内膜系统-高尔基复合体

1、 第二节第二节 高尔基复合体高尔基复合体 Golgi complex项项 荣荣 中南大学生命科学学院细胞生物学系中南大学生命科学学院细胞生物学系 18981898年，意大利学者高尔基年，意大利学者高尔基( (Camillo Golgi)Camillo Golgi)利用银染技术在利用银染技术在光镜下观察猫的神经细胞时，发现光镜下观察猫的神经细胞时，发现在细胞核的周围有一嗜银的黑色网在细胞核的周围有一嗜银的黑色网状结构，他称之为内网器。状结构，他称之为内网器。 以后，在真核生物的细胞中都发现以后，在真核生物的细胞中都发现了这种结构，为纪念高尔基，将其命名了这种结构，为纪念高尔基，将其命名为高尔基器

2、（为高尔基器（Golgi apparatus)Golgi apparatus)。高尔高尔基复合体则是根据其电镜下的形态和结基复合体则是根据其电镜下的形态和结构特征而命名。构特征而命名。一、形态结构一、形态结构与与化学组成化学组成二、功能二、功能 (重点重点)三、病理变化三、病理变化一、一、高尔基复合体的高尔基复合体的形态结构与组成形态结构与组成电电镜镜扁平囊扁平囊成熟面成熟面小囊泡小囊泡大囊泡大囊泡形成面形成面反面高尔基反面高尔基网状结构网状结构高尔基中间膜囊高尔基中间膜囊顺面高尔基顺面高尔基网状结构网状结构（一）高尔基复合体的组成（膜性囊泡）（一）高尔基复合体的组成（膜性囊泡）（二）（二）

3、Golgi complex是一个极性细胞器是一个极性细胞器形态结构形态结构从顺面到反面膜厚从顺面到反面膜厚 度增加、度增加、 囊腔增宽囊腔增宽 功功 能能不同膜囊有不同功能。不同膜囊有不同功能。 Cis Golgi network (CGN)，顺面囊顺面囊形态：连续分支的管网状结构， 有许多由粗面内质网芽生 出来的圆形小泡，称为运 输小泡（transfer vesicle）功能：分选由内质网合成、由运输 小泡运来的物质。大部分转 入中间膜囊，小部分返回内 质网。标志反应： 嗜锇反应。Medial Golgi stack（MGS），），中间囊中间囊形态：略带弯曲的盘状，凸面朝向 顺面，凹面朝向反

4、面。 囊间距20-30nm，囊宽5-15nm 膜囊间有管道相通。 功能：糖基修饰 糖脂形成 多糖合成标志酶：烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）Trans Golgi network (TGN)，反面囊反面囊形态：管状网，与大囊泡相连。大囊泡是由膜囊两端局部膨大形成，直径为nm的球形泡，膜厚nm。大囊泡内含分泌物质和溶酶体酶。因能对所含物质继续浓缩，又称浓缩泡（condensing vacuole)。功能：对蛋白质进行修饰，分选，分选后的蛋白质可由分泌泡排出细胞或进入溶酶体。显示酶：硫胺素焦磷酸酶（TTP酶） 胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶） （三）（三）Golgi complex在不同的组织细

5、胞在不同的组织细胞中具有不同的分布形式中具有不同的分布形式 在神经细胞中一般是围绕细胞核分布；在神经细胞中一般是围绕细胞核分布； 在输卵管内皮、肠上皮黏膜、甲状腺和胰腺在输卵管内皮、肠上皮黏膜、甲状腺和胰腺等具生理极性的细胞中，常在细胞核附近等具生理极性的细胞中，常在细胞核附近趋向于一极分布；趋向于一极分布； 在肝细胞中，分布在细胞边缘；在肝细胞中，分布在细胞边缘； 在精、卵等少数特殊类型的细胞呈分散的分在精、卵等少数特殊类型的细胞呈分散的分布状态。布状态。 高尔基复合体中含有多种酶高尔基复合体中含有多种酶蛋白蛋白体系体系 糖基转移酶糖基转移酶高尔基体最具特征性的酶高尔基体最具特征性的酶 氧化

