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1、第五章 碳水化合物代谢一、练习题目(一)名词解释1激酶, 2糊精与极限糊精 3糖酵解 4乳酸发酵 5酒精发酵 6回补反应 7葡萄糖的异生作用 8三羧酸循环 9磷酸戊糖途径 10转酮酶 11转醛酶 (二)问答题 1植物体内淀粉如何彻底水解为葡萄糖的? 2试比较淀粉酶、淀粉酶存在部位、理化特性及作用特点的异同。 3为什么长期泡水的甘薯或马铃薯的块根具有酒味? 4糖酵解是如何举行调控的? 5说明葡萄糖异生要绕过的三个反应。 6叙述TCA循环的回补反应。 7试说明TCA环的生理意义。 8磷酸戊糖途径是如何被证明的? 9。试说明磷酸戊糖途径的生理意义。 (三)填空题 1在高等植物中发现第一个糖核苷酸是_

2、。 2糖核苷酸是_,的一种活化形式,是双糖和多糖生物合成中葡萄糖的_。 3植物体内蔗糖合成酶催化的蔗糖生物合成中,葡萄糖供体是_,葡萄糖基的受体是 _;而由磷酸蔗糖合成酶催化蔗糖合成时,其葡萄糖供体是_,葡萄糖基的受体是一 _,其直接产物是_。 4催化蔗糖合成的苷糖合成酶在植物的_组织中活性较高,而磷酸蔗糖合成酶在植物的_组织中活性较高。 5-淀粉酶水解淀粉的_糖苷键,而纤维素酶水解纤维素的_糖苷键。 6R酶又叫_它水解支链淀粉的_键,它必须与_酶和_酶共同作用,才能将支链淀粉完全降解生成_及_。 7淀粉的磷酸解过程通过_酶降解-1,4糖苷键,但该酶不能降解_键,必须靠_酶和_酶降解。 8糖酵

3、解途径的缩写符号是_,此途径是在细胞的_中进行的。 9在EMP途径中,经过_、_和_步骤后,才能使一个葡萄糖分子裂成_和_两个磷酸三糖。 10糖酵解反应历程中三个调节部位即催化三个不可逆反应的调节酶是_、_、 _其中以_为最重要的调控部位。 11在糖分解代谢中,糖酵解的产物丙酮酸在有氧情况下,它形成_,缺氧或无氧时形成_或_。 12在真核生物中,1M葡萄糖经过糖酵解作用净生成_个ATP,而1M葡萄糖经过彻底氧化分解可以生成_个ATPo 13三羧酸循环的缩写符号是_,此循环途径是在细胞的_中进行的。 14丙酮酸氧化脱羧形成_,然后和_结合才能进入三羧酸循环,形成第一个产物是_。 15丙酮酸脱氢酶

4、复合体由_、_和_三种酶组成,其辅因子共_种,分别为_、_、_、_和_。 16三羧酸循环反应历程中,三个调节酶是_、_、_。它们的共同抑制剂是_和_。 17磷酸戊糖途径的缩写符号是_或_,此途径氧化阶段两个脱氢酶的辅酶均是_,二个脱氢酶分别是_和_。 18把左边的(1)、(2)、(3)、(4)、(5)分别填人下列反应式中 (1)NADH+H+H+NAD a丙酮酸乳酸 (2)NAD+NADH+H+ b葡萄糖6P葡萄糖 (3)ATPADP+Pi c3P甘油醛+Pi1,3-二磷酸甘油酸 (4)ATPADP d磷酸烯醇式丙酮酸一丙酮酸 (5)ADPATP e丙酮酸+C02+H2O草酰乙酸19完成下列反

