绿缺镁最明显的病症是叶片贫绿,其特点是其特点是首先从下部叶片开始首先从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色叶脉仍保持绿色,这是与缺氮病症的主要这是与缺氮病症的主要

16、区别。严重缺镁时可引起区别。严重缺镁时可引起叶片的早衰与叶片的早衰与脱落。脱落。l硫不易移动硫不易移动,缺乏时一般在缺乏时一般在幼叶幼叶表现缺绿表现缺绿症状症状,且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。落。l铁是许多酶的辅基铁是许多酶的辅基l铁是合成叶绿素所必需的铁是合成叶绿素所必需的l铁是不易重复利用的元素，因而缺铁铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄幼芽幼叶缺绿发黄,甚至甚至变为黄白色变为黄白色,而下部叶片仍为绿色而下部叶片仍为绿色。土壤。土壤中含铁较多中含铁较多,一般情况下植物不缺铁。但一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰

17、质土壤中在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。性的化合物而使植物缺铁。l植物缺铜时植物缺铜时,叶片生长缓慢叶片生长缓慢,呈现蓝绿色呈现蓝绿色,幼幼叶缺绿叶缺绿,随之出现枯斑随之出现枯斑,最后死亡脱落。另最后死亡脱落。另外外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化，缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔气孔下面形成空腔下面形成空腔,使植株即使在水分供应充使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。l硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。l缺硼时缺硼时,受精不良受精不良,籽粒减少。小麦出现的籽粒减少

18、。小麦出现的“花花而不实而不实”和棉花上出现的和棉花上出现的“蕾而不花蕾而不花”等现象等现象也都是因为缺硼的缘故。也都是因为缺硼的缘故。缺硼时根尖、茎尖的生长点停止生长缺硼时根尖、茎尖的生长点停止生长,侧根侧根侧芽大量发生侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。甜菜的而形成簇生状。甜菜的干腐病干腐病、花椰菜的、花椰菜的褐腐褐腐病、病、马铃薯的马铃薯的卷叶病卷叶病和苹果的和苹果的缩果病缩果病等都是缺等都是缺硼所致。硼所致。缺锌时就不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸缺锌时就不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸,因而不能合成生长素因而不能合成生长素(吲哚乙酸吲哚乙酸)，从

19、而导，从而导致植物生长受阻致植物生长受阻,出现通常所说的出现通常所说的“小叶小叶病病”,如苹果、桃、梨等果树缺锌时如苹果、桃、梨等果树缺锌时叶片叶片小而脆小而脆,且丛生在一起且丛生在一起,叶上还出现黄色斑叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。点。北方果园在春季易出现此病。l缺锰时植物不能形成叶绿素缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿叶脉间失绿褪色褪色,但叶脉仍保持绿色但叶脉仍保持绿色,此为此为缺锰与缺铁缺锰与缺铁的主要区别。的主要区别。l缺钼时叶较小缺钼时叶较小,叶脉间失绿叶脉间失绿,有坏死斑点有坏死斑点,且且叶边缘焦枯叶边缘焦枯,向内卷曲。十字花科植物缺向内卷曲。十字花科植物缺钼时叶

20、片卷曲畸形钼时叶片卷曲畸形,老叶变厚且枯焦。禾老叶变厚且枯焦。禾谷类作物缺钼则籽粒皱缩或不能形成籽谷类作物缺钼则籽粒皱缩或不能形成籽粒。粒。l在光合作用中在光合作用中Cl-参加水的光解，叶和根参加水的光解，叶和根细胞的分裂也需要细胞的分裂也需要Cl-的参与，的参与，Cl-还与还与K+等离子一起参与渗透势的调节，如与等离子一起参与渗透势的调节，如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭。和苹果酸一起调节气孔开闭。缺氯时缺氯时,叶片萎蔫叶片萎蔫,失绿坏死失绿坏死,最后变为最后变为褐色褐色;同时根系生长受阻、变粗，根尖变同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状为棒状。l教材41l某种元素某种元素并非是植物必需的并

