nana-细胞膜与物质跨膜运输

1、生物教研室生物教研室 刘佳刘佳动物细胞亚显微结构图动物细胞亚显微结构图 细胞膜细胞膜（cell membranecell membrane）：又称质膜：又称质膜, ,是指围是指围绕在细胞外层，由脂类和蛋白质组成的薄膜。绕在细胞外层，由脂类和蛋白质组成的薄膜。生物膜生物膜Biomembrane（真核细胞）（真核细胞）质膜质膜plasma membrane内膜内膜: :胞内细胞器的被膜胞内细胞器的被膜内膜系统线粒体核膜核膜两暗 一明 “单位膜”结构 细胞膜的化学组成和分子结构细胞膜的化学组成和分子结构v脂类蛋白质糖类磷脂糖脂胆固醇内在膜蛋白外在膜蛋白脂锚定蛋白糖蛋白糖蛋白糖脂糖脂细胞膜的成分u水、

2、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子一、膜脂一、膜脂膜脂的化学成分：膜脂的化学成分：磷脂磷脂胆固醇胆固醇糖脂糖脂1.磷脂磷脂v占细胞膜脂质一半以上占细胞膜脂质一半以上, ,是细胞膜是细胞膜的基本成分的基本成分v类型：类型： 代表：甘油磷脂代表：甘油磷脂（卵磷脂、脑磷脂等）（卵磷脂、脑磷脂等）胆碱胆碱磷酸基磷酸基甘油甘油卵磷脂结构模式图卵磷脂结构模式图饱和饱和脂肪脂肪酸链酸链不饱和脂不饱和脂肪酸链肪酸链两亲性分子两亲性分子（兼性分子）（兼性分子）v 2.胆固醇胆固醇真核细胞质膜中含量较高，真核细胞质膜中含量较高，与磷脂之比最高可达与磷脂之比最高可达1 1：1 1双亲性分子，由极性头部和双亲性分子

3、，由极性头部和非极性尾部组非极性尾部组成成胆固醇分子与磷脂分子以特胆固醇分子与磷脂分子以特殊方式组合排列，从而殊方式组合排列，从而降低膜降低膜的流动性、加强细胞稳定性的流动性、加强细胞稳定性极性头部极性头部（羟基）（羟基）非极性非极性尾部尾部固醇环固醇环结构结构胆固醇分子结构胆固醇分子结构胆固醇在脂双层中与磷脂分子结合的方式胆固醇在脂双层中与磷脂分子结合的方式极性头部极性头部（羟基）（羟基）非极性非极性尾部尾部亲水端疏水端膜脂在水溶液中的结构形式水水存在的存在的方式方式u内在膜蛋白内在膜蛋白/ /整合膜蛋白整合膜蛋白u外在膜蛋白外在膜蛋白/ /外周蛋白外周蛋白u脂锚定蛋白脂锚定蛋白二、膜蛋白二

4、、膜蛋白 细胞膜的功能的主要体现者。细胞膜的功能的主要体现者。 膜内在蛋白（整合型蛋白）膜内在蛋白（整合型蛋白）u根据跨膜次数分为：根据跨膜次数分为：单次贯穿单次贯穿多次贯穿多次贯穿多亚基贯穿多亚基贯穿u根据跨膜蛋白空间结构分为：根据跨膜蛋白空间结构分为：- -螺旋螺旋多数跨膜蛋白共同的结构特征多数跨膜蛋白共同的结构特征- -片层（孔蛋白）片层（孔蛋白） 两性分子。两性分子。与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来才能从膜上洗涤下来。 外在膜蛋白外在膜蛋白 脂锚定蛋白脂锚定蛋白 以以非共价键非共价键或或共价键共价键与脂质分子与脂质分子头侧极性区或穿膜型

5、蛋白在膜表面连头侧极性区或穿膜型蛋白在膜表面连接的蛋白，可以用离子溶液分离提取。接的蛋白，可以用离子溶液分离提取。膜周蛋白在细胞膜呈动态分布。膜周蛋白在细胞膜呈动态分布。， 内在膜蛋白（跨膜蛋白）内在膜蛋白（跨膜蛋白），脂锚定蛋白，脂锚定蛋白 ，外周蛋白，外周蛋白单次贯穿单次贯穿 多次贯穿多次贯穿 三、膜糖类三、膜糖类l糖类与脂质和膜蛋白以共价键方式结合，在真核细糖类与脂质和膜蛋白以共价键方式结合，在真核细胞表面形成一层很厚的包被，这层由糖分子侧链在胞表面形成一层很厚的包被，这层由糖分子侧链在细胞表面形成的结构叫细胞外被。细胞表面形成的结构叫细胞外被。 l类型：类型：糖蛋白糖蛋白= =糖糖+

