第10章脂代谢

1、本章主要内容：本章主要内容：4 脂类的生理功能脂类的生理功能4 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢4 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢4 脂肪代谢的调节脂肪代谢的调节4 类脂的代谢类脂的代谢4 脂类在体内的转运脂类在体内的转运 1 1 脂类的生理功能脂类的生理功能 动物机体的脂类（动物机体的脂类（lipids）分为脂肪和类脂两大类。）分为脂肪和类脂两大类。 脂肪指甘油三酯脂肪指甘油三酯 （ Triglyceride, TG)，主要是储脂，既是，主要是储脂，既是 能量来源，能量来源， 也是能量储备，其储量与营养状况有关也是能量储备，其储量与营养状况有关. . 类脂指除脂肪以外的其他脂类。包括磷脂、糖脂、胆

2、固醇类脂指除脂肪以外的其他脂类。包括磷脂、糖脂、胆固醇 及其酯，它们是组织脂的主要成分，如细胞膜的成分，其及其酯，它们是组织脂的主要成分，如细胞膜的成分，其 含量是稳定的。此外还有其他的脂溶性分子。含量是稳定的。此外还有其他的脂溶性分子。 脂肪还有抵御寒冷和固定保护内脏的作用脂肪还有抵御寒冷和固定保护内脏的作用 一些脂类分子是重要的生理活性分子。如一些脂类分子是重要的生理活性分子。如必需脂肪酸必需脂肪酸 （Essential fatty acids）为多不饱和脂肪酸（）为多不饱和脂肪酸（Polyunsaturated Fatty Acids，PUFA）动物机体自身不能合成，须从食物中摄取，）动

3、物机体自身不能合成，须从食物中摄取，如如亚油酸（亚油酸（18：2），亚麻油酸（），亚麻油酸（18：3）和花生四烯酸（）和花生四烯酸（20：4）等。它们是细胞膜上磷脂的成分，还可以转变成前列腺素，白三等。它们是细胞膜上磷脂的成分，还可以转变成前列腺素，白三烯和血栓素等活性分子。烯和血栓素等活性分子。 肌醇磷脂、甘油二酯等是细胞传递代谢信号的第二信使。肌醇磷脂、甘油二酯等是细胞传递代谢信号的第二信使。2 2 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢2.1 脂肪的动员脂肪的动员( adipokinetic action） 指在指在激素敏感脂酶激素敏感脂酶作用下脂肪组织中的脂肪水解为脂肪酸和甘作用下脂肪组织中的脂

4、肪水解为脂肪酸和甘油并释放入血液供其他组织利用的过程。油并释放入血液供其他组织利用的过程。 激素敏感脂酶的活性受多种激素调控，胰岛素下调，肾上腺素与激素敏感脂酶的活性受多种激素调控，胰岛素下调，肾上腺素与胰高血胰高血 糖素上调其活性。糖素上调其活性。 RCCHCH2CH2OCROOCOROHO CHCH2CH2OHOHRCOHOO3+激素敏感脂肪酶H2O3+脂肪甘油脂肪酸2.2 甘油的分解甘油的分解 按糖代谢途径进行分解。注意，甘油必须从脂肪组织中转运到肝脏进按糖代谢途径进行分解。注意，甘油必须从脂肪组织中转运到肝脏进行分解，因为催化甘油磷酸化的行分解，因为催化甘油磷酸化的甘油激酶甘油激酶为肝

5、脏、为肝脏、肾中肾中特有。特有。上述反应过程中，实线为甘油的分解，上述反应过程中，实线为甘油的分解， 虚线为甘油的合成。虚线为甘油的合成。 肝脏肝脏babaFA的分解氧化是从羧基端的分解氧化是从羧基端-碳原子，碳链逐次断裂下一碳原子，碳链逐次断裂下一个个2C单位单位2.3 脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢Knoop实验实验用苯环标记偶数或奇数脂肪酸的末端，用苯环标记偶数或奇数脂肪酸的末端，用以饲喂狗，然后分析狗尿中的代谢用以饲喂狗，然后分析狗尿中的代谢产物，推断脂肪酸在体内的分解方式产物，推断脂肪酸在体内的分解方式偶数偶数奇数奇数2.3.1 脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化 脂肪酸的分解氧化发生在脂