21、非是植物必需的,但能促进某但能促进某些植物的生长发育，些植物的生长发育，这些元素被称为这些元素被称为有有益元素益元素(beneficial elements)。常见的有钠、常见的有钠、硅、钴、硒、钒等。硅、钴、硒、钒等。稀土元素是元素周期表中原子序数由稀土元素是元素周期表中原子序数由5771的镧的镧系元素及其化学性质与系元素及其化学性质与La系相近的钪系相近的钪(Sc)和钇和钇(Y)共共17种元素的统称。土壤和植物体内普遍种元素的统称。土壤和植物体内普遍含有稀土元素含有稀土元素低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。如用稀土拌种，冬小麦种子萌发率可提高

22、如用稀土拌种，冬小麦种子萌发率可提高8%19%。稀土元素对植物扦插生根有特殊的促。稀土元素对植物扦插生根有特殊的促进作用进作用,同时还可提高植物叶绿素含量和光合速同时还可提高植物叶绿素含量和光合速率。稀土元素可促进大豆根系生长，增加结瘤率。稀土元素可促进大豆根系生长，增加结瘤数数,提高根瘤的固氮活性提高根瘤的固氮活性,增加结荚数和荚粒数增加结荚数和荚粒数。在中国稀土元素已广泛应用于作物、果树、。在中国稀土元素已广泛应用于作物、果树、林业、花卉、畜牧和养殖等方面林业、花卉、畜牧和养殖等方面,取得了很好的取得了很好的效果。效果。l有些元素少量或过量存在时对植物有毒，有些元素少量或过量存在时对植物有

23、毒，将这些元素称为有害元素。如重金属汞、将这些元素称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、铝等。铅、钨、铝等。汞、铅等对植物有剧毒。钨对固氮汞、铅等对植物有剧毒。钨对固氮生物有毒生物有毒,因其竞争性地抑制钼的吸收。因其竞争性地抑制钼的吸收。铝含量多时可抑制铁和钙的吸收铝含量多时可抑制铁和钙的吸收,强强烈干扰磷代谢烈干扰磷代谢,阻碍磷的吸收和向地上部阻碍磷的吸收和向地上部的运转。铝的毒害症状系抑制根的生长的运转。铝的毒害症状系抑制根的生长,根尖和侧根变粗成棕色根尖和侧根变粗成棕色,地上部生长受阻地上部生长受阻,叶子呈暗绿色叶子呈暗绿色,茎呈紫色。茎呈紫色。l作物缺乏某种必需元素时作物缺乏某种必需元素时

24、,便会引起生理便会引起生理和形态上的变化和形态上的变化,轻则生长不良轻则生长不良,重则全株重则全株死亡。因此死亡。因此,在作物出现缺素病症时在作物出现缺素病症时,必须必须加以诊断加以诊断,并补给所需元素。并补给所需元素。l植物缺素诊断的方法步骤（见下页）l(一一)调查研究调查研究,分析病症分析病症第一第一,要分清生理病害、病虫危害和其它因环要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症。境条件不适而引起的病症。 第二第二,若肯定是生理病害若肯定是生理病害,再根据症状归类分析。再根据症状归类分析。 第三第三,结合土壤及施肥情况加以分析。结合土壤及施肥情况加以分析。l(二二)植物组织及土

25、壤成分的测定植物组织及土壤成分的测定l(三三)加入诊断加入诊断初步确定植物缺乏某种元素后，可补充初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素加入该种元素,如缺素症状消失如缺素症状消失,即可肯定是缺即可肯定是缺乏该元素。乏该元素。z前言前言z2.2.1被动吸收被动吸收z2.2.2主动吸收主动吸收z2.2.3胞饮作用胞饮作用植物对矿质元素的吸收主要是通过对植物对矿质元素的吸收主要是通过对矿矿质离子质离子的吸收实现的。的吸收实现的。矿质离子的矿质离子的跨膜跨膜运输都是由运输都是由膜转运蛋白膜转运蛋白完成的。完成的。植物细胞对矿质元素的吸收方式分为植物细胞对矿质元素的吸收方式分为3种：种： 主动运输

