细胞膜与物质的转运

1、 第四章第四章 细胞膜与物质转运细胞膜与物质转运 细胞膜是细胞细胞膜是细胞与外界环境之间的与外界环境之间的一种选择性通透屏一种选择性通透屏障，具有保障细胞障，具有保障细胞摄取营养物质、排摄取营养物质、排出代谢产物、调节出代谢产物、调节细胞内离子浓度、细胞内离子浓度、维持内环境稳定等维持内环境稳定等与细胞代谢活动密与细胞代谢活动密切相关的基本功能。切相关的基本功能。 与细胞膜有关与细胞膜有关的物质运输活动有的物质运输活动有两种形式两种形式：一是小：一是小分子和离子的分子和离子的穿膜穿膜运输运输；另一种是大；另一种是大分子和颗粒物质的分子和颗粒物质的膜泡运输膜泡运输。物质主物质主要经要经3 3种途

2、径通过种途径通过细胞膜细胞膜：被动运输、被动运输、主动运输、胞吞和主动运输、胞吞和胞。胞。 质膜对溶质的通透性具有以下四个特点：质膜对溶质的通透性具有以下四个特点：脂溶脂溶性大的分子容易穿过质膜性大的分子容易穿过质膜; ;分子越小越易穿膜分子越小越易穿膜; ;不不带电荷的分子易穿过膜带电荷的分子易穿过膜; ;绝大多数离子和亲水性分子绝大多数离子和亲水性分子的穿膜要依赖于专一的跨膜蛋白。的穿膜要依赖于专一的跨膜蛋白。物质穿膜运输的基本类型分为物质穿膜运输的基本类型分为和和。H2OH2OSteroidIon channels(open/close)Na+Cl-H2OH2OSteroidTransp

3、orterSucroseProteinsIon channels(open/close)Na+Cl-Na+Cl-蔗糖蔗糖小分子和离子进出细胞要横穿细胞膜。简单扩散简单扩散离子通道扩散易化扩散（帮助扩散（帮助扩散）协助扩散协助扩散一、被动运输（一、被动运输（passive transport） 不不需要需要消耗消耗细胞代谢的细胞代谢的能量能量, ,而将物而将物质从浓度质从浓度高高的一侧经细胞膜转运至浓度的一侧经细胞膜转运至浓度低低的一侧，动力来自于浓度梯度形成的的一侧，动力来自于浓度梯度形成的势能。势能。高浓度高浓度低浓度低浓度 不需要消耗能不需要消耗能量和不依靠专一膜量和不依靠专一膜蛋白分子而

4、使物质蛋白分子而使物质从膜的从膜的一侧转运到另一侧一侧转运到另一侧的运输方式的运输方式 脂溶性物质脂溶性物质( (非极性物非极性物质质): ): 苯苯. .乙醇乙醇. .氧氧. .氮氮不带电荷小分子物质不带电荷小分子物质: : 水水. .尿素尿素. .二氧化碳二氧化碳带电荷物质带电荷物质H2OH2OSteroidNa+Cl-Sucrose简单扩散简单扩散 高浓度高浓度低浓度低浓度载体蛋白载体蛋白易化易化(帮助帮助)扩散扩散 借助于载体的帮助不消耗能量物质顺浓借助于载体的帮助不消耗能量物质顺浓度度梯度的转运方式称帮助扩散。梯度的转运方式称帮助扩散。帮助扩散可帮助扩散可运输一些亲水性物质和无机离子

5、等运输一些亲水性物质和无机离子等。通道蛋白（通道蛋白（channel pr.channel pr.）：）：形成贯穿形成贯穿载体蛋白（载体蛋白（ carrier pr. carrier pr. ）：）：与特定与特定 溶质结合改变构溶质结合改变构 象使溶质穿越象使溶质穿越 细胞膜。细胞膜。脂双层之间的通道。脂双层之间的通道。通道蛋白通道蛋白高浓度高浓度低浓度载体蛋白载体蛋白 葡萄糖以协助扩散的通透系数为102cm/s，是简单扩散的10万倍。 绝大多数离子通过膜上通绝大多数离子通过膜上通道蛋白的协助，实现道蛋白的协助，实现顺顺浓度梯浓度梯度的跨膜转运。度的跨膜转运。离子通道是镶离子通道是镶嵌在膜上的