6、肪酸的分解氧化发生在-碳原子上，每次降解生成一个碳原子上，每次降解生成一个乙酰乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰和比原来少两个碳原子的脂酰CoA, 如此循环往复。如此循环往复。 乙酰乙酰CoA经过三羧酸循环彻底氧化分解并释放能量。经过三羧酸循环彻底氧化分解并释放能量。 脂肪酸的脂肪酸的氧化在线粒体的基质中进行。氧化在线粒体的基质中进行。 以偶数饱和脂肪酸以偶数饱和脂肪酸软脂酸（又称棕榈酸，软脂酸（又称棕榈酸，16：0 ）为例）为例(1) (1) 脂肪酸的脂肪酸的活化活化生成脂酰生成脂酰CoACoA RCH2CH2CH2COOH + HSCoA + ATP RCH2CH2CH2CO-SCoA

7、+ AMP + PPi 催化该反应的酶为催化该反应的酶为脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶（硫激酶），反应（硫激酶），反应 消耗了一个消耗了一个ATPATP分子中的分子中的2 2个高能键个高能键 (2) (2) 转移转移从胞液到线粒体从胞液到线粒体L-(CH3)3N+- CH2CH(OH)CH2COO L-羟羟-三甲氨基丁酸（肉碱，三甲氨基丁酸（肉碱，carnitine）RCHCHCO脂酰CoA脱氢酶2-反烯脂酰CoAFADH2FADCORCH2CH2 SCoA SCoARCHCH2C SCoAOOHRCHCHC SCoAO2-反烯脂酰CoA水合酶-羟脂酰CoAH2O(3) 脱氢脱氢 注意生成了

8、注意生成了FADH(4) 加水加水RCCH2C SCoAOO-酮脂酰CoAC SCoAORC SCoAOCH3+硫解酶+ HSCoARCHCH2C SCoAOOH-羟脂酰CoARCCH2C SCoAOO-酮脂酰CoA-羟脂酰CoA脱氢酶NADHNAD+H+(5) 再脱氢再脱氢 注意生成了注意生成了NADH(6) 硫解硫解 至此完成至此完成1次次-氧化氧化, 生成生成1分子乙酰分子乙酰CoA以及少了以及少了2个碳原子的个碳原子的脂酰脂酰CoA，再经过脱氢，加水，再脱氢，硫解的多次循环往复，可以，再经过脱氢，加水，再脱氢，硫解的多次循环往复，可以将偶数脂肪酸完全降解成将偶数脂肪酸完全降解成乙酰乙酰

9、CoA。脂肪酸脂肪酸-氧化的氧化的 总图总图脂肪酸活化（胞液）脂肪酸活化（胞液）转移（肉碱系统）转移（肉碱系统）脱氢脱氢-加水加水-再脱氢再脱氢-硫解硫解-循环往复（线粒体）循环往复（线粒体）产生的产生的FADH和和NADH进进入呼吸链入呼吸链, 乙酰乙酰CoA进入进入三羧酸循环氧化分解三羧酸循环氧化分解以以软脂酸软脂酸为例的能量计算为例的能量计算软脂酸（软脂酸（16：0）+ 8HSCoA + 7NAD+7FAD+7H2O 8乙酰乙酰CoA+7NADH2+7FADH2 8乙酰乙酰CoA 80ATP7NADH2 17.5ATP7FADH2 10.5ATP 总计总计=108-2=106ATP（注意

