第十三章 生态系统的能量流动

1、第十三章 生态系统中的能量流动 2 学时1.教学基本要求：掌握生态系统的初级生产、生态系统的次级生产、生态系统的分解和生态系统的能流2.教学内容：第一节 生态系统的初级生产第二节 生态系统的次级生产第三节 生态系统中的分解第四节 生态系统中的能量流动第五节 分解者和消费者在能流中的相对作用3.主要知识点与重点： 生态系统的生产、生态系统的能流和分解第一节生态系统中的初级生产第一节生态系统中的初级生产一、一、 初级生产的基本概念初级生产的基本概念n生产过程生产过程：q生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量( (包括个体数量和生长包

2、括个体数量和生长) )增加增加q消费者摄食植物已经制造好的有机物质消费者摄食植物已经制造好的有机物质( (包括直接的取食植物包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物和间接的取食食草动物和食肉动物) )，通过消化、吸收在合成，通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量为自身所需的有机物质，增加动物的生产量n初级生产初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力n次级生产次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力 初级生产量或第一性生产量（初级生产量或第一性生

3、产量（primary productionprimary production） 植物所固定的太阳能或所制造的有机物质植物所固定的太阳能或所制造的有机物质. . 总初级生产量（总初级生产量（gross primary productiongross primary production） GP = NP + R NP = GP R 生产量生产量:指单位时间单位面积上的有机物质生产量。指单位时间单位面积上的有机物质生产量。 生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物 质，单位是克干重质，单位是克干重/m/m2 2或或J/mJ/m2 2。

4、初级生产的基本概念初级生产的基本概念 净初级生产量（净初级生产量（net primary productionnet primary production） 二、地球上初级生产力的分布二、地球上初级生产力的分布n不同生态系统类型的初级生产力不同不同生态系统类型的初级生产力不同n陆地比水域的初级生产力总量大陆地比水域的初级生产力总量大n陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势n海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低n生态系统的初级生产力随群落的演替而变化生态系统的初级生产力随群落的演替而变化n水

5、体和陆地生态系统的生产力有垂直变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化n初级生产力随季节变化初级生产力随季节变化陆地的水体的藻床和礁河口湾湖泊和河流大陆架大洋荒漠灌木冻原和高山冻原温带草地灌丛耕地稀树草原北方针叶林温带林热带林木本和草本沼泽 全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高峰接近与赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三峰接近与赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三高峰出现在南半球的中温带。高峰出现在南半球的中温带。 NET PRIMARY PRODUCTIVITY初级生产力随群落的演替而变化初级生产力随

6、群落的演替而变化 海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高比冬季平均高60%60%。 表表 12-1 12-1 生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力 ( (单位单位 10 101515 g) g) 海洋的海洋的 陆地的陆地的季节的季节的 V-VI V-VI 月月 10.9 15.7 10.9 15.7VII-IX VII-IX 月月 13.0 18.0 13.0 18.0X-XIIX-XII月月 12.3 11.5 12.3

7、 11.5I-III I-III 月月 11.3 11.2 11.3 11.2生物地理的生物地理的 贫营养的贫营养的 11.0 11.0 热带雨林热带雨林 17.8 17.8 中营养的中营养的 27.4 27.4 落叶阔叶林落叶阔叶林 1.5 1.5 富营养的富营养的 9.1 9.1 针阔混交林针阔混交林 3.1 3.1 大型水生植物大型水生植物 1.0 1.0 常绿针叶林常绿针叶林 3.1 3.1 落叶针叶林落叶针叶林 1.4 1.4 稀树草原稀树草原 16.8 16.8 多年生草地多年生草地 2.4 2.4 阔叶灌木阔叶灌木 1.0 1.0 苔原苔原 0.8 0.8 荒漠荒漠 0.5 0.