6、+膜蛋白膜蛋白糖脂糖脂= =糖糖+ +脂质脂质跨膜多糖蛋白跨膜多糖蛋白（粘蛋白）（粘蛋白）跨膜糖蛋白跨膜糖蛋白糖脂糖脂吸附的糖蛋白吸附的糖蛋白功能：保护、润滑、识别、黏附功能：保护、润滑、识别、黏附细胞膜的特性细胞膜的特性细胞膜的特性及功能细胞膜的特性及功能v质膜的流动性质膜的流动性v质膜的不对称性质膜的不对称性一、质膜的不对称性一、质膜的不对称性v质膜内外两层的质膜内外两层的组分组分和和功能功能的差异，称为膜的的差异，称为膜的不对称性。不对称性。 经冰冻断裂处理后，经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名：断开，各断面命名：ES，细胞外表面；，细胞外表面；E

7、F，细胞外小页断面，细胞外小页断面;PS，原生质表面；，原生质表面；PF，原生质小页断面，原生质小页断面 。 EFPF小鼠肝细胞膜小鼠肝细胞膜p 膜脂的不对称性：膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布。双层中呈不均匀分布。 p 复合糖的不对称性：复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。分布于细胞膜的外表面。 p 膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性二、质膜的流动性二、质膜的流动性p由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。组成。1、膜脂分子的运动、膜脂分子的运动2、蛋白质分子的运动、蛋白质分子的运动侧向扩散侧向扩散

8、10-7s翻转运动（少翻转运动（少见）见）105s旋转运动旋转运动磷脂分子运动的几种方式磷脂分子运动的几种方式弯曲运动弯曲运动10-9 su影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。和，使膜流动性增加。脂肪酸链的链长：脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。性降低。胆固醇：胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂：鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为该比例高则膜流动性增加，是因为卵磷脂的脂肪酸

9、不饱和程度高，而鞘磷脂粘度高。卵磷脂的脂肪酸不饱和程度高，而鞘磷脂粘度高。膜蛋白：膜蛋白：嵌入的蛋白越多，膜流动性越小。嵌入的蛋白越多，膜流动性越小。其他因素：其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。温度、酸碱度、离子强度等。膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性v运动方式：运动方式： 侧向扩散侧向扩散 旋转扩散旋转扩散v膜蛋白的扩散速度膜蛋白的扩散速度仅为脂质运动速度的千分仅为脂质运动速度的千分之一或万分之一；之一或万分之一；活动度活动度也没有脂质的大，也没有脂质的大，膜蛋白质在细胞膜的特定区域流动。膜蛋白质在细胞膜的特定区域流动。1970年Frye和Edidin人-鼠细胞融合实验荧光标记 蛋白质人细胞人

10、细胞诱导融合鼠细胞鼠细胞40分钟后370C结论：细胞膜具有一定的流动性！结论：细胞膜具有一定的流动性！细胞膜的分子结构模型细胞膜的分子结构模型一、片层结构模型一、片层结构模型 “三明治三明治”学说学说 1935 1935 年，年，J. Danielli & H. Davson J. Danielli & H. Davson 发现发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多，推质膜的表面张力比油水界面的张力低得多，推测测膜中含有蛋白质，而且覆盖在膜的内外两侧，膜中含有蛋白质，而且覆盖在膜的内外两侧，脂质头部与蛋白质侧链以脂质头部与蛋白质侧链以离子键离子键形式结合。形式结合。v二、单位

11、膜模型二、单位膜模型J. D. Robertson 1959 J. D. Robertson 1959 用超用超薄切片技术获得了清晰的细胞薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗膜照片，显示暗- -明明- -暗三层结暗三层结构，它由厚约构，它由厚约3.5nm3.5nm的明带和内的明带和内外表面各厚约外表面各厚约2nm2nm的暗带构成，的暗带构成，总厚约总厚约7.5nm7.5nm。单位膜模型：单位膜模型：u所有生物膜都是两暗夹一明的所有生物膜都是两暗夹一明的“三层三层”结构结构u磷脂分子极性头部与蛋白质分子构成暗带磷脂分子极性头部与蛋白质分子构成暗带u膜上蛋白以膜上蛋白以片层片层形式存在形式存在