5、应式CHO | 3-磷酸甘油醛脱氢酶(1)HCOH +NAD+Pi ( )+( )+( ) |CH2OPO3H2O 磷酸甘油酸激酶(2) COPO3H2 +ADP ( )+( )|HCOH|CH2OPO3H2 COOH | ( )酶(3)C = O +ATP+CO2+H2O ( )+ADP+Pi | ( ) CH3 ( )酶(4)( )+6-磷酸果糖 磷酸蔗糖+( ) COOH | 丙酮酸脱氢酶系(5) C = O+CoA-SH+NAD+ ( )+( )+( ) | CH3(6) CH2OPO32- | C = O | 醛缩酶HOCH ( )+( ) |HCOH|HCOH| CH2OPO32-

6、COOH | ( ) ( )(7)CH2 ( )+CoA-SH | ( )酶 CH2|COSCoA ( )酶 HCCOOH(8)CH2 COOH | ( )( ) HOOCCH CH2 COOH ( )酶(9)4-磷酸赤鲜糖+6-磷酸果糖 3-磷酸甘油醛+( ) (10)PPP途径氧化阶段:6×G-6-P+12NADP+6H2O( )+( )+( ) 20当将葡萄糖、酵母提取物和碘乙酸一起培养时,从培养物中可分离出高含量的磷酸二羟丙酮和3磷酸甘油醛,这表明碘乙酸抑制了 酶,由此说明该酶活性中心的必需基团是_ (四)选择题 1下面哪一种酶在糖酵解和葡萄糖异生过程中都发挥作用( )。 丙

7、酮酸激酶 丙酮酸羧化酶 3磷酸甘油醛脱氢酶 已糖激酶 2糖原的一个葡萄糖残基转化为2分子的乳酸产生的净ATP分子数是( )。 l 2 3 4 3参与三羧酸循环的起始物是( )。 丙酮酸 异柠檬酸 草酰乙酸 苹果酸 4糖的无氧酵解与有氧分解代谢的交叉点物质是( )。 丙酮酸 烯醇式磷酸丙酮酸 乳酸 乙醇 , 5三羧酸循环中,哪一个化合物前后各放出一个分子CO2,这个化合物为( )。 柠檬酸 乙酰CoA 琥珀酸 Q酮戊二酸 6三羧酸循环中催化琥珀酸形成延胡索酸的酶是琥珀酸脱氢酶,此酶的辅因子是( )。 NAD+ CoASH FAD TPP 7催化直链淀粉转化为支链淀粉的酶是( )。 R酶 D酶 Q

8、酶 o1,6糖苷酶 8淀粉磷酸化酶催化淀粉降解的最初产物是( ) G6P F6P GlP F1P 9在有氧条件下,利用l摩尔葡萄糖生成的净ATP摩尔数与在无氧条件下利用l摩尔葡萄糖生成的净ATP摩尔数的最近似比值是( )。 2:1 9:1 13:1 18:l 25:1 10除了哪种酶外,其余的酶都参与柠檬酸循环( )。 延胡索酸酶 异柠檬酸脱氢酶 琥珀酸硫激酶 丙酮酸脱氢酶,顺乌头酸酶 11在哺乳动物肝脏中,将两分子乳酸转换成葡萄糖需要多少分子ATP( )。 2 3 4 6 12EMP、TCA、PPP三条代谢途径以下列哪种中间产物相互联系( )。 丙酮酸 乙酰CoA PEP 3P甘油醛13在柠

9、檬酸循环中,哪步反应以底物水平磷酸化方式生成一分子高能磷酸化合物( )。柠檬酸酮戊二酸 酮戊二酸琥珀酸 琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸 苹果酸草酰乙酸 14果糖激酶催化的反应生成下述哪种产物( )。l磷酸果糖 6磷酸果糖 l,6二磷酸果糖甘油醛和磷酸二羧丙酮 3磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮 15哪个是磷酸果糖激酶的抑制剂( )。 柠檬酸 环AMP NH4+ ADP 16通常认为控制柠檬酸循环速度的变构酶是( )。 丙酮酸脱氢酶 柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶 17糖酵解中,哪个酶对氟离子的抑制作用最敏感( )。 已糖激酶 醛缩酶 丙酮酸激酶 烯醇化酶 18在草酰乙酸十,NTPNDP+磷酸