10、：注意：-2 ） -氧化：氧化：在动物体中，在动物体中，C10 或或C11脂肪酸的碳链末端碳原子（脂肪酸的碳链末端碳原子（ -碳原子）碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行何一端进行b b-氧化，最后生成的琥珀酰氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入可直接进入TCA。如海洋微。如海洋微生物降解污染的石油。生物降解污染的石油。 a a-氧化：氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的在植物种子萌发时，脂肪酸的a a-碳被氧化成羟基，生成碳被氧化成羟基，生成a a-羟基羟基酸。酸。a a-羟基酸可进一步脱

11、羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有反应由单氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和抗坏血酸等参加。和抗坏血酸等参加。2.3.2 其他氧化方式其他氧化方式2.4 不饱和脂肪酸的分解不饱和脂肪酸的分解 有两个酶是必需的：有两个酶是必需的： 烯脂酰烯脂酰CoA异构酶异构酶 催化双键从顺式转变为反式催化双键从顺式转变为反式 羟脂酰羟脂酰CoA差向酶差向酶 催化羟基从催化羟基从D（-）转变为）转变为L（+） 2.5 奇数脂肪酸的代谢奇数脂肪酸的代谢 在反刍动物一半以上的血糖来自丙酸的异生作用在反刍动物一半以上的血糖来自丙酸

12、的异生作用. .CH3CH2COOH丙酰CoA合成酶(硫激酶)ATPAMP+PPiCH3CH2CO SCoACO2丙酰CoA羧化酶ATP,生物素CCHCO SCoACH3OHO甲基丙二酸单酰CoA变位酶VB12CH2CO SCoACH2COOH琥珀酰CoA三羧酸循环丙酸丙酰CoA+ HSCoA 酮体（酮体（ketone body）是一类小分）是一类小分子有机酸，是脂肪酸在肝中分解氧化子有机酸，是脂肪酸在肝中分解氧化时产生的特有的中间代谢物，有时产生的特有的中间代谢物，有乙酰乙酰乙酸（乙酸（ 也有称也有称-酮丁酸）、酮丁酸）、-羟丁酸羟丁酸和丙酮和丙酮。在肝脏中由乙酰。在肝脏中由乙酰CoA缩合生

13、缩合生成，在肝外组织，如脑、心、骨骼肌成，在肝外组织，如脑、心、骨骼肌中利用。中利用。乙酰乙酸，乙酰乙酸，30%丙酮，微量丙酮，微量- -羟丁酸羟丁酸,70%,70%2.6 酮体的生成与利用酮体的生成与利用生酮生酮作用（作用（ketogenesis）场所：场所：肝脏肝脏 线粒体线粒体原料：原料：乙酰乙酰CoA关键酶：关键酶： -羟羟-甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）合成酶（肝中）合成酶（肝中）解酮解酮作用（作用（ketolysis） 由于肝内缺乏分解酮体所需要的硫激酶，酮体的分解须在由于肝内缺乏分解酮体所需要的硫激酶，酮体的分解须在肝外肝外组织中进行（需要组织中进行（需要乙酰

14、乙酸乙酰乙酸-琥珀酰琥珀酰CoA转移酶转移酶，又称转硫酶，又称转硫酶, 其作其作用相当于硫激酶），最终将用相当于硫激酶），最终将酮体酮体转变成乙酰转变成乙酰CoA进入三羧酸循环氧进入三羧酸循环氧化分解。化分解。CH3CH CH2COOHOH-羟丁酸-羟丁酸脱氢酶NADH+H+NAD+CH3CCH2COOOH乙酰乙酸乙酰乙酸-琥珀酰CoA转移酶琥珀酰CoA琥珀酸CH3CCH2COO SCoACH3CO SCoA硫解酶HSCoA2乙酰乙酰CoA乙酰CoA解酮反应解酮反应酮体的生理意义与酮体的生理意义与酮病酮病（ketosis） 肌肉组织对脂肪酸的利用是有限的，而酮体分子小，水肌肉组织对脂肪酸的利用