12、u蛋白质以蛋白质以静电静电作用连接作用连接 19721972年，年，S.J.Singer & G.Nicolson S.J.Singer & G.Nicolson 根据免疫根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“液液态镶嵌模型态镶嵌模型”。 三、液态镶嵌模型三、液态镶嵌模型液态镶嵌模型的特点液态镶嵌模型的特点v膜脂是由膜脂是由双层脂质双层脂质分子构成分子构成v脂质双层是脂质双层是流动流动的，脂质和蛋白质分子都的，脂质和蛋白质分子都可以流动可以流动v蛋白质嵌入细胞膜蛋白质嵌入细胞膜的方式包括：的方式包括：膜外在蛋白膜外在蛋白/脂锚

13、定蛋白脂锚定蛋白膜内在蛋白膜内在蛋白膜蛋白膜蛋白四、脂筏模型（lipid raft）v脂筏是膜脂双层内含有特殊脂质和蛋白质的微区。脂筏是膜脂双层内含有特殊脂质和蛋白质的微区。v比膜的其他部分厚，流动性较低比膜的其他部分厚，流动性较低v聚集一些特定的蛋白，聚集一些特定的蛋白，就像一个就像一个蛋白质停泊的平台蛋白质停泊的平台，与膜的，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。物质的跨膜运输物质的跨膜运输u小分子物质的转运小分子物质的转运简单扩散简单扩散/ /被动扩散被动扩散/ /自由扩散自由扩散被动运输被动运输（离子通道扩散（离子通道扩散+ +易化扩散）易化扩散

14、）主动运输主动运输u大分子物质的转运大分子物质的转运囊泡运输囊泡运输胞吐作用胞吐作用胞吞作用胞吞作用第二节第二节小分子物质的跨小分子物质的跨膜转运膜转运细胞膜的选择性通透细胞膜的选择性通透Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+弱极性小分子（乙醇）气体小分子极性小分子（水、尿素、甘油）非极性大分子（葡萄糖）离子极性大分子人工脂膜简单扩散实验人工脂膜简单扩散实验 人工膜对各类物质的通透率：人工膜对各类物质的通透率：v脂溶性脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；越高通透性越大，水溶性越高通透性越

15、小；v非极性非极性分子（苯、分子（苯、N N2 2、O O2 2）比极性容分子易透过，）比极性容分子易透过，极性不极性不带电荷小分子带电荷小分子（如（如COCO2 2、 H H2 2O O 、尿素、甘油等）可以透过人、尿素、甘油等）可以透过人工脂双层，但速度较慢；工脂双层，但速度较慢；v小分子小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过；糖则很难透过；v人工膜对带电荷的物质，如各类人工膜对带电荷的物质，如各类离子离子是高度不通透的。是高度不通透的。一、简单扩散一、简单扩散=被动扩散被动扩散（P77） 特点：特点：沿浓度梯度（或电化学

16、梯度）扩散；沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；不需要提供能量；不需要提供能量；没有膜蛋白的协助没有膜蛋白的协助小分子小分子物质的物质的跨膜运输跨膜运输大分子的跨膜运输大分子的跨膜运输不需要不需要膜蛋白膜蛋白需要需要膜蛋白膜蛋白简单扩散简单扩散被动运输被动运输主动运输主动运输离子通道、载体离子通道、载体载体载体转运蛋白类型：转运蛋白类型：载体蛋白（单糖、氨基酸） 被动运输或主动运输被动运输或主动运输通道蛋白（离子）被动运输被动运输 二、被动运输二、被动运输 所有通道蛋白所有通道蛋白和和许多载体蛋白许多载体蛋白介导溶质穿过膜运转介导溶质穿过膜运转是被动的，称为是被动的，称为被动运输被动运输。（。（P

17、77） 特点：特点： 顺着浓度或电化学梯度；顺着浓度或电化学梯度； 不需要能量不需要能量 特异性，需要转运蛋白；特异性，需要转运蛋白；u离子转运离子转运动力：电势差或电化学梯度动力：电势差或电化学梯度物质基础：物质基础：离子通道蛋白离子通道蛋白允许适当大小的离允许适当大小的离子通过的特异性孔蛋白子通过的特异性孔蛋白u单糖的转运（葡萄糖）单糖的转运（葡萄糖）动力：浓度差或电势差动力：浓度差或电势差物质基础：物质基础：载体蛋白载体蛋白易化扩散易化扩散 离子通道离子通道（ion channel） v原理：离子通道蛋白在膜上开放一个小孔，允许适合大小及原理：离子通道蛋白在膜上开放一个小孔，允许适合大小