6、跨膜蛋白质，它由嵌在膜上的跨膜蛋白质，它由- - 螺旋蛋白构成，称为螺旋蛋白构成，称为。其其中心具有亲水性通道，对离子中心具有亲水性通道，对离子具有高度的亲和力，允许适当具有高度的亲和力，允许适当大小的离子大小的离子浓度梯度瞬间大浓度梯度瞬间大量地通过。量地通过。 离子通道可迅离子通道可迅速地速地开放开放和和关闭关闭，受受通道闸门通道闸门所控制，所控制，而闸门是由通道蛋而闸门是由通道蛋白的带电分子或基白的带电分子或基团（如羟基或磷酸团（如羟基或磷酸基）所构成。有的基）所构成。有的持续开放，有的间持续开放，有的间断开放。断开放。高浓度高浓度低浓度低浓度通道蛋白通道蛋白配体配体 间断开放的通道包间

7、断开放的通道包括三类即括三类即 （闸门的开闭（闸门的开闭受膜电压控制；受膜电压控制；NaNa通道、通道、CaCa通道、通道、K K通道）；通道）； （闸门开（闸门开闭受化学物质即配体调闭受化学物质即配体调节；乙酰胆碱通道等）节；乙酰胆碱通道等） 机械门控通道。机械门控通道。通道扩散通道扩散高浓度高浓度低浓度低浓度通道蛋白通道蛋白物质顺浓度梯度经过闸门孔道扩散物质顺浓度梯度经过闸门孔道扩散到细胞膜的另一侧这样的转运过程到细胞膜的另一侧这样的转运过程称闸门通道扩散。称闸门通道扩散。配体配体在神经肌肉接头处，沿神经在神经肌肉接头处，沿神经传来的冲动刺激肌肉收缩，整个反应在不到一秒内完传来的冲动刺激肌

8、肉收缩，整个反应在不到一秒内完成，这样一个看来似乎很简单的反应至少包括成，这样一个看来似乎很简单的反应至少包括 个不个不同部位的同部位的按一定的顺序开放和关闭按一定的顺序开放和关闭。v神经肌肉接头处的闸门通道神经肌肉接头处的闸门通道神经末梢膜上的神经末梢膜上的电压闸电压闸门门CaCa2+2+通道通道肌肉细胞膜上的肌肉细胞膜上的配体闸配体闸门通道门通道肌肉细胞膜上的电压闸肌肉细胞膜上的电压闸门门NaNa+ +通道通道肌浆网肌浆网上的上的钙离子通道钙离子通道v神经肌肉接头处的闸门通道神经肌肉接头处的闸门通道当冲动到达神经末梢，当冲动到达神经末梢，去极化发生，膜电位降低，去极化发生，膜电位降低，引起

9、神经末梢膜上的电压闸引起神经末梢膜上的电压闸门通道开放，门通道开放，CaCa2+2+急速进入急速进入神经末梢，刺激分泌神经递神经末梢，刺激分泌神经递质质乙酰胆碱；乙酰胆碱； 释放的乙酰胆碱与肌释放的乙酰胆碱与肌肉细胞膜上的配体闸门通道肉细胞膜上的配体闸门通道上的特异部位（受体）结合，上的特异部位（受体）结合，闸门瞬间开放，闸门瞬间开放，NaNa+ +大量涌大量涌入细胞，引起局部膜去极化，入细胞，引起局部膜去极化，膜电位改变；膜电位改变；肌肉细胞膜的去极肌肉细胞膜的去极化，又使其膜上的电压闸化，又使其膜上的电压闸门门NaNa+ +通道依次开放，通道依次开放， NaNa+ +更多地进入，进一步更多