8、5 栽培田栽培田 8.0 8.0 总计总计 48.5 56.4 48.5 56.4 初级生产力的分布初级生产力的分布n生产力极低的区域：生产力极低的区域：1000kcal/m1000kcal/m2 2.a.a或者更少，如大部或者更少，如大部分海洋和荒漠。分海洋和荒漠。n中等生产力区域：中等生产力区域：1000-10000kcal/m1000-10000kcal/m2 2.a.a，如草地、沿，如草地、沿海区域、深湖和一些农田。海区域、深湖和一些农田。n高生产力的区域：高生产力的区域：10000-20000kcal/m10000-20000kcal/m2 2.a.a或者更多，或者更多，如大部分湿地

9、生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和如大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等。精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等。三、三、 初级生产的生产效率初级生产的生产效率最适条件下的初级生产力不同生态系统类型初级生产效率不同生态系统类型初级生产效率生产效率生产效率= =被固定的光能被固定的光能/ /入射光能入射光能玉米地玉米地荒地荒地MendotaMendota湖湖Cedar BogCedar Bog湖湖陆陆 地地Edgar Edgar Transeau,1946Transeau,1946热值热值 10 106 6 Kcal Kcal (40

10、50m(4050m2 2) )占入射日光能占入射日光能/ /总生总生产产(%)(%) 入射日光能入射日光能20432043100%100% 总生产量总生产量GPGP33.033.01.621.62 净生产量净生产量NPNP25.325.31.241.24 呼吸呼吸R R7.77.70.38/23.30.38/23.3 用于蒸腾作用用于蒸腾作用 91091044.4044.40未被利用的日光能未被利用的日光能1100110054.0054.00F. B. Golley, F. B. Golley, 19601960热值热值 (10 (104 4 Kcal/mKcal/m2 2a)a)占入射日光能

11、占入射日光能/ /总生产总生产(%)(%)入射日光能入射日光能471471100%100%总生产量总生产量GPGP5.835.831.241.24净生产量净生产量NPNP4.954.951.051.05呼吸呼吸R R0.880.880.19/15.10.19/15.1湖泊湖泊Lindeman, Lindeman, 19421942热值热值 (cal/cm(cal/cm2 2a)a)占入射日光能占入射日光能/ /总生总生产产(%)(%)入射日光能入射日光能118872118872100%100%总生产量总生产量GPGP111.3111.30.090.09净生产量净生产量NPNP87.987.90

12、.070.07呼吸呼吸R R23.423.40.02/21.00.02/21.0Lindeman, Lindeman, 19421942热值热值 (cal/cm(cal/cm2 2a)a)占入射日光能占入射日光能/ /总生总生产产(%)(%)入射日光能入射日光能118872118872100%100%总生产量总生产量GPGP399+29399+290.360.36净生产量净生产量NPNP299+22299+220.270.27呼吸呼吸R R100+7100+70.09/25.00.09/25.0初级生产量的限制因素：初级生产量的限制因素： 光、光、COCO2 2、水和营养物质是初级生产量的基本

13、资源，温度是影响、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。 陆地生态系统陆地生态系统n辐射强度和日照时间：辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产光强升高，光照时间长，提高产量量n光合途径：光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低高低n水：水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率n温度：温度：温度升高，总光合速率升高温度升高，总光合速率升高n营养元素营养元素n二氧化碳二氧化碳辐射强度

14、Fig. Annual average solar radiation reaching the Earths surface.辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量C3、C3植物的光合速率Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4 plant.光合途径：光合作用途径的不同，光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低直接影响初级生产力的高低降水Fig. Chan

15、ge in net productivity along a precipitation gradient.水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率南极干谷Fig. An Antarctic dry valley.土壤水分蒸发Fig. The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US. 温度温度：温度升高，总光合速率升高温度：温度升高，总光合速率升高营养元素营

16、养元素营养元素营养元素This kind of analysis quantifies the relative limitation effects in a way that allows comparison across nutrients and habitats.营养元素营养元素二氧化碳二氧化碳二氧化碳Fire 刺激生长与繁殖须芒草Fire的影响 指数是反映在特定辐射、温度、湿度和风速条件下蒸发到大气中水量的一个指标。 潜蒸发蒸腾（potential evapotranspiration, PET）：水域生态系统水域生态系统n光光qP=RP=R* *C C* *3.7/k3.7/k

