第六章个体遗传评定-选择指数法

1、第六章个体遗传评定-选择指数法第一节 育种值的概念 基本概念基本概念 育种值育种值 (breeding value)：个体的加性遗传效应值，由：个体的加性遗传效应值，由于在育种过程中能够稳定遗传，因此，从育种学角度，称于在育种过程中能够稳定遗传，因此，从育种学角度，称为育种值。为育种值。 估计育种值估计育种值 (estimated breeding value, EBV)：利用：利用回归分析方法，通过表型值和个体间的亲缘关系估计得回归分析方法，通过表型值和个体间的亲缘关系估计得的育种值。的育种值。 估计传递力估计传递力 (estimated transmitting ability, ETA)

2、:能够传递给后代的个体育种值的一半，即能够传递给后代的个体育种值的一半，即ETA=EBV/2。 相相 对对 育育 种种 值值(relative breeding value, RBV): 个体育种个体育种值相对于所在群体均值的百分数。值相对于所在群体均值的百分数。wi: 第第 i 个性状的经济重要性个性状的经济重要性ai: 第第 i 个性状的育种值个性状的育种值RBV通常以100为标准，超过100者育种值高于群体均值；低于100者一般不留做种用。 综合育种值综合育种值(total breeding value, TBV): 多性状选择时多性状选择时，根据各个性状的经济重要性对各单性状育种值进行

3、加，根据各个性状的经济重要性对各单性状育种值进行加权的加权育种值。是一个以货币为单位的指数。权的加权育种值。是一个以货币为单位的指数。复合育种值复合育种值 (complex breeding value, CBV): 单性状选单性状选择时，利用多元统计方法所得到的利用了多种遗传信息（择时，利用多元统计方法所得到的利用了多种遗传信息（个体、祖先、同胞、后裔）的个体育种值。个体、祖先、同胞、后裔）的个体育种值。育种值有关概念小结育种值有关概念小结个体育种值个体育种值复合育种值复合育种值育种值育种值估计育种值估计育种值估计传递力估计传递力估计值估计育种值的一半个体育种值个体育种值综合育种值综合育种值

4、单信息多信息单性状多性状第二节单性状育种值估计 个体育种值估计的信息来源个体育种值估计的信息来源 全同胞全同胞同胞同胞 半同胞半同胞后后 裔裔种用价值种用价值本身性能本身性能祖祖 先先 祖祖 父父父父 祖祖 母母 外祖父外祖父 母母 外祖母外祖母估计育种值的基本原理估计育种值的基本原理育种值不能直接度量，只能用表型值估计。育种值不能直接度量，只能用表型值估计。估计原理：线性回归。通用的回归方程为：估计原理：线性回归。通用的回归方程为：其中：其中：x为自变量，为自变量，y为因变量，为因变量，byx为为y对对x的回归系数的回归系数。设表型值设表型值P为自变量，育种值为自变量，育种值A为因变量，则育

5、种值对为因变量，则育种值对表型值的回归方程为：表型值的回归方程为： 在大群中，各种偏差正负抵消，故：在大群中，各种偏差正负抵消，故：单一亲属信息育种值估计单一亲属信息育种值估计 基本原理基本原理 通过育种值对表型值的回归来估计，即：通过育种值对表型值的回归来估计，即： 式中：式中： 个体的估计育种值；个体的估计育种值； bAP 育种值对提供信息亲属表型值的回归系数；育种值对提供信息亲属表型值的回归系数； P* 提供信息亲属的表型值；提供信息亲属的表型值； 提供信息亲属所在群体的平均表型值。提供信息亲属所在群体的平均表型值。EBV表示为与群体均值的表示为与群体均值的离差形式，这在育种值估计离差形

6、式，这在育种值估计中非常必要。中非常必要。Pr多个表型值间的相关。多个表型值间的相关。一个个体多次度量时，一个个体多次度量时， ；多个同类个体单次度量时，多个同类个体单次度量时，n个体本身的度量次数或同类亲属个体数；个体本身的度量次数或同类亲属个体数；Ar个体与提供信息亲属间的亲缘相关；个体与提供信息亲属间的亲缘相关；*Ar提供信息的同类个体间的亲缘系数。提供信息的同类个体间的亲缘系数。不同信息估计育种值的回归系数 育种值估计的准确度育种值估计的准确度 定义：估计育种值定义：估计育种值 与真实与真实育种值育种值 A 间的相关系数间的相关系数AArA21(1)APAPAPAAApnhrrbrnr