10、烯醇式丙酮酸+C02反应中,NTP代表( )。 ATP GTP CTP UTP 19下列糖类中,属于寡糖的有( )。 甘露糖 麦芽糖 蔗糖 赤藓糖 乳糖 20下列酶中,参与淀粉水解的有( )。 淀粉酶 淀粉磷酸化酶 淀粉酶 R酶 麦芽糖酶 21下列关于EMP的叙述,正确的有( )。磷酸果糖激酶是主要的控制部位活化葡萄糖必须消耗ATP3磷酸甘油醛的氧化是一个产能过程NADH重新氧化可通过消耗NADH把丙酮酸还原成乳酸磷酸丙糖异构酶能确保已糖裂解后的两部分都能进入酵解途径 22催化TCA中不可逆反应的酶有( )。异柠檬酸裂解酶 苹果酸合成酶 酮戊二酸脱氢酶系异柠檬酸脱氢酶 柠檬酸合成酶 23下列哪

11、些物质是丙酮酸脱氢酶系的辅因子( )。 NAD+ NADP+ TPP CoASH FMN 24下列哪些物质可作为糖异生原料( )。 甘油 乳酸 丙酮酸 果糖 乙酰CoA 25在EMP中,下列哪些酶催化的反应不可逆( )。己糖酸酶 3磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸果糖激酶 3磷酸甘油酸激酶 丙酮酸激酶 26下列哪些反应是TCA中的脱氢反应步骤( )。异柠檬酸酮戊二酸 酮戊二酸琥珀酰CoA 延胡索酸苹果酸 琥珀酸延胡索酸 苹果酸草酰乙酸 27下列哪些酶可催化蔗糖的降解( )。 蔗糖合成酶 磷酸蔗糖合成酶 蔗糖酶 转化酶 Q酶 (五)是非题 1高等植物中的蔗糖酶(转化酶)即可催化蔗糖合成,也可催化蔗糖分解。

12、2燃料分子大部分有用的能量是在TCA环中释放出来的。3糖酵解在有氧或无氧条件下都可进行。4当ATPAMP比值低时,丙酮酸激酶活性增加。 5剧烈运动后肌肉酸疼是由于丙酮酸氧化成乳酸的结果。 6淀粉磷酸化既可以催化淀粉的合成,也可以催化淀粉的分解,但以催化合成为主。 7如果微生物细胞中,存在足够的氧能使糖酵解过程中生成的NADH氧化时,那么,既使有乳酸脱氢酶存在,乳酸发酵也不能进行。 8HMP(PPP)途径的主要功能是提供能量。 9淀粉酶与淀粉酶都只能水解1,4糖苷键,不能水解1,6糖苷键。 10TCA循环中底物水平磷酸化直接生成的是ATP。 11植物体内淀粉的合成都是在淀粉合成酶催化下进行的。

13、12葡萄糖异生作用的生理意义之一可使糖与其它代谢产生联系。 13转醛酶催化一个三碳单位的转移,转酮酶催化一个二碳单位的转移。14由于三羧酸循环是物质代谢的枢纽,它的正常运转至关重要,因此循环的中间物从不用于其它代谢途径。15糖酵解过程中因葡萄糖和果糖活化都需要ATP,故ATP浓度高时,糖酵解速度加快。 16在缺氧条件下,丙酮酸还原为乳酸的意义是使NAD+再生。 17三羧酸循环中,直接形成高能磷酸化合物的步骤是由琥珀酰CoA形成琥珀酸。 二、参考答案 (一)名词解释 1激酶(kinase):凡是催化ATP分子上的磷酰基键转移到受体上的酶都称为激酶。2糊精与极限糊精(dextrin and lim