6、还原酶氧化还原酶 磷酸酶磷酸酶 磷脂酶类磷脂酶类 脂酰转移酶脂酰转移酶 酪蛋白磷酸激酶酪蛋白磷酸激酶 -甘露糖苷酶甘露糖苷酶 脂类脂类是高尔基复合体膜的基本成分是高尔基复合体膜的基本成分 高尔基复合体脂类成分含量介于质膜与内质网之间，高尔基复合体脂类成分含量介于质膜与内质网之间，总含量约总含量约45%左右。左右。高尔基复合体的化学组成高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的功能二、高尔基复合体的功能 1.1.参与细胞的分泌活动参与细胞的分泌活动3H标记亮氨酸标记亮氨酸3分钟分钟17分钟分钟117分钟分钟粗面内质网粗面内质网高尔基复合体高尔基复合体顶部分泌泡顶部分泌泡顶部分泌泡顶部分泌泡粗面内质

7、网粗面内质网高尔基复合体高尔基复合体胰腺细胞中蛋白质合成与运输途径示意图胰腺细胞中蛋白质合成与运输途径示意图3H标记亮氨酸标记亮氨酸p高尔基复高尔基复合体在分泌合体在分泌颗粒的形成颗粒的形成过程中起着过程中起着浓缩、修饰、浓缩、修饰、加工、加工、运输运输等作用。等作用。二、高尔基复合体的功能二、高尔基复合体的功能 1. .参与细胞的分泌活动参与细胞的分泌活动2.对蛋白质的修饰加工对蛋白质的修饰加工1.1.起始于内质网，完成于内质网起始于内质网，完成于内质网( (高甘露糖寡聚糖）高甘露糖寡聚糖）2.2.起始于内质网，完成于高尔基复合体（复合寡糖）起始于内质网，完成于高尔基复合体（复合寡糖）3H标

8、记甘露糖标记甘露糖3H标记半乳糖；唾液酸标记半乳糖；唾液酸3H标记标记N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺高尔基复合体对糖蛋白的修饰高尔基复合体对糖蛋白的修饰粗面内质网 高尔基复合体甘露糖 N-乙酰 葡萄糖胺半乳糖 +唾液酸 +3H标记物 +AsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAc甘露糖苷酶甘露糖苷酶AsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺转移酶乙酰葡萄糖胺转移酶GlcNAcUDPAsnGlcNAcManManManManManManGlcNAcGlcNAc甘露糖苷酶甘露糖苷酶UDPAsnGlcNAcManMa

9、nManManManManGlcNAcGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺转移酶乙酰葡萄糖胺转移酶GlcNAcUDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalUDPGalUDP半乳糖转移酶半乳糖转移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalUDPGalUDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalCMPGalCMPSASA唾液酸转移酶唾液酸转移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalCMPGalCMPSASA唾液酸转移酶唾液酸转移酶糖蛋白的修饰糖蛋白的

10、修饰N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺甘露糖甘露糖半乳糖半乳糖唾液酸唾液酸成熟面成熟面形成面形成面反面扁平反面扁平膜膜囊囊中间扁平膜囊中间扁平膜囊顺面扁平膜囊顺面扁平膜囊半乳糖和唾液酸半乳糖和唾液酸转移转移酶酶 N- N-乙酰葡萄糖胺转移酶乙酰葡萄糖胺转移酶甘露糖磷酸化酶甘露糖磷酸化酶蛋白质合成蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化溶酶体寡聚糖磷酸化加加N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺加半乳糖、加唾液酸加半乳糖、加唾液酸溶酶体溶酶体顺面顺面中层中层反面反面分泌泡分泌泡粗面内质网粗面内质网高尔基复合体高尔基复合体切除甘露糖切除甘露糖对蛋白质修饰加工示意图对蛋白质修饰加工示意图对蛋白质修饰加工的特点对蛋白质修饰加工的