10、地进入，进一步促进膜的去极化扩展到整促进膜的去极化扩展到整个肌膜；个肌膜； 肌肉细胞膜去极化肌肉细胞膜去极化又引起肌肉细胞内又引起肌肉细胞内肌浆肌浆网网上的上的钙离子通道钙离子通道开放，钙开放，钙离子从肌浆网内流入细胞离子从肌浆网内流入细胞质，细胞质内钙离子浓度质，细胞质内钙离子浓度急剧升高，肌原纤维收缩。急剧升高，肌原纤维收缩。借助于镶嵌在细胞膜上专一性很强的借助于镶嵌在细胞膜上专一性很强的载体蛋白载体蛋白，通过消耗代谢能量，将物质从通过消耗代谢能量，将物质从浓度处向浓度处向浓度浓度处的运输方式。处的运输方式。（一）钠钾泵（一）钠钾泵 泵为泵为 NaNa-K-K ATP ATP 酶具有载体和

11、酶具有载体和酶的双重作用。酶的双重作用。大亚基大亚基小亚基小亚基ATPADP+Pi细胞质细胞质钾浓度梯度钾浓度梯度30倍倍钠浓度梯度钠浓度梯度13倍倍钾离子钠离子钠离子乌本苷乌本苷钾与乌本苷结合部位钾与乌本苷结合部位钠结合部位钠结合部位+大亚基：为贯穿膜全层的脂蛋白大亚基：为贯穿膜全层的脂蛋白, ,是该酶的催是该酶的催化部位。化部位。小亚基小亚基: :为细胞膜外侧半嵌合糖蛋白为细胞膜外侧半嵌合糖蛋白, ,其作用机其作用机制不详。制不详。 NaNa+ +结合到膜上；酶磷酸化；酶构象变化结合到膜上；酶磷酸化；酶构象变化, , NaNa+ +释放到细胞外释放到细胞外; ;K K+ +结合到细胞表面结

12、合到细胞表面; ;酶去磷酸化酶去磷酸化; ; K K+ +释放到细胞内释放到细胞内, ,酶构象恢复原始状态酶构象恢复原始状态细胞质细胞质钾浓度梯度钾浓度梯度30倍倍钠浓度梯度钠浓度梯度13倍倍+大亚基大亚基小亚基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亚基大亚基大亚基K+ATPADP+Pi钠结合部位钠结合部位K+Pi钾结合部位钾结合部位Mg+大亚基大亚基大亚基小亚基小亚基钠钾泵钠钾泵 细胞内外的细胞内

13、外的CaCa2+2+梯度部分是由膜上的梯度部分是由膜上的CaCa2+2+维持的。在红细胞存在于细胞膜上，维持的。在红细胞存在于细胞膜上，而在肌细胞主要存在于肌浆网膜上。一些而在肌细胞主要存在于肌浆网膜上。一些CaCa2+2+泵是泵是CaCa2+2+ -ATP -ATP酶，它能将酶，它能将CaCa2+2+泵出细泵出细胞质或泵入某些细胞器。另一些钙泵是一胞质或泵入某些细胞器。另一些钙泵是一种对向运输器，由种对向运输器，由NaNa+ +电化学梯度驱动。电化学梯度驱动。 钙泵（钙泵（CaCa2+2+-ATP-ATP酶）酶） 100kD100kD跨膜蛋白，跨膜蛋白，与钙调蛋白结合，调节钙泵活性。消耗一与