7、 计算公式：计算公式： 估计育种值的准确度取决于：被估个体与提估计育种值的准确度取决于：被估个体与提供信息个体间的亲缘关系（供信息个体间的亲缘关系（rA）、性状的遗传）、性状的遗传力力(h2)、可利用的信息数量、可利用的信息数量(n)及表型信息间的相及表型信息间的相关（关（ rP ）等）等 :信息表型标准差信息表型标准差 :性状的加性遗传性状的加性遗传标准差标准差 :性状的表型方差性状的表型方差22*) 1(1PPPnrn*PA2P 利用不同信息来源估计育种值利用不同信息来源估计育种值 个体本身信息个体本身信息 通过个体性能测定获得，利用个体本身信息通过个体性能测定获得，利用个体本身信息估计育

8、种值估计育种值 包括单次度量值、多次度量值两种情况包括单次度量值、多次度量值两种情况 单次度量值：回归系数即性状的遗传力单次度量值：回归系数即性状的遗传力 多次度量值：提高了育种值估计的准确度，消多次度量值：提高了育种值估计的准确度，消除部分特殊环境效应对个体的影响除部分特殊环境效应对个体的影响b bAP AP 取决于度量次数取决于度量次数k k和性状重复力和性状重复力r re e ：k k越多，越多，b bAP AP 相对越大；相对越大； r re e 越高，单次度量值的代表性越强，多次越高，单次度量值的代表性越强，多次度量提高的效率变低度量提高的效率变低 个体本身信息估计育种值的特点个体本

9、身信息估计育种值的特点 育种值估计准确度取决于性状遗传力大小育种值估计准确度取决于性状遗传力大小 高遗传力性状通常采用个体测定高遗传力性状通常采用个体测定 非限性性状应充分利用这一信息：如体重等非限性性状应充分利用这一信息：如体重等系谱信息系谱信息 包括父母及祖先的表型信息包括父母及祖先的表型信息 主要利用父母的信息，然后是祖父母主要利用父母的信息，然后是祖父母 更远的祖先提供信息价值有限，一般少用更远的祖先提供信息价值有限，一般少用 单亲信息的单亲信息的bAP只有个体本身信息的一半，只有个体本身信息的一半，rA= 0.5 早期选择：个体性状未表现之前早期选择：个体性状未表现之前 个体出生前，

10、根据系谱记录的亲本成绩预测后个体出生前，根据系谱记录的亲本成绩预测后代育种值代育种值 个体出生后，亲本信息作为个体选择的辅助个体出生后，亲本信息作为个体选择的辅助信息，提高育种值估计的准确度信息，提高育种值估计的准确度 同胞信息估计育种值的特点同胞信息估计育种值的特点 同胞数目较多，可提高育种值估计的准确度同胞数目较多，可提高育种值估计的准确度 性状度量需屠宰后才能得到（如眼肌面积）性状度量需屠宰后才能得到（如眼肌面积） 可作早期选择、限性性状选择（产奶量）、阈性可作早期选择、限性性状选择（产奶量）、阈性状选择（产羔数）状选择（产羔数） 同胞信息同胞信息 包括全同胞信息和半同胞信息包括全同胞信

11、息和半同胞信息 全同胞：同父同母的子女间，无近交情况时亲缘全同胞：同父同母的子女间，无近交情况时亲缘系数为系数为0.50.5。 半同胞：同父异母或同母异父的子女间，无近交情况半同胞：同父异母或同母异父的子女间，无近交情况时为时为0.250.25。 后裔信息估计育种值的特点后裔信息估计育种值的特点 育种值估计准确度高，但延长了世代间隔育种值估计准确度高，但延长了世代间隔 主要针对影响较大且不能进行个体测定的种畜，如乳用主要针对影响较大且不能进行个体测定的种畜，如乳用种公牛的选择种公牛的选择 测定数量相等时，半同胞后裔测定的效率较全同胞后测定数量相等时，半同胞后裔测定的效率较全同胞后裔测定高裔测定