26、、被动运输、胞饮作用主动运输、被动运输、胞饮作用l不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程称为被动吸收度吸收矿质的过程称为被动吸收(passive absorption)。l 单纯扩散单纯扩散 被动吸收被动吸收是指是指溶液中溶质从浓度高的区域跨膜向溶液中溶质从浓度高的区域跨膜向浓度低的区域移动浓度低的区域移动。细胞内外的分子的扩散决定于其细胞内外的分子的扩散决定于其化学势化学势梯度或浓度梯度梯度或浓度梯度的大小。的大小。分子分子(O2,CO2,NH3)可以通过可以通过单纯扩散单纯扩散透透过磷脂双分子层；过磷脂双分子层；离子离子可以通过可以通过通道蛋通

27、道蛋白和载体蛋白白和载体蛋白进行跨膜扩散转运。进行跨膜扩散转运。l是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度进行的跨膜转运梯度进行的跨膜转运。l膜转运蛋白可分为两类膜转运蛋白可分为两类:一类是一类是通道通道(channel)蛋白蛋白,另一类是另一类是载体载体(carrier)蛋白蛋白。l不带电荷的溶质不带电荷的溶质，其传递方向取决于该溶质的浓，其传递方向取决于该溶质的浓度梯度；度梯度； 离子离子，其传递方向取决于该离子的，其传递方向取决于该离子的电化学势梯度电化学势梯度(包括化学势梯度和电势梯度包括化学势梯度和电势梯度) 。它们最终均。它们最终均不

28、会不会引起溶质的逆化学势梯度积累。引起溶质的逆化学势梯度积累。l膜转运蛋白简介（下一页）膜转运蛋白简介（下一页）l也称为也称为离子通道离子通道。可以形成有中间孔道的构象。可以形成有中间孔道的构象允许离子通过，孔内带有表面电荷并填充有水。允许离子通过，孔内带有表面电荷并填充有水。被认为是细胞膜中一类被认为是细胞膜中一类内在蛋白内在蛋白。l孔的大小及孔内表面电荷孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了它转运等性质决定了它转运离子的离子的选择性选择性(某一离子只能通过某一离子通某一离子只能通过某一离子通道道)。l离子离子带电情况及其水合规模带电情况及其水合规模决定该离子通过里决定该离子通过里通道的通道的通

29、透性通透性。l根据孔开闭的机制可将通道分为两类根据孔开闭的机制可将通道分为两类:一类可一类可对对跨膜电势梯度跨膜电势梯度发生反应发生反应,另一类则对另一类则对外界刺激外界刺激(如光照、激素等如光照、激素等)发生反应。发生反应。l所谓膜片钳技术，是指使用微电极从一小片细胞膜上所谓膜片钳技术，是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定(电压电压钳位钳位)，测量通过膜的离子电流大小的技术。，测量通过膜的离子电流大小的技术。l原理：流入微电极的电流与探截膜片上的通道数目和原理：流入微电极的电流与探截膜片上的通道数目和开放状况以及通

30、过的离子种类有关。微电极与高分辨开放状况以及通过的离子种类有关。微电极与高分辨力的放大器连接力的放大器连接,根据记录到的电讯号根据记录到的电讯号,可推测离子通可推测离子通道的情况。道的情况。l膜片钳膜片钳(patch clamp，PC) 技术主要被用来分析膜上的技术主要被用来分析膜上的离子通道，借此还可用来研究细胞器间的离子运输、离子通道，借此还可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理，应用范围十分广泛。发明此技术的机理，应用范围十分广泛。发明此技术的E.Nehler和和B.Sakmann荣获了荣获了1991