14、itdextrin):淀粉被淀粉酶或一淀粉酶作用分解后余下的产物,是具有中等链长的多糖,被称为糊精,极限糊精是指不再被淀粉酶和淀粉酶水解的糊精。 3糖酵解(glycolysis EMP):即糖的发酵分解、是葡萄糖经16一二磷酸果糖和3磷酸甘油酸转变为丙酮酸同时生成ATP的过程。 4乳酸发酵(1actic acid fermentation):在无氧条件下,丙酮酸接受3一磷酸甘油醛脱氢酶催化形成的NADH上的氢,在乳酸脱氢酶催化下,形成乳酸。 5酒精发酵(alcoholic fermentation):在无氧条件下,丙酮酸可在丙酮酸脱羧酶催化下脱羧生成乙醛,乙醛继续在乙醇脱氢酶的催化下由NADH

15、还原生成乙醇的过程。 6回补反应(anaplerotic reaction):三羧酸循环的某些中间产物被转移出来参与三羧酸循环外的反应。从而影响三羧酸循环的正常进行,因此必须不断地通过一些反应补充被消耗的中间物,如草酰乙酸等,以保证三羧酸循环的正常进行。 7葡萄糖的异生作用(gluconeogenesis):是由非碳水化合物的前体如丙酮酸或草酰乙酸合成葡萄糖的过程。 8三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle TCA):Krebs提出,在有氧的条件下,糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA,乙酰CoA必须通过一组循环反应才能彻底氧化成C02和水,并产生大量ATP,这个循环

16、的第一个产物是柠檬酸,柠檬酸上有三个羧基,因此叫三羧酸循环。它是物质代谢的枢纽,是生物体获取能量(ATP)的主要途径。 9磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway,PPP):也是一条葡萄糖有氧分解的途径,它不先经过三碳糖阶段,直接脱氢和脱羧,氧化产生NADPH+H+而不是ATP。 10转酮酶(transketolase):催化酮糖上的二碳单位(羟乙醛基)转移到醛糖的第一位碳原子上。 11转醛酶(transaldolase):催化酮糖上的三碳单位(二羟丙酮基)转移到醛糖的第一位碳原子上。 (二)问答题 1淀粉在酶作用下,通过两种途径降解,一是水解途径,二是磷酸解途径。 水

17、解过程中通过一淀粉酶和一淀粉酶作用分解为糊精、麦芽糖和葡萄糖,糊精经脱支酶降解,麦芽糖经麦芽糖酶的作用分解为葡萄糖,因此在一淀粉酶,一淀粉酶,脱支酶和麦芽糖酶的共同作用下彻底水解。 磷酸解作用:是在淀粉磷酸化酶的作用下,将淀粉水解,水解时,从淀粉的非还原端开始,逐个水解14糖苷键;产物主要是1磷酸葡萄糖。由于该酶不能水解16糖苷键,因此对于支链淀粉需转移酶和一16糖苷酶共同作用,才能降解。 2淀粉酶主要存在于萌发的种子中,淀粉酶存在于休眠的种子中,淀粉酶是内切酶,耐高温,加热到70时还能保持部分活性,不耐酸,在pH33时被破坏,淀粉酶是外切酶,不耐高温,加热到70即丧失活性,耐酸,在pH33时

18、仍有活性,因此,利用高温或调节pH值的方法可将这两种酶分开,两种酶都作用于14糖苷键。 3马铃薯或甘薯由于长期泡水,则缺乏氧气,那么经糖酵解产生的丙酮酸则进行无氧呼吸,进行酒精发酵,产生乙醇,因此具有酒味。 4从糖酵解的反应历程看,它有三步是大量释放自由能的不可逆反应,即已糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的反应,这三步是控制糖酵解速度的限速步骤,其中以磷酸果糖激酶催化的反应最为关键。此外,3一磷酸甘油醛脱氢酶也是一个调控点。 (一)磷酸果糖激酶的调节;ATP是磷酸果糖激酶的底物,也是它的变构抑制剂,ATP浓度高 (ADP或AMP浓度低)则磷酸果糖激酶的活性低,反之亦然;柠檬酸也可对磷酸果糖