12、高后裔信息估计育种值注意事项后裔信息估计育种值注意事项 消除与配母畜效应的影响：随机交配、统计方法消除与配母畜效应的影响：随机交配、统计方法 控制后裔所处的环境：不同种公畜的比较，应在相同或相控制后裔所处的环境：不同种公畜的比较，应在相同或相似的环境条件下饲养它们的女儿似的环境条件下饲养它们的女儿 保证一定的测定数量保证一定的测定数量Accuracy of predicting breeding values from progeny records depends on heritability and number of progeny 多种亲属信息育种值估计多种亲属信息育种值估计 基本原

13、理基本原理 通过育种值对表型值的多元回归来估计，即通过育种值对表型值的多元回归来估计，即式中，式中，Xi 以离均差形式表示的第以离均差形式表示的第 i 种亲属的表型信息种亲属的表型信息； bi 被估个体育种值对被估个体育种值对 Xi 的偏回归系数；的偏回归系数； x 为信息的表型值向量；为信息的表型值向量； b为偏回归系数向量。为偏回归系数向量。iib Xbx111222()() .()nnnA b PPb PPb PP 偏回归系数的求解偏回归系数的求解建立正规方程组：建立正规方程组：C=brpi:各类亲属到被估个体育种各类亲属到被估个体育种值的通径系数；值的通径系数；rij:各亲属彼此间的亲

14、缘相各亲属彼此间的亲缘相关；关；bi:偏回归系数；偏回归系数；riX:提供信息亲属与被估个提供信息亲属与被估个体间的亲缘系数。体间的亲缘系数。其中，其中，C为系数矩阵：其对角线元素为各类亲属到被估个为系数矩阵：其对角线元素为各类亲属到被估个体育种值通径系数（体育种值通径系数（path coefficient）平方的倒数；非对）平方的倒数；非对角线元素为各亲属彼此间的亲缘相关；角线元素为各亲属彼此间的亲缘相关； b为偏回归系数向量；为偏回归系数向量； r为右手项：其元素为提供信息亲属与被估个体间的为右手项：其元素为提供信息亲属与被估个体间的亲缘系数。亲缘系数。 求解正规方程组求解正规方程组式中，

15、式中， n 为提供信息亲属的个体数，为提供信息亲属的个体数， k 为提供信息亲属的记录次数。为提供信息亲属的记录次数。iph 通径系数的计算通径系数的计算 当表型值信息为亲属个体的一次记录时：当表型值信息为亲属个体的一次记录时：21(1)ipkhpkr 当表型信息为多个个体的一次记录或一个个体的多当表型信息为多个个体的一次记录或一个个体的多次记录时；次记录时；41(1)1(1)(1)pipAnkrpkrk nr h 当表型信息为多个个体的多次记录时：当表型信息为多个个体的多次记录时： 估计育种值的准确性估计育种值的准确性 定义：定义：估计育种值的准确性等于多元回归的复相关估计育种值的准确性等于

16、多元回归的复相关系数系数 计算公式计算公式 提高复合育种值估计准确性的方法提高复合育种值估计准确性的方法 使用尽可能多的信息资料使用尽可能多的信息资料 被估个体与信息来源个体的亲缘关系越近越好被估个体与信息来源个体的亲缘关系越近越好第三节 综合选择指数选择指数的制订原理选择指数的制订原理 有关概念有关概念 信息性状（信息性状（information traits）：选择指数中所包）：选择指数中所包含的性状；含的性状； 目标性状（目标性状（objective traits）：综合育种值中所包）：综合育种值中所包含的性状。含的性状。 信息性状与目标性状的关系：二者可以相同，也可信息性状与目标性状的

17、关系：二者可以相同，也可以不同，但必须具有较高的遗传相关。以不同，但必须具有较高的遗传相关。 制订原理制订原理 设有设有m个信息性状，则由该个信息性状，则由该m个信息性状的个信息性状的表型值组成的线性函数就是选择指数，即：表型值组成的线性函数就是选择指数，即：式中：式中：bi 为性状为性状 xi 的加权系数，即偏回归系数的加权系数，即偏回归系数; xi 为以与群体均值离差形式表示的第为以与群体均值离差形式表示的第 i 个性个性状的表型值。状的表型值。 设有设有 n 个目标性状，则由该个目标性状，则由该 n 个目标性状的育个目标性状的育种值组成的线性函数就是综合育种值，即种值组成的线性函数就是综