31、年诺贝尔医学生理奖。年诺贝尔医学生理奖。q也称为载体、传递体、透过酶或运输酶。也称为载体、传递体、透过酶或运输酶。q由载体转运的物质先与载体蛋白的由载体转运的物质先与载体蛋白的活性部位活性部位结合结合,然后然后载体蛋白载体蛋白构象变化构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧将被转运物质暴露于膜的另一侧,并并释放出去。释放出去。q由载体进行的转运可以是由载体进行的转运可以是被动的被动的(顺电化学势梯度顺电化学势梯度)，也，也可以是可以是主动的主动的(逆电化学势梯度逆电化学势梯度)。q载体蛋白对被转运物质的结合及释放载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促反应中酶与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的

32、释放情况相似。通过动力学分与底物的结合及对产物的释放情况相似。通过动力学分析析,可以可以区别溶质是经通道还是经载体进行转运区别溶质是经通道还是经载体进行转运,经通道经通道进行的转运是进行的转运是单纯扩散过程单纯扩散过程,没有饱和现象没有饱和现象,而经载体进而经载体进行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合,因结合因结合部位的数量有限部位的数量有限,所以所以载体转运有饱和现象。载体转运有饱和现象。l载体蛋白对被转运物质的结合及释放载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放相似。反应中酶与底物的结合及对产物的释放相似。通

33、过动力学分析通过动力学分析,可以可以区别溶质是经通道还是区别溶质是经通道还是经载体进行转运经载体进行转运,经通道进行的转运是经通道进行的转运是单纯扩单纯扩散过程散过程,没有饱和现象没有饱和现象,而经载体进行的转运则而经载体进行的转运则依赖于溶质与载体特殊部位的结合依赖于溶质与载体特殊部位的结合,因结合部因结合部位的数量有限位的数量有限,所以所以载体转运有饱和现象。载体转运有饱和现象。l载体蛋白对转运离子具有相对专一性，其他载体蛋白对转运离子具有相对专一性，其他离子与载体结合，表现出离子与载体结合，表现出竞争性抑制竞争性抑制。l载体蛋白的离子转运速度比通道蛋白要慢，载体蛋白的离子转运速度比通道蛋

34、白要慢，但其选择性比通道蛋白要高。但其选择性比通道蛋白要高。o单向转运体单向转运体：把转运物从膜一侧运至另一侧，：把转运物从膜一侧运至另一侧，单一方向转运一种物质单一方向转运一种物质(Fe 2+,Zn 2+,Mn 2+,Cu 2+)。o共向转运体共向转运体: 经过共向转运体经过共向转运体,阴离子或中性溶阴离子或中性溶质如糖和氨基酸等可随着质如糖和氨基酸等可随着H+一同进入膜内。一同进入膜内。o反向转运体反向转运体: H+经过反向转运体进入细胞的同经过反向转运体进入细胞的同时有阳离子如时有阳离子如Na+、Ca2+的排出。的排出。是指植物细胞利用代谢能量逆电化学势是指植物细胞利用代谢能量逆电化学势

35、梯度吸收矿质的过程。梯度吸收矿质的过程。包括初级主动吸收和次级主动吸收。包括初级主动吸收和次级主动吸收。l是指植物细胞直接消耗是指植物细胞直接消耗ATP或或PPi你浓度你浓度转运溶质的过程。转运溶质的过程。l初级主动运输的膜转运蛋白叫做泵初级主动运输的膜转运蛋白叫做泵(ATP酶和焦磷酸化酶酶和焦磷酸化酶)。它们可以逆电化学势。它们可以逆电化学势梯度主动转运阳离子使膜内外正负电荷梯度主动转运阳离子使膜内外正负电荷不平衡从而形成跨膜电势差，也叫电致不平衡从而形成跨膜电势差，也叫电致泵。泵。l主要有离子泵和质子泵。主要有离子泵和质子泵。l质膜质膜ATPase利用利用ATP水解产生的能量水解产生的能量