14、钙调蛋白结合，调节钙泵活性。消耗一个个ATP,ATP,转运转运2 2个个CaCa2+2+。胞内低浓度。胞内低浓度(10(107mol/L)7mol/L)万倍万倍。 有些主动运输系有些主动运输系统是由离子梯度中贮统是由离子梯度中贮存的能量驱动的，它存的能量驱动的，它们们梯度进入细梯度进入细胞的的动力不是直接胞的的动力不是直接来自水解来自水解ATPATP，而是借而是借助另一物质的浓度梯助另一物质的浓度梯度或电化学梯度为动度或电化学梯度为动力进行的，又称力进行的，又称协同运输、协同运输、。 小肠上皮细胞就是利用这种机制来从肠腔小肠上皮细胞就是利用这种机制来从肠腔吸收葡萄糖，果糖、甘露糖、半乳糖、氨基

15、酸吸收葡萄糖，果糖、甘露糖、半乳糖、氨基酸等养料，再经等养料，再经转运至血浆转运至血浆。 由膜上的钠泵和共运输的特异载体蛋白共同完成。 钠泵把钠泵出细胞外，形成细胞内外的钠离子浓度梯度差，特异载体蛋白上具有钠离子和葡萄糖（或氨基酸）2个结合点。肠上皮细胞的转运蛋白不对称分布造成肠上皮细胞的转运蛋白不对称分布造成葡萄糖从肠腔到血液的跨细胞膜运输葡萄糖从肠腔到血液的跨细胞膜运输 一一载体蛋白将一种溶质从膜载体蛋白将一种溶质从膜的一侧运到另一侧的一侧运到另一侧。 在转运一在转运一种溶质分子时，同时或随种溶质分子时，同时或随后伴随转运另一种溶质分后伴随转运另一种溶质分子。若伴随转运的溶质转子。若伴随转

16、运的溶质转运方向相同，运方向相同，称共运输称共运输（symport），转运方向相反转运方向相反称为称为 胞外大分子物质通过胞外大分子物质通过胞吞作用胞吞作用进入细胞时先储存于进入细胞时先储存于膜性囊泡膜性囊泡内，然后再将其送至内，然后再将其送至溶酶体溶酶体，进行消化分解，进行消化分解，这个运输过程通过囊泡完成这个运输过程通过囊泡完成。同样同样细胞内细胞内合合成的成的蛋白质蛋白质及及颗粒颗粒物质物质进入内质网，进入内质网，然后到达高尔基体，然后到达高尔基体，再从高尔基体转运再从高尔基体转运至其他部位也都离至其他部位也都离不开囊泡。不开囊泡。 囊泡转运普遍存在于真核细胞中，囊泡转运普遍存在于真核细

17、胞中，真核生物的囊泡均由膜包裹，这层膜来真核生物的囊泡均由膜包裹，这层膜来源于细胞（器）膜，由膜外凸或内凹形源于细胞（器）膜，由膜外凸或内凹形成，称为成，称为。囊膜表面有着特异性的。囊膜表面有着特异性的 根据囊泡的根据囊泡的 在细胞分泌和内吞途径中三种类型在细胞分泌和内吞途径中三种类型的被膜小泡及运输途径的被膜小泡及运输途径网格蛋白包被囊泡网格蛋白包被囊泡是由细是由细胞膜内凹或高尔基体反式胞膜内凹或高尔基体反式囊面膜外凸芽生而成。囊面膜外凸芽生而成。在囊泡的表在囊泡的表面覆盖一层面覆盖一层网格蛋白网格蛋白，网格蛋白有网格蛋白有三个外展的三个外展的臂，每一个臂，每一个臂均含一条臂均含一条重链重链

18、和一条和一条轻链轻链。 Structure of the (heavy chain trimer).许多笼形蛋白的曲臂部分交织在一起，许多笼形蛋白的曲臂部分交织在一起，形成一个具有形成一个具有5边形网孔的笼子边形网孔的笼子网格蛋白的结构网格蛋白的结构(a) 网格蛋白的三腿复合物网格蛋白的三腿复合物;(b)网格蛋白包被亚基网格蛋白包被亚基;(c)披网披网格蛋白小泡。格蛋白小泡。披网格蛋白小泡的形成过程披网格蛋白小泡的形成过程各种囊泡各种囊泡来源来源不同，转运分泌蛋白的不同，转运分泌蛋白的网格蛋白网格蛋白囊泡囊泡由由高尔基体高尔基体芽生而来，转运内吞分子的囊泡来芽生而来，转运内吞分子的囊泡来自自细