17、 P P：浮游植物的净初级：浮游植物的净初级生产力，生产力，R R：相对光合：相对光合率，率，k k：光强度随水深：光强度随水深度而减弱的衰变系数，度而减弱的衰变系数，C C：水中的叶绿素含量：水中的叶绿素含量n营养物质：营养物质：N/PN/Pn食草动物食草动物五、五、 初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法n收获量测定法收获量测定法n氧气测定法氧气测定法n二氧化碳测定法二氧化碳测定法n放射性标记物测定法放射性标记物测定法n叶绿素测定法叶绿素测定法收获量测定法收获量测定法n陆生定期收获植被，烘干至恒重陆生定期收获植被，烘干至恒重n以每年每平方米的干物质重量表示以每年每平方米的干物质重量表示n

18、以其以其生物量生物量的的产产出出测定测定，但，但位于位于地下的地下的生生物量物量，难以测定难以测定n地下的部分可以地下的部分可以占占有有40%40%至至85%85%的的总生产总生产量量，因此，因此不能不能省略省略GP = NP + RNP= B+L+ GGP：总初级生产量；NP：净初级生产量；B：t1到t2时间内的生物量之差（B2-B1）；L：凋落的量；G：植食动物的取食量。氧气测定法氧气测定法黑白瓶法黑白瓶法(IB) (LB) (DB) 总光合量（总初级生产量）总光合量（总初级生产量）LBDB呼吸量呼吸量IBDB净光合量（净初级生产量）净光合量（净初级生产量）LBIB二氧化碳测定法二氧化碳测

19、定法n用塑料罩将生物的一部分套住用塑料罩将生物的一部分套住n测定进入和抽出空气中的测定进入和抽出空气中的COCO2 2n透明罩：测定净初级生产量透明罩：测定净初级生产量n暗罩：测定呼吸量暗罩：测定呼吸量放射性标记物测定法放射性标记物测定法用用放射性放射性1414C C測定其吸收量測定其吸收量，即光合作用固定的碳量，即光合作用固定的碳量放射性放射性1414C C以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：植物，干燥后在计数器测定放

20、射活性，然后计算：1414COCO2 2/CO/CO2 2= =1414C C6 6HH1212OO6 6/C/C6 6HH1212OO6 6确定光合作用固定的碳量确定光合作用固定的碳量需用需用“暗呼吸暗呼吸”作校正作校正叶绿素测定法叶绿素测定法植物定期取样植物定期取样丙酮提取叶绿素丙酮提取叶绿素分光光度计测定叶绿素浓度分光光度计测定叶绿素浓度每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量第二节第二节 生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产一、一、 次级生产过程次级生产过程二、次级生产量

21、的测定二、次级生产量的测定三、三、 次级生产的生态效率次级生产的生态效率一、一、 次级生产量的生产过程次级生产量的生产过程未捕获未捕获(876.1g)猎物种群生产量猎物种群生产量(886.4g)被捕获被捕获(10.3g)被吃下被吃下(7.93g)C未吃下未吃下(2.37g)未同化未同化(0.63g)同化同化(7.3g)A净次级生产净次级生产(2.7g)P呼吸呼吸(4.6g)R二、次级生产量的测定二、次级生产量的测定FUC=A+FUC：动物从外界摄食的能量；A：被同化能量；FU：排泄物A=P+RP：净次级生产量；R：呼吸能量 用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪尿量估计同化量)：P=A-R

22、=(C-FU)-RC：动物从外界摄食的能量，A：被同化能量，FU：排泄物，R：呼吸量用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量:P=Pg+PrPr：生殖后代的生产量， Pg：个体增重三、次级生产的生态效率三、次级生产的生态效率n消费效率消费效率n同化效率同化效率n生长效率生长效率次级生产的生态效率次级生产的生态效率q食草动物对植物净生产量的利用n植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高n草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量n浮游动物利用的净初级生产量比例最高q食肉动物对猎物的消费效率研究较少n脊椎动物捕食者50100%，无脊椎动物捕食者25%n同化效率同化效率q草食、碎食动物同