36、,把细把细胞质内的胞质内的H+向膜外向膜外“泵泵”出，形成跨膜的出，形成跨膜的H+梯度和膜电位。梯度和膜电位。l跨膜的跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差，或者质子驱动力，或质子电化学势差，或者质子驱动力，或质子动力势。是其它种离子或分子越膜进入细动力势。是其它种离子或分子越膜进入细胞以及由胞以及由ATPase合成合成ATP的驱动力。的驱动力。v有两类质子泵：液泡膜有两类质子泵：液泡膜ATP酶和液泡膜酶和液泡膜焦磷酸化酶。焦磷酸化酶。v分别水解分别水解ATP和和Ppi，把细胞质内的把细胞质内的H+“泵泵”进液泡中，形成跨液泡膜的质进液泡中，形成跨液泡

37、膜的质子驱动力，驱动溶质跨液泡膜的次级主子驱动力，驱动溶质跨液泡膜的次级主动吸收。动吸收。Ca2+ATPase水解水解ATP, 逆逆电化势梯度将电化势梯度将Ca2+从细从细胞质转运到胞壁或液泡和内质网中。胞质转运到胞壁或液泡和内质网中。细胞质中细胞质中Ca 2+浓度很小的波动就会显著影响许多浓度很小的波动就会显著影响许多酶的活性酶的活性,植物细胞可以通过调节植物细胞可以通过调节Ca2+-ATPase的的活性使细胞质中活性使细胞质中Ca2+保持一定水平。保持一定水平。Ca2+从细胞外转运到细胞质是通过从细胞外转运到细胞质是通过Ca2+通道通道顺顺电电化学势梯度进行的。化学势梯度进行的。以质子动力

38、势作为驱动力的离子运转称以质子动力势作为驱动力的离子运转称为次级主动吸收。为次级主动吸收。初级主动吸收在能量形式的转化上是把初级主动吸收在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能，而离子的次级主动化学能转为渗透能，而离子的次级主动吸收则是使质膜两边的渗透能增减，而吸收则是使质膜两边的渗透能增减，而这种渗透能就成为离子或中性分子跨膜这种渗透能就成为离子或中性分子跨膜运输的动力。运输的动力。l含义。含义。l质膜吸附溶质质膜吸附溶质-膜内折膜内折 -溶质在胞内溶质在胞内溶解并转移。溶解并转移。l属于非选择性吸收属于非选择性吸收l过程过程:参见教材48页。l2.3.1根系对矿质元素的吸收根系对矿质元素的吸

39、收l2.3.2环境因子对根系吸收矿质元素的影响环境因子对根系吸收矿质元素的影响l2.3.3叶片对矿质元素的吸收叶片对矿质元素的吸收l（一）吸收特点（一）吸收特点1.主要部位在根系的根毛区主要部位在根系的根毛区2.根系吸收矿质与吸收水分不成比例根系吸收矿质与吸收水分不成比例3.根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性4.具有单盐毒害与离子拮抗效应具有单盐毒害与离子拮抗效应l（二）吸收过程（二）吸收过程1.离子被吸附在根系细胞的表面离子被吸附在根系细胞的表面 2.离子进入根部导管离子进入根部导管l根系是植物吸收矿质的主要器官根系是植物吸收矿质的主要器官,它吸收它吸收矿质的部位和吸水的部位都

40、是矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓根尖未栓化化的部分。的部分。l根尖根尖分生区分生区矿质离子矿质离子积累最多积累最多，但，但不易不易运走运走。l根毛区是吸收矿质离子根毛区是吸收矿质离子最快最快的区域的区域,根毛根毛区积累离子较少是由于离子能区积累离子较少是由于离子能很快运出很快运出。l植物吸水和吸收盐分的数量会因植物吸水和吸收盐分的数量会因植物类型植物类型和和环境条件环境条件的不同而变化很大的不同而变化很大 例如：磷酸根和钾离子在例如：磷酸根和钾离子在光下比暗中光下比暗中的吸收速度的吸收速度快快,而其它无机盐而其它无机盐,如如Ca、Mg、SO2-4、NO-3等等,在光下在光下反而吸收少反而吸