19、胞膜，细胞膜，通过细胞膜内凹形成有被小窝，逐渐被通过细胞膜内凹形成有被小窝，逐渐被网格蛋白包裹，形成网格蛋白包被小窝。网格蛋白包裹，形成网格蛋白包被小窝。 在囊泡形成过程中除了有在囊泡形成过程中除了有网格蛋白网格蛋白的参与还有的参与还有动力素动力素(dynamin)的参与，动力素是一种结合的参与，动力素是一种结合GTP的小分子胞浆蛋白，一般聚合在有被小窝的的小分子胞浆蛋白，一般聚合在有被小窝的颈部颈部形形成环状结构，水解成环状结构，水解GTP，将囊泡口收缩，使囊泡与将囊泡口收缩，使囊泡与细胞膜脱离细胞膜脱离。在在网格蛋白包被囊泡网格蛋白包被囊泡的转运过程中，捕的转运过程中，捕获转运分子的作用是

20、由网格蛋白和囊泡之间获转运分子的作用是由网格蛋白和囊泡之间的的完成的。这种转接蛋白称为完成的。这种转接蛋白称为。接合素的两端分别与网格接合素的两端分别与网格蛋白的重链末端以及被转运的分子相结合，蛋白的重链末端以及被转运的分子相结合，能催化网格蛋白聚合，捕获转运分子。目前能催化网格蛋白聚合，捕获转运分子。目前已发现接合素有已发现接合素有4种类型，其中种类型，其中AP1、AP2和和A P33 种 接 合 素 的 性 质 已 经 明 确 。种 接 合 素 的 性 质 已 经 明 确 。转转接蛋白与膜受体细胞质结构域中的信号序列接蛋白与膜受体细胞质结构域中的信号序列相互作用相互作用转转接蛋白接蛋白参与

21、被膜小泡出芽形成的一些组分参与被膜小泡出芽形成的一些组分 接合素接合素捕获转运分子，并与网格蛋白一起组捕获转运分子，并与网格蛋白一起组成转运体系，定向转运生物大分子，成转运体系，定向转运生物大分子，其其是：是：被转运的分被转运的分子先与质膜子先与质膜上的上的受体受体结结合，形成复合，形成复合体，再与合体，再与接合素接合素结合结合而被捕获，而被捕获，结合在受体上的结合在受体上的分子分子被整合进入网格蛋白包被囊被整合进入网格蛋白包被囊泡的腔内以便得到运输。泡的腔内以便得到运输。COP被膜小泡形成的过程被膜小泡形成的过程COP包包被蛋白被蛋白GTP结合蛋白结合蛋白内质网向高尔基体输送内质网向高尔基体

22、输送运输小泡时，一部分自身的运输小泡时，一部分自身的蛋白质也不可避免的被运送蛋白质也不可避免的被运送到了高尔基体，如不进行回到了高尔基体，如不进行回收则内质网因为磷脂和某些收则内质网因为磷脂和某些蛋白质的匮乏而停止工作。蛋白质的匮乏而停止工作。内质网通过两种机制维持蛋内质网通过两种机制维持蛋白质的平衡白质的平衡 ：一是转运泡将：一是转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在应被保留的驻留蛋白排斥在外，例如有些驻留蛋白参与外，例如有些驻留蛋白参与形成大的复合物，因而不能形成大的复合物，因而不能被包装在出芽形成的转运泡被包装在出芽形成的转运泡中，结果被保留下来；二是中，结果被保留下来；二是通过对逃逸蛋白的回