23、化效率低，肉食动物高草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高n生长效率生长效率q肉食动物的净生长率低于草食动物肉食动物的净生长率低于草食动物q不同动物类群有不同的生长效率不同动物类群有不同的生长效率林德曼效率林德曼效率十分之一法则 第三节第三节 生态系统中的分解生态系统中的分解一、一、 分解过程的性质分解过程的性质二、分解者生物二、分解者生物三、资源质量三、资源质量四、理化环境对分解的影响四、理化环境对分解的影响分解 矿化 死有机物降解有机物有机元素意义：意义：建立和维持全球生态系统的动态平衡建立和维持全球生态系统的动态平衡通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质通过死亡物质的分

24、解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质维持大气中维持大气中CO2浓度浓度稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物改善土壤物理性状改善土壤物理性状一、分解过程的性质一、分解过程的性质分解作用的三个过程分解作用的三个过程碎化：碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑把尸体分解为颗粒状的碎屑异化：异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解从聚有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解从聚合体变成单体合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖如纤维素降解为葡萄糖)进而成为矿物成分进而成为矿物成分(如葡萄糖降为如葡萄糖降为CO2和和H2O)

25、淋溶：淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程 影响分解过程的因素影响分解过程的因素n分解者生物分解者生物n资源质量资源质量n理化性质理化性质二、二、 分解者生物分解者生物100m以下，原生动物、线虫100m2mm，小型甲虫2-20mm20mm以上三、三、 资源质量资源质量n物理、化学性质影响分解速率物理、化学性质影响分解速率n物理性质：表面特性和机械结构物理性质：表面特性和机械结构n化学性质：随其化学组成而不同化学性质：随其化学组成而不同n单糖分解快，一年失重单糖分解快，一年失重99%99%半半纤维纤维 纤维素纤维素 木质素木质素nC:NC:N温度高、湿

26、度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中容易积累有机物质。同一气候带内局部地方也有区别，它可能取决于该地土壤类型和待分解资源的特点。分解生物的相对作用， 热带：微生物+无脊椎动物（大型土壤动物，贡献大）寒带和冻原：小型土壤动物（贡献小）理化环境对分解的影响：理化环境对分解的影响：分解指数分解指数nK=I/XK=I/XK K：分解指数，：分解指数，I I：死有机物年输入总量，：死有机物年输入总量，X X：系统中死有：系统中死有机物质现存量机物质现存量n规律：规律：q热带雨林最高热带雨林最高q温带草地高于温带阔叶林温带草地高于温带阔叶林q冻原最低冻原最低第四节

27、第四节 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动一、一、 研究能流传递的热力学定律研究能流传递的热力学定律二、二、食物链食物链层次上的能流分析层次上的能流分析三、生态系统层次上的能流分析三、生态系统层次上的能流分析四、四、 异养生态系统的能流分析异养生态系统的能流分析一、一、 热力学定律热力学定律热力学第一定律热力学第一定律( (能量守能量守恒恒定律定律): ):能量既不能创能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式一种形式转变为另一种形式Energy Flow in the EnvironmentEnergy Transf

28、er and Loss热力学第二定律热力学第二定律 (熵定律熵定律) 在能量传递和转化过程中，除了一部分传在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部分以热的形式消散，递和作功外，总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加（在封闭系统中）使系统的熵增加（在封闭系统中） 内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减减 开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加 生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼

29、吸，把能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统。正熵值转出系统。热力学的两个定律熱力学的两个定律：第一定律：A = B + C第二定律：C A生态系统中的能源生态系统中的能源太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源红外线产生热效应，形成生物的热环境红外线产生热效应，形成生物的热环境紫外线可以消毒灭菌和促进维生素紫外线可以消毒灭菌和促进维生素D的生成的生成可见光为植物光合作用提供能源可见光为植物光合作用提供能源辅助能辅助能辅助能分为自然辅助能辅助能分为自然辅助能(如如潮汐作用、风力作用、降水如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用和蒸发作

30、用)和人工辅助能和人工辅助能(如施肥、灌溉等如施肥、灌溉等)辅助只可以促进辐射能的转化辅助只可以促进辐射能的转化对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用繁殖起着极大的辅助作用生态系统中能量流动的主要路径生态系统中能量流动的主要路径能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失自系统中丢失能量能量生态系统能量食物链和食物网食物链和食物网能量产品输出产品输出呼吸释放呼吸释放能量能量生态系统中的能量流动主要途径生态系统中的能量流动主要途径生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统