41、收少。植物对水分和矿质的吸收是既植物对水分和矿质的吸收是既相互关联相互关联,又又相互独立相互独立。关联性体现关联性体现：盐分要溶于水中盐分要溶于水中,才能被根系吸收才能被根系吸收,并随并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透勢，促进了植物的吸水。的渗透勢，促进了植物的吸水。独立性体现独立性体现：(1)在两者的吸收比例不同在两者的吸收比例不同，吸收机理不同，吸收机理不同:水分吸收水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而而矿矿质吸收质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主，有选择性则是以消耗代谢能的主

42、动吸收为主，有选择性和饱和效应。和饱和效应。(2)两者的分配方向不同两者的分配方向不同，水分水分主要分配到叶片，主要分配到叶片，而而矿质矿质主要分配到当时的生长中心。主要分配到当时的生长中心。 l选择吸收选择吸收(selective absorption)是指植物是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳、对同一溶液中不同离子或同一盐的阳、阴离子吸收的比例不同的现象。阴离子吸收的比例不同的现象。l例如例如 植物植物元素元素水稻水稻番茄番茄钙、镁钙、镁少少多多硅硅多多极少极少l根据因植物的根据因植物的选择吸收选择吸收引起外界溶液是变酸还是变碱而定义盐的生引起外界溶液是变酸还是变碱而定义盐的生理酸碱

43、性。理酸碱性。l生理酸性盐生理酸性盐(physiologically acid salt)，根系吸收速度根系吸收速度V阳离子阳离子V阴离子，阴离子，由于植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡由于植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡,因因此就必须有此就必须有H+排出细胞排出细胞,土壤中积累土壤中积累H+而呈酸性。而呈酸性。l生理碱性盐生理碱性盐(physiologically alkaline salt)，根系吸收速度根系吸收速度V阳离子阳离子V阴离子，阴离子，由于植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡由于植物细胞内总的正负电荷数必须保持平衡,因因此就必须有此就必须有OH-或或HCO3-排出细胞排出

44、细胞,土壤中积累土壤中积累H+而呈酸性。而呈酸性。l生理中性盐生理中性盐(physiologically nutral salt)。根系吸收速度根系吸收速度V阳离子阳离子=V阴离子阴离子,土壤中土壤中H+ 与与OH-或或HCO3平衡而显中性。平衡而显中性。施化肥应注意肥料类型的合理搭施化肥应注意肥料类型的合理搭配，为什么？配，为什么？（1）单盐毒害）单盐毒害l任何植物任何植物,假若培养在某一单盐溶液中假若培养在某一单盐溶液中,不不久即呈现不正常状态久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现最后死亡。这种现象称象称单盐毒害单盐毒害(toxicity of single salt)。l无论是无论是营养元

45、素或非营养元素营养元素或非营养元素都可发生都可发生,而且在溶液而且在溶液浓度很稀浓度很稀时植物就会受害。时植物就会受害。l根系都会停止生长根系都会停止生长,且分生区的细胞壁粘液化且分生区的细胞壁粘液化,细胞破坏细胞破坏,最后变为一团无结构的细胞团。最后变为一团无结构的细胞团。A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+ CaCl2; C.CaCl2; D.NaCl在单盐溶液中加入少量在单盐溶液中加入少量其它其它盐类盐类,毒害现象就会毒害现象就会消除或者减轻消除或者减轻。离子间能够互相消除毒害的现。离子间能够互相消除毒害的现象象,称离子颉颃称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对

46、抗或也称离子对抗或离子拮抗。离子拮抗。金属离子间的颉颃作用因离子不同而异，同族金属离子间的颉颃作用因离子不同而异，同族元素离子只见无拮抗。元素离子只见无拮抗。植物只有在含有植物只有在含有适当比例适当比例的的多盐多盐溶液中才能良溶液中才能良好生长好生长,这种溶液称这种溶液称平衡溶液平衡溶液(balanced solution)土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育以利于植物的正常生长发育。l根部细胞呼吸作用放出根部细胞呼吸作