19、激酶进行别构抑制,高浓度的柠檬酸,使磷酸果糖激酶的活性下降,糖酵解减速;磷酸果糖激酶的活性还受 NADH和脂肪酸的抑制。 (二)已糖激酶的调控:此酶受6磷酸葡萄糖的抑制,6磷酸葡萄糖浓度升高则抑制已糖激酶的活性,使糖酵解下降。 (三)丙酮酸的调节:ATP抑制丙酮酸激酶的活性;16二磷酸果糖可以使丙酮酸激酶活化 (四)3一磷酸甘油醛脱氢酶的调控:此酶可被NAD+激活。总之,在糖酵解的整个过程中,是多个因素参与了有关酶活性的调节。 5在糖酵解中,有七步可逆反应,三步是不可逆的,葡萄糖异生作用基本上是糖酵解的逆转,所以必须绕过这三步反应。 由丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸: 先由丙酮酸生成草酰乙酸: 丙

20、酮酸羧化酶丙酮酸+CO2+ATP+H2O 草酰乙酸+ADP+Pi 生物素再由草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸: PEP羧激酶草酰乙酸+GTP 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2+GDP Mg+ 由1.6二磷酸果糖转变为6磷酸果糖: 二磷酸果糖酯酶1.6二磷酸果糖+H2O 6磷酸果糖+Pi由6一磷酸葡萄糖转变为葡萄糖:6磷酸葡萄糖+6磷酸葡萄糖酯酶葡萄糖+Pi 6由于某些中间产物被抽走,最终导致草酰乙酸浓度的降低,因此必须不断补充使草酰乙酸维持在一定的水平,回补反应主要是以下几个: 丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化成草酰乙酸: 丙酮酸+C02+ATP+H20草酰乙酸+ADP+Pi 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催

21、化磷酸烯醇式丙酮酸羧化生成草酰乙酸(主要存在植物、微生物、酵母中): PEP+C02+H20草酰乙酸+Pi 由苹果酸酶催化丙酮酸羧化生成苹果酸,再由苹果酸脱氢酶的作用生成草酰乙酸。 NADPH+H+ NADP+ NAD+ NADH+H丙酮酸+CO2 苹果酸 草酰乙酸 天冬氨酸可经转氨作用形成草酰乙酸。 7三羧酸循环具有普遍的生物学意义:提供大量的能量,供有机体生命活动的需要;三羧酸循环是各种营养物质氧化的最终途径,是物质代谢的枢纽,通过三羧酸循环使三大代谢彼此联系在一起;三羧酸循环产生的各种中间产物是合成其它生命物质的碳骨架来源;对某些植物来说,三羧酸循环中的二羧酸、三羧酸是某些器官的积累物,

22、并影响果实品质,如柠檬酸、苹果酸等等。 8一些糖酵解的典型抑制剂,如碘乙酸不能影响某些组织中葡萄糖的利用;NADP+和6磷酸葡萄糖氧化成6一磷酸葡萄糖酸时会导致葡萄糖分子进入一个未知的代谢途径;当用14C标记葡萄糖的C-1处或C-6处的碳原时,则C一1处的碳原子比C一6处的碳原子更容易氧化成14CO2。 9生成大量的NADPH不能直接与电子传递体偶联进行氧化,而用于还原性的生物合成中;磷酸戊糖途径的中间产物是某些生物合成的原料,如5一磷酸核糖是核酸的合成原料,4磷酸赤藓糖,可转化成芳香族氨基酸;磷酸戊糖途径与光合作用有密切关系;磷酸戊糖途径与糖的有氧、无氧分解是相联系的。 (三)填空题 1UDPG或尿苷二磷酸葡萄糖 2葡萄糖、供体 3UDPG、果糖、UDPG、6一磷酸果糖、磷酸、蔗糖4非光合、光合5一1,4、一1

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