15、是有限的，而酮体分子小，水溶性，是易于利用的能源分子。如心肌、肾皮质、长时间运溶性，是易于利用的能源分子。如心肌、肾皮质、长时间运动中的骨骼肌都可以利用酮体。动中的骨骼肌都可以利用酮体。 大脑不能直接利用脂肪酸。大脑不能直接利用脂肪酸。饥饿引起血糖水平降低时，大脑转而利用酮体以减少对葡萄饥饿引起血糖水平降低时，大脑转而利用酮体以减少对葡萄糖的依赖。糖的依赖。 过多的脂肪摄入，长期饥饿，葡萄糖供应短缺（常见于高过多的脂肪摄入，长期饥饿，葡萄糖供应短缺（常见于高产乳牛，妊娠期的母畜等），导致脂肪大量动员，产生过量产乳牛，妊娠期的母畜等），导致脂肪大量动员，产生过量的乙酰的乙酰CoA，可缩合成酮体。

16、，可缩合成酮体。 在糖尿病人，由于糖的大量损失，草酰乙酸转入异生途径在糖尿病人，由于糖的大量损失，草酰乙酸转入异生途径而使三羧酸循环变得不畅，糖不能有效氧化分解，促使乙酰而使三羧酸循环变得不畅，糖不能有效氧化分解，促使乙酰CoA累积累积, 也导致了酮体的大量形成。结果是酮体在血液中的也导致了酮体的大量形成。结果是酮体在血液中的浓度增加，当其超过肝外组织的利用能力时，引起酮血、酮浓度增加，当其超过肝外组织的利用能力时，引起酮血、酮尿等，以至酸中毒，即酮病。尿等，以至酸中毒，即酮病。3.1 甘油的来源甘油的来源 糖代谢的中间产物磷酸二羟丙酮可以还原成甘油糖代谢的中间产物磷酸二羟丙酮可以还原成甘油-

17、3-磷酸磷酸3.2 脂肪酸的合成脂肪酸的合成 由由乙酰乙酰CoA为原料为原料，在胞液中进行。，在胞液中进行。 但是乙酰但是乙酰CoA须先从线粒体转运到胞液，并且转变成须先从线粒体转运到胞液，并且转变成丙二酸单酰丙二酸单酰CoA, 再由再由脂肪酸合成酶系脂肪酸合成酶系催化合成。催化合成。3 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢(1) (1) 乙酰乙酰CoACoA的转运的转运从线粒体到胞液从线粒体到胞液酵解酵解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 柠檬酸裂解酶（柠檬酸裂解酶（ATPATP） 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸酶苹果酸酶( (以以NADP+NADP+为辅酶的苹果酸脱氢酶为辅酶的苹

18、果酸脱氢酶) ) 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶“柠檬酸柠檬酸- -丙酮酸途径丙酮酸途径”( (准备原料准备原料) ) 上述途径不仅转运乙酰上述途径不仅转运乙酰CoACoA，而且将，而且将 NADHNADH转变为转变为NADPHNADPH，实现，实现氢的转移氢的转移(2) 由乙酰由乙酰CoA (2C)合成合成丙二酸单酰丙二酸单酰CoA (3C) 反应如下：反应如下： 是由是由乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶催化的脂肪酸合成途径中的催化的脂肪酸合成途径中的重要限速反应重要限速反应，需需柠檬酸柠檬酸激活，生物素作为辅酶激活，生物素作为辅酶, ,需需COCO2 2, ,

19、消耗消耗ATP,ATP,并可被长链脂酰并可被长链脂酰CoACoA抑制抑制. .乙酰CoA羧化酶生物素ATPADP+PiCCH2CO SCoAC SCoAOCH3CO2+OHO乙酰CoA丙二酸单酰CoA 脂肪酸合成的多酶复合体系脂肪酸合成的多酶复合体系 (包括包括7个酶和一个脂酰基载体蛋个酶和一个脂酰基载体蛋ACP)1 脂酰基转移酶脂酰基转移酶2 丙二酸单酰丙二酸单酰-ACP酰基转移酶酰基转移酶3 酮脂酰酮脂酰-ACP缩合酶缩合酶（-SH）4 酮脂酰酮脂酰-ACP还原酶还原酶5 羟脂酰羟脂酰-ACP脱水酶脱水酶6 烯脂酰烯脂酰-ACP还原酶还原酶7 硫酯酶硫酯酶8 脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白A