47、用放出CO2和和H2O。 CO2溶于水生成溶于水生成H2CO3, H2CO3能解离能解离出出H+和和HCO-3, 同土壤溶液和土壤同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换胶粒上吸附的离子进行离子交换l离子交换有两种方式离子交换有两种方式(1)根与土壤溶液的离子交换根与土壤溶液的离子交换(ion exchange)(2)接触交换接触交换(contact exchange) 土壤颗粒金属离子与土壤颗粒金属离子与H+交换进入土壤溶液交换进入土壤溶液再与根表面再与根表面H+交换进入根系表面交换进入根系表面 （进入根内）（进入根内）l当当根系和土壤胶粒接触根系和土壤胶粒接触时时,根系表面的离根系表面

48、的离子可子可直接直接与土壤胶粒表面的离子交换，与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。这就是接触交换。l因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子离子,是在是在一定的吸引力范围内振荡一定的吸引力范围内振荡着的着的,当两者间离子的当两者间离子的振荡面部分重合振荡面部分重合时时,便可便可相互交换。相互交换。离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种离子从根表面进入根导管的途径有质外体和共质体两种(1)质外体途径质外体途径 质外体，又称自由空间质外体，又称自由空间。自由空间运输只限于根的内皮层以外和以内自由空间运输只限于根的内皮层以外和以内,不能通过中柱鞘不能通

49、过中柱鞘(2)共质体途径共质体途径 离子通过离子通过自由空间自由空间到达到达原生质表面原生质表面后后,可通过可通过主动吸收或被动吸收主动吸收或被动吸收的方式通过的方式通过膜转运蛋白膜转运蛋白进入进入原生质原生质。在细胞内离子可以通过。在细胞内离子可以通过内内质网及胞间连丝质网及胞间连丝从从表皮细胞表皮细胞进入进入木质部薄壁细胞木质部薄壁细胞，然后再从木，然后再从木质部薄壁细胞释放到质部薄壁细胞释放到导管导管中。中。离子进入导管后离子进入导管后,主要靠水的主要靠水的集流集流而运到地上器官而运到地上器官,其动力为其动力为蒸腾蒸腾拉力和根压拉力和根压。l(一一)土壤土壤温度温度在一定范围内在一定范围

50、内,根系吸收矿质元素的速度根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降收速度反而下降(根系呼吸，酶的活性，原生根系呼吸，酶的活性，原生质胶体粘性，根尖木栓化质胶体粘性，根尖木栓化l(二二)土壤土壤通气状况通气状况通气良好时可以增加氧气通气良好时可以增加氧气,减少减少CO2，根系根系吸收矿质元素速度快。吸收矿质元素速度快。l(三三)土壤溶液浓度土壤溶液浓度浓度过高浓度过高,会引起水分的反渗透会引起水分的反渗透,导致导致“烧苗烧苗”。l(四四)土壤土壤pH值值影响土壤微生物生长(土壤微生物对矿质代谢的作用)。影响矿质元素的可

51、利用性(对矿物质溶解性的影响)l1.叶片营养（根外营养）概念叶片营养（根外营养）概念l2.叶片吸收矿质途径叶片吸收矿质途径l3.影响根外施肥有效性的因素影响根外施肥有效性的因素l4.根外施肥的优点根外施肥的优点l5.根外施肥的注意事项根外施肥的注意事项l生产上常把速效性肥料生产上常把速效性肥料直接喷施直接喷施在植物在植物地上部（叶面上）地上部（叶面上）以供植物吸收以供植物吸收,这种施这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养肥方法称为根外施肥或叶面营养(foliar nutrition)。叶片、茎秆、果实、花瓣等叶片、茎秆、果实、花瓣等(1)叶片对溶液的吸附性叶片对溶液的吸附性溶液中添加减少液体表面张