23、收机制通过对逃逸蛋白的回收机制，使之返回它们正常驻留的，使之返回它们正常驻留的部位。部位。 ER网的正常驻留网的正常驻留蛋白，不管在腔中还蛋白，不管在腔中还是在膜上，它们在是在膜上，它们在C端含有一回收信号序端含有一回收信号序列列，如果它们被意外如果它们被意外地逃逸被转运至高尔地逃逸被转运至高尔基体基体cis面，则面，则cis面面的膜结合受体蛋白将的膜结合受体蛋白将识别并结合逃逸蛋白识别并结合逃逸蛋白的回收信号，形成的回收信号，形成COP将它们返回将它们返回ER。ER网腔中的蛋网腔中的蛋白，如蛋白二硫键异白，如蛋白二硫键异构酶和分子伴侣，均构酶和分子伴侣，均具典型的回收信号具典型的回收信号Ly

24、s-Asp-Glu-LeuLys-Asp-Glu-Leu（KDEL,KDEL,图）。内质网图）。内质网的膜蛋白（如的膜蛋白（如SRPSRP受受体）在体）在C C端有一不同端有一不同的回收信号，通常是的回收信号，通常是Lys-Lys-X-XLys-Lys-X-X（KKXXKKXX），同样可保证它们），同样可保证它们的回收。的回收。 COP COP 衣被小泡还衣被小泡还可以介导高尔基体不同区可以介导高尔基体不同区域间的蛋白质运输。域间的蛋白质运输。COPCOP包被囊泡的组装包被囊泡的组装转运囊泡以出芽方式自细胞（器）膜产生转运囊泡以出芽方式自细胞（器）膜产生后，将按一定的路径到达靶细胞器，转运后，

25、将按一定的路径到达靶细胞器，转运囊泡通过对靶细胞器进行识别而卸载其内囊泡通过对靶细胞器进行识别而卸载其内容物，这种识别称为容物，这种识别称为锚定锚定后的囊泡与靶细胞（器）膜融合，释放出后的囊泡与靶细胞（器）膜融合，释放出转运分子。转运分子。 转运囊泡转运囊泡被运输到被运输到靶细靶细胞器胞器后，必须后，必须对靶细胞器进对靶细胞器进行特异性识别，行特异性识别，然后囊泡才能然后囊泡才能与靶细胞器膜与靶细胞器膜融合，释放转融合，释放转运分子。运分子。目前研究发现，细胞内各类转运囊泡及细胞器膜的目前研究发现，细胞内各类转运囊泡及细胞器膜的表面均存在一套特有的、互补的表面均存在一套特有的、互补的SNARE

26、s序列序列, 其中转运囊其中转运囊泡表面的泡表面的VAMP相关蛋白被称为相关蛋白被称为囊泡囊泡SNAREs（v- SNAREs)，而靶而靶细胞器膜上的细胞器膜上的syntaxin则为靶细则为靶细胞膜上胞膜上SNAREs的对应序列（的对应序列（t- SNAREs)， 囊泡必须先脱去包被蛋白，随后囊泡必须先脱去包被蛋白，随后VAMP与与syntaxin相互识别，此种识别具有较高的特异性，使相互识别，此种识别具有较高的特异性，使得锚定与融合过程较为准确，保证了转运囊泡与靶得锚定与融合过程较为准确，保证了转运囊泡与靶细胞器质膜的准确融合。细胞器质膜的准确融合。（二）与转运囊泡融合有关的蛋白质（二）与转

27、运囊泡融合有关的蛋白质 转运囊泡的融合涉及三种融合锚定蛋转运囊泡的融合涉及三种融合锚定蛋白，白， v- SNARE、 t- SNARE和和SNAP25。此外还有此外还有N乙基马来酰亚胺敏感因子乙基马来酰亚胺敏感因子（NSF)参与，参与，、SNAP也参与囊泡也参与囊泡融合过程。除了上述锚定蛋白外，融合过程。除了上述锚定蛋白外，Rab等等其他一些蛋白也参与调节囊泡转运。其他一些蛋白也参与调节囊泡转运。Rab蛋白在小泡运输和融合中的调节作用蛋白在小泡运输和融合中的调节作用 Rab蛋白蛋白通过不断结合与水解通过不断结合与水解GTP调节囊泡的调节囊泡的融合速度融合速度胞饮作用胞饮作用吞噬作用吞噬作用受体