18、合育种值，即:式中：式中：wi 为育种值为育种值 ai 的加权系数。的加权系数。 ai 为第为第 i 个目标性状的育种值。个目标性状的育种值。 制订选择指数的关键是制订选择指数的关键是 bi 的求解。利用如下的求解。利用如下正规方程：正规方程：式中，式中，P为信息性状的表型方差为信息性状的表型方差-协方差矩阵协方差矩阵可求得可求得:1bP DAw其中，其中， ijjiPPCovCovA为信息性状与目标性状间的加性遗传方差为信息性状与目标性状间的加性遗传方差-协方协方差矩阵，即差矩阵，即其中，其中， 为第为第 i 个信息性状与第个信息性状与第 j 个目标个目标性状间的加性遗传协方差，且不一定等于

19、性状间的加性遗传协方差，且不一定等于 。( , )A i jCov( , )A j iCov若信息性状与目标性状完全一致，则若信息性状与目标性状完全一致，则其中，其中， 为第为第 i 个性状与第个性状与第 j 个性状间的个性状间的加性遗传协方差，且有：加性遗传协方差，且有：( , )A i jCov( , )( , )A i jA j iCovCov D为提供每一信息性状表型值的个体与被估为提供每一信息性状表型值的个体与被估计个体间的亲缘相关对角矩阵。计个体间的亲缘相关对角矩阵。其中的其中的 表示提供第表示提供第 i 个信息的个体与被个信息的个体与被估个体估个体 I 的亲缘系数。的亲缘系数。(

20、 , )A i Ir 当信息性状和目标性状相同时，当信息性状和目标性状相同时，w 为一为一m1 阶向量。阶向量。 w为各目标性状的经济重要性加权值。这些为各目标性状的经济重要性加权值。这些加权值通常是以货币为单位。加权值通常是以货币为单位。 选择指数效果的度量选择指数效果的度量 综合育种值估计的准确性：真实育种值与选择指综合育种值估计的准确性：真实育种值与选择指数间的相关系数数间的相关系数rHIG：目标性状间的加性遗传方差协方差矩阵：目标性状间的加性遗传方差协方差矩阵2TA wGw其中，其中，11221222AAAACovCovGcDAw以二性状为例以二性状为例 综合育种值选择进展：在给定选择

21、强度下，利用综综合育种值选择进展：在给定选择强度下，利用综合选择指数选择，预期可获得的综合育种值的改进量合选择指数选择，预期可获得的综合育种值的改进量。 各性状育种值选择进展：在给定选择强度下，利用综合各性状育种值选择进展：在给定选择强度下，利用综合选择指数选择，预期可获得的各目标性状的遗传进展。选择指数选择，预期可获得的各目标性状的遗传进展。计算步骤计算步骤 确定所需要的信息确定所需要的信息 各性状的表型方差各性状的表型方差P2和遗传方差和遗传方差A2； 性状间的表型协方差性状间的表型协方差CovP和遗传协方差和遗传协方差CovA； 各性状的经济重要性加权值各性状的经济重要性加权值wi。 计

22、算各个矩阵和向量：计算各个矩阵和向量：P 、A、D、w； 建立正规方程并求解建立正规方程并求解举举 例例 考虑两个性状组成的选择指数，并假定信息考虑两个性状组成的选择指数，并假定信息性状和目标性状一致。则正规方程为：性状和目标性状一致。则正规方程为： 1. 性状：猪的饲料转化率（性状：猪的饲料转化率（X1）和眼肌面）和眼肌面积（积（X2） 2. 经济重要性加权值经济重要性加权值w：w1=-50，w2=12其中，其中，G为性状的加性遗传方差为性状的加性遗传方差-协方差矩阵。协方差矩阵。1122120.06250.500.03125pAh2222229.00.454.05pAh3. 表型方差和遗传方差：表型方差和遗传方差：4. 表型协方差和遗传协方差：表型协方差和遗传协方差：1212122112210.640.3160.4810.1125pAppAArrCovCovCovCov ijijijPPPPCovrijijijAiPjPACovhhr222APh5. 建立正规方程建立正规方程即：即：得：得：7. 构成选择指数构成选择指数 I= 0.3934X1+6.0040X28. 简化选择指数简化选择指数