52、力物质已增加粘着力溶液中添加减少液体表面张力物质已增加粘着力(2)溶液在叶片上的停留时间溶液在叶片上的停留时间选择环境因子适宜时期选择环境因子适宜时期(气温较低、大气湿度高、无风气温较低、大气湿度高、无风 、光照较弱、光照较弱 减少溶液蒸发减少溶液蒸发)(3)施肥时期施肥时期多在生长迅速时期或者生育后期多在生长迅速时期或者生育后期(4)叶片厚度、角质层缝隙和气孔的密度和开放叶片厚度、角质层缝隙和气孔的密度和开放程度程度o（1）肥料用量省、肥效快）肥料用量省、肥效快o（2）避免根系土壤固定）避免根系土壤固定o（3）弥补根系衰老时的矿质吸收较差）弥补根系衰老时的矿质吸收较差o（4）防止根伤害（尤其

53、：农药、激素）防止根伤害（尤其：农药、激素）v（1）溶液浓度适宜）溶液浓度适宜(大量元素大量元素1%，微量元素，微量元素0.1%)v（2）选好施肥时期）选好施肥时期(营养临界期、生育后期营养临界期、生育后期)v（3）选好施肥时间）选好施肥时间(气温较低、大气湿度高、无风气温较低、大气湿度高、无风 ， 24小时无雨小时无雨)v（4）选好叶面用非）选好叶面用非(挥发性不能较强挥发性不能较强)q2.4.1矿质元素在植物体内的运输矿质元素在植物体内的运输q2.4.2矿质元素在植物体内的分配矿质元素在植物体内的分配(一一)矿质元素运输形式矿质元素运输形式金属元素：金属离子金属元素：金属离子氮：氨基酸、酰

54、胺、硝酸根氮：氨基酸、酰胺、硝酸根磷：磷酸根、有机磷分子磷：磷酸根、有机磷分子硫：硫酸根、蛋氨酸、谷胱甘肽硫：硫酸根、蛋氨酸、谷胱甘肽l（1）根系吸收的矿质元素在木质部向上）根系吸收的矿质元素在木质部向上运输的同时，也可横向运输至韧皮部运输的同时，也可横向运输至韧皮部l（2）叶片吸收的矿质主要是通过韧皮部）叶片吸收的矿质主要是通过韧皮部向上和向下运输向上和向下运输,也有横向运输至木质部也有横向运输至木质部l矿质元素运输途径的实验设计（教材矿质元素运输途径的实验设计（教材p54）l（1）可利用元素（可循环元素）可利用元素（可循环元素）N、P、K、Mg易重复利用易重复利用,它们的缺乏病症它们的缺乏

55、病症,首先从下部老叶开始。首先从下部老叶开始。l（2）不可利用元素（不可循环元素）不可利用元素（不可循环元素）Ca、Fe不能重复利用不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。l植物根系可以向土壤中排出矿质和其它物质；地上部植物根系可以向土壤中排出矿质和其它物质；地上部分通过吐水和分泌也可将矿质和其它物质排出体外；分通过吐水和分泌也可将矿质和其它物质排出体外；另外下雨和结露能淋走植株中的许多物质。另外下雨和结露能淋走植株中的许多物质。l2.5.1氮素的同化氮素的同化l2.5.2硫酸盐的同化硫酸盐的同化l2.5.3磷酸盐的同化磷酸盐的同化v(一一)硝酸盐的同化硝酸盐的同化vNR存在细胞质内，为可溶性钼黄素蛋白，存在细胞质内，为可溶性钼黄素蛋白，含含FAD、cytb557、Mo-Co complex三种辅三种辅基，由核基因编码，是一种诱导酶。也基，由核基因编码，是一种诱导酶。也可以不经过诱导产生。可以不经过诱导产生。v 硝酸盐硝酸盐亚硝亚硝酸盐酸盐氨