28、介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用大分子及颗粒物质并不直接穿过细大分子及颗粒物质并不直接穿过细胞膜胞膜,而是通过一系列膜囊泡形成和而是通过一系列膜囊泡形成和融合来完成的转运过程。融合来完成的转运过程。三、胞吞作用和胞吐作用三、胞吞作用和胞吐作用(vesicular transport)胞吐作用胞吐作用吞噬作用吞噬作用胞饮作胞饮作用用吞噬体吞饮体 是细胞将胞外的大分子或颗粒物质转运是细胞将胞外的大分子或颗粒物质转运到细胞内的方式。当被转运的大分子或颗粒到细胞内的方式。当被转运的大分子或颗粒物质靠近细胞膜并结合于细胞表面后，膜逐物质靠近细胞膜并结合于细胞表面后，膜逐渐内陷将其包围，形成吞噬（饮）小泡

29、进入渐内陷将其包围，形成吞噬（饮）小泡进入细胞内。细胞内。胞吞作用胞吞作用巨噬细胞正在吞噬衰老的红细胞巨噬细胞正在吞噬衰老的红细胞 ：细胞对液细胞对液体物质或细微颗粒物质的摄入和消化过程。体物质或细微颗粒物质的摄入和消化过程。 : 细胞对微生物、细胞对微生物、衰老死亡细胞及细胞碎片等大颗粒物质的转运入衰老死亡细胞及细胞碎片等大颗粒物质的转运入胞过程。胞过程。 需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用，是需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用，是某些大分子物质或颗粒性物质进入细胞的特殊方式，某些大分子物质或颗粒性物质进入细胞的特殊方式，具有较强的特异性。具有较强的特异性。根据吞入物质的状态、大小及特异程度不同，分

30、根据吞入物质的状态、大小及特异程度不同，分为：为： 胞饮作用与吞噬作用主要有三点区别特特 征征 内吞泡内吞泡的大小的大小 转运方式转运方式 内吞泡形成机制内吞泡形成机制 胞饮作用胞饮作用 小于小于150nm150nm 连续发生连续发生的过程的过程 需要笼形蛋白需要笼形蛋白形成包被及接合形成包被及接合素蛋白连接素蛋白连接吞噬作用吞噬作用 大于大于250nm250nm需受体介导需受体介导的信号触发的信号触发过程过程 需要微丝及其需要微丝及其结合蛋白的参与结合蛋白的参与 需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用，需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用，是某些大分子物质或颗粒性物质进入细是某些大分子物质或颗粒性物质进入

31、细胞的特殊方式，具有较强的特异性。胞的特殊方式，具有较强的特异性。受体介导入胞受体介导入胞LDL颗粒髓心颗粒髓心约含约含1500个胆固醇分子，外周包个胆固醇分子，外周包饶着饶着脂质双层脂质双层，一种特，一种特异的膜异的膜蛋白分子蛋白分子载载脂蛋白嵌插在脂层中脂蛋白嵌插在脂层中介介导导LDL与其受体结合。与其受体结合。 细胞膜上进行胞吞作用的特细胞膜上进行胞吞作用的特定区域，此区可见细胞膜凹陷，其细胞质定区域，此区可见细胞膜凹陷，其细胞质侧有毛状结构覆盖。（可聚集大约侧有毛状结构覆盖。（可聚集大约1000个个各类受体，已发现有各类受体，已发现有25种受体参与胞吞作种受体参与胞吞作用。用。 有被小