20、CP（-SH）ACP ACP 的活性臂结构与的活性臂结构与CoACoA相似相似C CH2CH2N COCCOHHCH3CH3CH2OCH2Ser ACPHPOOHS CH2CH2NHO乙酰乙酰CoA-ACP酰基转移酶酰基转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA-ACP酰基转移酶酰基转移酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP合成酶合成酶(缩合酶缩合酶) -酮脂酰酮脂酰-ACP还原酶还原酶 -羟脂酰羟脂酰-ACP脱水酶脱水酶 烯脂酰烯脂酰-ACP还原酶还原酶脂肪酸合成过程脂肪酸合成过程从乙酰从乙酰CoA起始起始丙二酸单酰丙二酸单酰CoA 作为作为2C供体供体 脂肪酸的合成可以简述如下：脂肪酸的合成可以简述如下： 合

21、成起始物为乙酰合成起始物为乙酰CoA，与，与丙二酸单酰丙二酸单酰CoA（3C单位）提供的单位）提供的乙酰基乙酰基缩合（同时释出缩合（同时释出CO2），使其烃链延长），使其烃链延长2个碳原子，经过个碳原子，经过还原还原-脱水脱水-还原还原的循环往复，脂肪酸的烃链不断延长。在这个过程中，的循环往复，脂肪酸的烃链不断延长。在这个过程中，脂脂酰基主要与酰基主要与ACP的的-SH相连，最后在相连，最后在硫酯酶硫酯酶作用下水解生成脂肪酸或作用下水解生成脂肪酸或者在硫解酶作用下生成脂酰者在硫解酶作用下生成脂酰CoA。 软脂酸合成的总反应软脂酸合成的总反应 注意：反应所需要的大量注意：反应所需要的大量NADP

22、H有两个来源，有两个来源，8个来自乙酰个来自乙酰CoA转运时的转氢反应，转运时的转氢反应，6个来自个来自磷酸戊糖途径。磷酸戊糖途径。8乙酰乙酰CoA + 14NADPH+H+ 7ATP + H2O 棕榈酸棕榈酸 + 8HSCoA + 14NADP+ + 7ATP + 7Pi思考题思考题: 比较脂肪酸合成过程与比较脂肪酸合成过程与-氧化过程在酶、辅酶辅基、氧化过程在酶、辅酶辅基、脂酰基载体、激活剂和抑制剂，细胞定位等方面的异同脂酰基载体、激活剂和抑制剂，细胞定位等方面的异同 在哺乳动物，脂肪在哺乳动物，脂肪酸合成酶复合体系是具酸合成酶复合体系是具有种酶活性和有种酶活性和ACP功功能并由一个基因编

23、码的能并由一个基因编码的肽链，分子量肽链，分子量250kD, 两两条相同肽链形成二聚体。条相同肽链形成二聚体。 合成脂肪酸的反应由合成脂肪酸的反应由两条肽链协同进行。两条肽链协同进行。 AT=酰转移酶，酰转移酶，MT=丙二酸单酰转移酶，丙二酸单酰转移酶，CE=缩合酶缩合酶(-酮脂酰酮脂酰ACP缩合酶缩合酶)KR=-酮脂酰还原酶，酮脂酰还原酶，DH=脱水酶，脱水酶，ER=烯脂酰还原酶，烯脂酰还原酶，TE=硫酯酶硫酯酶3.3 不饱和脂肪酸的形成不饱和脂肪酸的形成 动物细胞脂肪酸的去饱和在微粒体系统，有脂肪酸的动物细胞脂肪酸的去饱和在微粒体系统，有脂肪酸的4 ， 5 8 ， 9脱饱和酶，但缺乏脱饱和