11、特点区隔化区隔化顺序性顺序性选择性选择性N-N-连接和连接和O-O-连接连接糖基化类型糖基化类型的比较的比较 特特 征征 N-N-连接连接 O-O-连接连接发生部位发生部位糙面内质网糙面内质网高尔基复合体高尔基复合体糖基化糖基化方式方式来自同一个寡糖前来自同一个寡糖前体体一个个单糖加上去一个个单糖加上去连接的氨基酸残基连接的氨基酸残基 天冬酰胺天冬酰胺 丝氨酸、苏氨酸、丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸、羟脯酪氨酸、羟脯( (赖赖) )氨酸氨酸糖链长度糖链长度 5 52525个糖残基个糖残基1 16 6个糖残基个糖残基第一个糖残基第一个糖残基N N乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺N N乙酰半乳糖胺、乙酰半乳糖胺、

12、半乳糖半乳糖二、高尔基复合体的功能二、高尔基复合体的功能 1.1.参与细胞的分泌活动参与细胞的分泌活动2. 对蛋白质的修饰和加工对蛋白质的修饰和加工3.3.对蛋白质的分选和运输对蛋白质的分选和运输驻留蛋白的分选驻留蛋白的分选顺面分选驻留蛋白示意图 驻留蛋白受体驻留蛋白受体顺面顺面 中间膜囊中间膜囊反面反面分泌蛋白分泌蛋白驻留蛋白驻留蛋白内质网内质网高尔基复合体高尔基复合体分分 选选 的的 结结 果果顺面分选：顺面分选：反面分选：反面分选：驻留蛋白驻留蛋白溶 酶 体 蛋 白溶 酶 体 蛋 白分泌蛋白分泌蛋白膜膜 蛋蛋 白白分选蛋白质的机理分选蛋白质的机理 蛋白质具有蛋白质具有分选信号分选信号，可

13、与高尔基复合体膜上相应可与高尔基复合体膜上相应 的的分选信号受体分选信号受体特定结合，特定结合，实现特殊蛋白质的分选。实现特殊蛋白质的分选。二、高尔基复合体的功能二、高尔基复合体的功能 1.1.参与细胞的分泌活动参与细胞的分泌活动4.4.参与膜的转化参与膜的转化2.2.对蛋白质的修饰和加工对蛋白质的修饰和加工3.3.对蛋白质的分选和运输对蛋白质的分选和运输 内质网内质网 高尔基高尔基复合体复合体 细胞膜细胞膜 运输小泡运输小泡 分泌泡分泌泡核膜核膜细胞核细胞核 内质网内质网 高尔基复合体高尔基复合体 细胞膜细胞膜膜流膜流(membrane flow)定义定义: :细胞内的膜性结构间相细胞内的膜

14、性结构间相 互联系和转移的现象。互联系和转移的现象。 意义意义: :(1)(1)对物质运输起重要对物质运输起重要 作用。作用。 (2)(2)使细胞的膜性成分不使细胞的膜性成分不 断补充和更新。断补充和更新。分选信号的种类分选信号的种类 肽链的某一段氨基酸序列肽链的某一段氨基酸序列 氨基酸侧链的特殊基团氨基酸侧链的特殊基团 氨基酸侧链的极性和电荷氨基酸侧链的极性和电荷 蛋白质的空间构象蛋白质的空间构象病病 因因 病病 理理 改改 变变衰老、中毒衰老、中毒 萎缩、破坏、消失萎缩、破坏、消失三、高尔基复合体病理改变三、高尔基复合体病理改变衰老细胞的高尔基复合体电镜图衰老细胞的高尔基复合体电镜图 电镜下高尔基复合体切面图电镜下高尔基复合