32、窝有被小窝（ coated pit）形成后即内陷入细胞，与形成后即内陷入细胞，与细胞膜脱离形成有被小泡。有些有被小泡细胞膜脱离形成有被小泡。有些有被小泡由内质网和高尔基体产生。由内质网和高尔基体产生。LDL颗粒颗粒LDL受体受体有被小窝有被小窝有被小泡有被小泡内吞去被无被小泡无被小泡胞内体胞内体融合受体与大分子颗粒分开受体与大分子颗粒分开胞内体部分胞内体部分受体再循环胞内体部分胞内体部分 初级溶酶体初级溶酶体融合吞吞噬噬溶溶酶酶体体内吞去被胞内体融合受体再循环初级溶酶体融合受体介导的内吞作用的生物学意义受体介导的内吞作用的生物学意义 1. 胎儿摄取抗体的过程胎儿摄取抗体的过程 2. 机体清除有

33、害物质的过程机体清除有害物质的过程 3. 特异摄取胆固醇过程特异摄取胆固醇过程 在进行胞吞作用时，大分子或颗粒结在进行胞吞作用时，大分子或颗粒结合于互补的细胞表面受体，受体聚集于有合于互补的细胞表面受体，受体聚集于有被小窝内，在胞吞小泡内形成受体大分子被小窝内，在胞吞小泡内形成受体大分子复合物进入细胞。脱去网格蛋白被膜，并复合物进入细胞。脱去网格蛋白被膜，并与其它囊泡融合成内体（与其它囊泡融合成内体（endosome），），受受体分离随转移囊泡返回细胞膜（受体循体分离随转移囊泡返回细胞膜（受体循环），被吞入颗粒被溶酶体酶降解。环），被吞入颗粒被溶酶体酶降解。LDL颗粒LDL受体有被小窝有被小泡

34、内吞去被无被小泡胞内体融合受体与大分子颗粒分开胞内体部分受体再循环胞内体部分 初级溶酶体融合吞噬溶酶体受体介导的对受体介导的对LDL的入胞作用的入胞作用内体内体初级溶酶体初级溶酶体吞噬体吞噬体异溶酶体异溶酶体吞饮体吞饮体异溶酶体异溶酶体自噬体自噬体自溶酶体自溶酶体分泌颗粒分泌颗粒分泌溶酶体分泌溶酶体次次 级级 溶溶 酶酶 体体残质体残质体异噬作用异噬作用自噬作用自噬作用胞外消化胞外消化结构性分泌结构性分泌指由真指由真核细胞高尔基体分核细胞高尔基体分泌的囊泡向细胞膜泌的囊泡向细胞膜流动并与之融合，流动并与之融合，然后释放内容物然后释放内容物（分泌性蛋白）的（分泌性蛋白）的这一稳定过程。这一稳定过

35、程。调节性分调节性分泌泌结构性结构性分泌分泌调节性分泌调节性分泌特特化的分泌细胞化的分泌细胞产生的分泌物产生的分泌物储存在分泌泡储存在分泌泡内，当细胞受内，当细胞受到外界信号刺到外界信号刺激时，分泌泡激时，分泌泡与细胞膜融合与细胞膜融合并释放内容物，并释放内容物，如如胰岛素胰岛素的分的分泌过程。泌过程。调节性分调节性分泌泌结构性分结构性分泌泌细胞内外物质转运细胞内外物质转运穿膜穿膜运输运输囊泡囊泡运输运输出胞作用出胞作用入胞作用入胞作用吞噬作用吞噬作用胞饮作用胞饮作用受体介导入胞作用受体介导入胞作用被动运输被动运输主动运输主动运输（active transport）简单扩散简单扩散帮助扩散帮助扩散Na+-K+泵泵Ca2泵泵+离子梯度驱动离子梯度驱动的主动运输的主动运输同向运输同向运输对向运输对向运输载体蛋白介导载体蛋白介导通道蛋白介导通道蛋白介导单运输单运输协同运输协