24、酶，但缺乏9以上的脱饱和酶。动物体内主要的以上的脱饱和酶。动物体内主要的不饱和脂肪酸是油酸（不饱和脂肪酸是油酸（18：1）和棕榈油酸（）和棕榈油酸（16：1）硬脂酸的脱饱和硬脂酸的脱饱和3.4 脂肪酸烃链的延长脂肪酸烃链的延长微粒体系统（内质网系）微粒体系统（内质网系） 类似于软脂酸合成，以软脂酸为基础类似于软脂酸合成，以软脂酸为基础, 以丙二酸单酰以丙二酸单酰CoA为为C供体供体, 以以CoA为酰基载体为酰基载体, NADPH供氢供氢, 经缩合、还原、脱水、经缩合、还原、脱水、再还原再还原, 循环往复，延长循环往复，延长C18-C24的脂肪酸的脂肪酸线粒体线粒体 类似于类似于氧化的逆过程以软

25、脂酰氧化的逆过程以软脂酰CoA为基础为基础, 以乙酰以乙酰CoA为为C供体供体, 以以CoA为酰基载体为酰基载体, NADPH供氢供氢, 经缩合、还原、脱水、经缩合、还原、脱水、再还原再还原, 循环往复，延长循环往复，延长C24-C26的脂肪酸的脂肪酸在脂肪组织合成内源在脂肪组织合成内源TG 甘油二脂途径甘油二脂途径3.5 脂肪合成的两条途径脂肪合成的两条途径注意注意:脂肪中的甘油来源于糖的分解代谢脂肪中的甘油来源于糖的分解代谢在小肠黏膜中合成外源在小肠黏膜中合成外源TG 甘油一脂途径甘油一脂途径葡萄糖葡萄糖/脂肪酸循环脂肪酸循环 (肌肉肌肉)甘油三酯甘油三酯/脂肪酸循环脂肪酸循环 (脂肪组织

26、脂肪组织) 注意注意 葡萄糖的影响葡萄糖的影响4 4 脂肪代谢的调节脂肪代谢的调节脂肪酸在肝中的代谢去向与分流脂肪酸在肝中的代谢去向与分流 磷脂包括甘油磷脂，鞘磷脂等，其功能主要是细胞膜的组成成分，磷脂包括甘油磷脂，鞘磷脂等，其功能主要是细胞膜的组成成分，参与脂类在体内的运输，磷脂的一些代谢物是细胞信号传导的第二信使。参与脂类在体内的运输，磷脂的一些代谢物是细胞信号传导的第二信使。 在动物的各种组织中都有磷脂的合成和分解代谢，肝中尤其活跃。在动物的各种组织中都有磷脂的合成和分解代谢，肝中尤其活跃。 代表性的甘油磷脂有：卵磷脂（胆碱磷脂）、脑磷脂（胆胺磷脂）、代表性的甘油磷脂有：卵磷脂（胆碱磷脂

27、）、脑磷脂（胆胺磷脂）、代表性的鞘磷脂有神经鞘磷脂。代表性的鞘磷脂有神经鞘磷脂。 5 类脂的代谢类脂的代谢 5.1 磷脂的代谢磷脂的代谢主要的甘油磷脂主要的甘油磷脂脑磷脂脑磷脂卵磷脂卵磷脂5.1.1 5.1.1 甘油磷脂的合成甘油磷脂的合成 （注意胞嘧啶核苷酸的作用）（注意胞嘧啶核苷酸的作用）注意注意: : 磷脂酸是合成甘油磷脂的重要中间体磷脂酸是合成甘油磷脂的重要中间体活性胆胺活性胆胺活性胆碱活性胆碱S-腺苷甲硫氨酸（腺苷甲硫氨酸（SAM）的来源在）的来源在“含氮小分子代谢含氮小分子代谢”中讲中讲5.1.2 甘油磷脂的分解甘油磷脂的分解胆固醇的分子结构胆固醇的分子结构胆固醇胆固醇胆固醇酯胆固