18、及电荷量的小分子通过。电荷量的小分子通过。v离子通道蛋白转运离子的特性：离子通道蛋白转运离子的特性：是是被动运输！被动运输！对离子通透具有高度对离子通透具有高度选择性选择性，只允许合适大小及电荷量的离子通过，只允许合适大小及电荷量的离子通过（如（如H+H+、Na+Na+、K+K+按化学梯度通过膜）按化学梯度通过膜）物质运输速度物质运输速度快快，是载体蛋白效率的，是载体蛋白效率的10001000倍倍大多数离子通道有大多数离子通道有“闸门闸门”控制，不是持续开放的。主要有控制，不是持续开放的。主要有4 4类：电类：电位门通道、配体门通道、应力激活门通道。位门通道、配体门通道、应力激活门通道。电压门

19、通道电压门通道钾离子通道钾离子通道配体门通道配体门通道刺激肌肉收缩过程刺激肌肉收缩过程葡萄糖的转运葡萄糖的转运载体蛋白载体蛋白 三、主动运输三、主动运输（active transport） 主动运输主动运输是是载体蛋白载体蛋白介导的物质逆浓度梯介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度，由低的一侧向高的一侧进行的跨度或电化学梯度，由低的一侧向高的一侧进行的跨膜转运方式。（膜转运方式。（P81P81） 特点：特点：逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；需要能量；需要能量；都有载体蛋白协助都有载体蛋白协助。主动运输主动运输主动运输所需的能量来源主要有：主动运输所需的能量来源主要有：1.

20、1.水解水解ATPATP获得能量；获得能量；2.2.协同运输协同运输中的离子梯度动力；中的离子梯度动力；3.3.光能运输物质，见于细菌光能运输物质，见于细菌。ATP提供能量的离子泵转运提供能量的离子泵转运vATP是主动运输的主要供能者，细胞跨是主动运输的主要供能者，细胞跨膜转运消耗的膜转运消耗的ATPATP占其总量的占其总量的30%30%左右。左右。v典型代表：典型代表：NaNa+-K-K+泵泵CaCa2+2+泵泵H H+泵泵v构成：构成：实际上就是实际上就是NaNa+ +-K-K+ +ATPaseATPase，由，由2 2个个大亚大亚基、基、2 2个个小亚基组成的小亚基组成的4 4聚体，分布

21、于动物细胞聚体，分布于动物细胞的质膜。的质膜。其总的结果是其总的结果是每一循环消耗一个每一循环消耗一个ATPATP；转运出三；转运出三个个Na+Na+，转进两个，转进两个K+K+。 Na Na+ +-K-K+ +泵泵Na+-K+ATP PUMPNa+K+ 即即偶联运输偶联运输，是指一种物质以被动运输方式产，是指一种物质以被动运输方式产生的势能推动另一种物质进行主动运输的过程。生的势能推动另一种物质进行主动运输的过程。 类型：类型：同向运输（同向运输（symportsymport）: :两种物质转运方向一致两种物质转运方向一致。对向运输对向运输(antiport)(antiport) ：两种物质

22、转运方向不同两种物质转运方向不同。单一物质的运输单一物质的运输同向协同运输同向协同运输对向协同运输对向协同运输偶联（协同）运输偶联（协同）运输肠内腔主动运输主动运输，NaNa+ + -K -K+ +泵泵 偶联运输偶联运输NaNa+ +依赖性葡萄糖共转依赖性葡萄糖共转运蛋白（同向运输）运蛋白（同向运输）被动运输被动运输葡萄糖转运体葡萄糖转运体小肠上皮细胞对葡萄糖的运输小肠上皮细胞对葡萄糖的运输Glu-lowGlu-highGlu-low膜泡运输膜泡运输的基本概念的基本概念v真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用来完成真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用来完成大分子大分子与颗粒性物质与颗粒性物质的跨膜运输。的跨膜运输。v在转运过程中，细胞器膜在转运过程中，细胞器膜/ /质膜内陷，形成包围转质膜内陷，形成包围转运物质的运物质的膜泡膜泡（vesiclevesicle），因此又称），因此又称膜泡转运膜泡转运。 胞吞作用胞吞作用胞吐作用胞吐作用胞吞作用胞吞作用 胞吞作用胞吞作用（end