28、醇酯 5.2 胆固醇的生物合成与代谢转变胆固醇的生物合成与代谢转变胆固醇的生物合成胆固醇的生物合成HMGCoA还原酶还原酶27C4C2C6C5C15C30C 70%-80%的胆固醇由肝脏合成，少量由小肠合成。合成的胆固醇由肝脏合成，少量由小肠合成。合成胆固醇的场所是胞液的微粒体部分，原料是乙酰胆固醇的场所是胞液的微粒体部分，原料是乙酰CoA。合成一。合成一个分子的胆固醇需要个分子的胆固醇需要18分子的乙酰分子的乙酰CoA，并由柠檬酸，并由柠檬酸-丙酮酸丙酮酸循环和磷酸戊糖途径提供循环和磷酸戊糖途径提供10分子的分子的NADPH，期间，期间ATP生成焦生成焦磷酸酯中间物和脱去二氧化碳。磷酸酯中间

29、物和脱去二氧化碳。 HMGCoA还原酶还原酶是途径的关键酶，受胆固醇的反馈抑制。是途径的关键酶，受胆固醇的反馈抑制。 胆固醇在动物体内的转化胆固醇在动物体内的转化 胆固醇的母核胆固醇的母核-环戊烷多氢菲难以分解，但其侧链可环戊烷多氢菲难以分解，但其侧链可 以氧化、还原和降解转变为生理活性分子。以氧化、还原和降解转变为生理活性分子。 转变为胆汁酸是胆固醇代谢的主要去路，包括转变为胆汁酸是胆固醇代谢的主要去路，包括胆酸、脱胆酸、脱 氧胆酸、鹅胆酸、牛黄胆酸、甘氨胆酸氧胆酸、鹅胆酸、牛黄胆酸、甘氨胆酸等，它们作为表面活性等，它们作为表面活性 剂，促进脂类的消化吸收。剂，促进脂类的消化吸收。 转变成类

30、固醇激素。转变成类固醇激素。 在肾上腺皮质球状带、束状带和网在肾上腺皮质球状带、束状带和网 状带细胞合成睾丸酮、状带细胞合成睾丸酮、皮质醇和雄激素皮质醇和雄激素；睾丸间质细胞合成；睾丸间质细胞合成 睾丸酮；卵巢卵泡内膜细胞及黄体合成睾丸酮；卵巢卵泡内膜细胞及黄体合成雌二醇和孕酮雌二醇和孕酮。 转化为转化为7-脱氢胆固醇脱氢胆固醇 在皮下经紫外线照射转变为在皮下经紫外线照射转变为维生素维生素D36.1 血脂血脂 甘油三酯，卵磷脂，胆固醇及其酯甘油三酯，卵磷脂，胆固醇及其酯 自由脂肪酸（自由脂肪酸（FFA）6.2 血脂的运输方式血脂的运输方式脂蛋白脂蛋白（lipoprotein） 载脂蛋白与甘油三酯、卵磷脂、胆固醇及其酯形成的载脂蛋白与甘油三酯、卵磷脂、胆固醇及其酯形成的的复合体，有至少的复合体，有至少4种形式。种形式。FFA-清蛋白复合物是自清蛋白复合物是自由脂肪酸的运输形式。由脂肪酸的运输形式。6 类脂在动物体内的转运类脂在动物体内的转运6.3 脂蛋白（脂蛋白（lipoprotein）脂蛋白的结构图脂蛋白的结构图电镜照片电镜照片6.4 载脂蛋白（载脂蛋白（Apolipoprotein, Apo） 是脂蛋白中运输脂类的关键成分是脂蛋白中运输脂类的关键成分特点：具有双性特点：具有双性-螺旋的结构螺