第十章植物的生殖生长

1、第十章第十章 植物的生殖生理植物的生殖生理植物的生长和发育植物的生长和发育主讲人：尹秀主讲人：尹秀日期：日期：2014年年5月月28食品科学学院食品科学学院 生物技术教研室生物技术教研室 4123主要内容主要内容幼年期幼年期成花诱导成花诱导花原基和花器官原基的形成花原基和花器官原基的形成受精生理受精生理教学目标教学目标掌握掌握了解了解v营养生长生殖生长v外因:与季节有关（温度高低和日照长短）温度高低和日照长短）v内因:有一定营养体，才能开花。即有一定营养体，才能开花。即植物生长达到的花熟状态。v幼年期：植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期。v花熟状

2、态：是指植物具有的能感受环境条件而诱导开植物具有的能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态花的生理状态被称为花熟状态。v花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。v控制植物开花的三个重要因素是控制植物开花的三个重要因素是幼年期、温度和光周期。 由营养生长转入生殖由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中生长是植物生命周期中的一大转折的一大转折第一节 幼年期（juvenility） 幼年期 (Juvenility)是指植株在花芽分化前所处的年龄或生理状态，在这个时期即使给予合适的外界条件也不分化花芽。第一节 幼年期（juvenility）v 幼年期是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都

3、不能诱导开花。v幼年期时间长短因植物种类而异。幼年期时间长短因植物种类而异。 木本植物长于草本植物木本植物长于草本植物 。例如。例如:银杏银杏v大多数植物都有相当长的幼年期。特别是树木，幼年大多数植物都有相当长的幼年期。特别是树木，幼年期可达几年。期可达几年。 “桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱”v有的植物根本没有幼年期。例如：花生种子中已具备有的植物根本没有幼年期。例如：花生种子中已具备花原基。花原基。许多植物必须达到一许多植物必须达到一定年龄或经过一定时定年龄或经过一定时期的生长后，才能开期的生长后，才能开花，完成幼年期后即花，完成幼年期后即转入成熟开花期，在转

4、入成熟开花期，在适宜环境中诱导开花。适宜环境中诱导开花。表 1-1常春藤幼年与成年特征幼年成年3-5 裂掌状叶全缘、卵园形叶互生叶旋生叶幼叶和茎有花色苷无花色苷茎被短柔毛茎光滑攀缓和斜生生长习性直立习性茎无限生长、顶端无花蕾无花有限生长、顶端有花蕾有花 一、一、幼年期特征幼年期特征 幼年期生理特征：v生长快、呼吸强、核酸代谢和蛋白质合成快，含较多生长素。v植株不同部位的成熟度不同（如下图）： 基部幼年期、中部中间型、顶部成年期。从茎基部取材插植，繁殖出的植株呈幼年特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成年期特征；从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。植株一旦成熟就非常稳定，除非经过有

5、性生殖，重新进入幼年期，否则不易转变回幼年期。幼年期转变为成年期，植幼年期转变为成年期，植株不同部位的成熟度不一株不同部位的成熟度不一样。样。c.植株一旦成熟非常稳定，植株一旦成熟非常稳定，只有经过有性生殖，才能只有经过有性生殖，才能重新进入幼年期。重新进入幼年期。二、提早成熟二、提早成熟v植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。例如：长日加速生长缩短幼年期。长日加速生长缩短幼年期。 树的大小决定幼年期长短。树的大小决定幼年期长短。 减慢生长可缩短幼年期。减慢生长可缩短幼年期。 赤霉素在幼年期转变为成年期中起作用，赤霉素在幼年期转变为成年期中起作

6、用，外加外加GA可延长幼年期。可延长幼年期。 靠近地面的根对维持幼年期很重要。靠近地面的根对维持幼年期很重要。第一节 成花诱导成花过程包括三个阶段成花过程包括三个阶段:v成花诱导成花诱导(flower induction)，或称成花转变，指，或称成花转变，指环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变;v成花启动成花启动(floral evocation)，分生组织经过一系列，分生组织经过一系列变化分化成形态上可辩认的花原基变化分化成形态上可辩认的花原基(floral primordia)，亦称，亦称花的发端花的发端(initiation of flower

7、);v花的发育花的发育(floral development)或称或称花器官的形成花器官的形成。v完成幼年期生长的植物，只有在适宜的外界条件完成幼年期生长的植物，只有在适宜的外界条件(温度和日照温度和日照)下才能开花。下才能开花。v幼年期幼年期、温度温度和和日照长短日照长短是控制植物开花的三个是控制植物开花的三个重要因素。重要因素。v春化和光周期春化和光周期，它们作为信号触发植物体细胞内，它们作为信号触发植物体细胞内的某种成花诱导所必需的生理变化。的某种成花诱导所必需的生理变化。v春化作用春化作用(vernalization)：指低温促进植物开花的：指低温促进植物开花的作用。作用。v“春化”一

8、词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。一、春化作用一、春化作用需春化的植物需春化的植物:v大多数二年生植物大多数二年生植物(如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等、甜菜、荠菜、天仙子等)；v一些一年生冬性植物一些一年生冬性植物(如冬小麦、冬黑麦、冬大麦如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等等)；v一些多年生草本植物一些多年生草本植物(如牧草如牧草)。v春化过程对植物开花起诱导作用。春化过程对植物开花起诱导作用。v春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征特征。这些植物在通过春化以后还需在长日这些植物在通过春化以后还

9、需在长日条件下才能开花。条件下才能开花。植物对低温的反应类型：植物对低温的反应类型：v相对低温型相对低温型，即植物开花对低温的要求是相对的，即植物开花对低温的要求是相对的，低低温处理可促进这类植物开花温处理可促进这类植物开花。 一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。子吸涨以后，就可感受低温。v绝对低温型绝对低温型，即植物开花对低温的要求是绝对的，即植物开花对低温的要求是绝对的，若若不经低温处理，这类植物绝对不能开花不经低温处理，这类植物绝对不能开花。 一般二年生和多年生植物属于此类，且在营养体达一般二年生和多年生植物属

10、于此类，且在营养体达到一定大小时才能感受低温。到一定大小时才能感受低温。(1) 低温低温1、春化作用的条件春化作用的条件u低温是春化作用的低温是春化作用的主要条件。最有效温主要条件。最有效温度是度是010之间，适之间，适宜温度宜温度17。u例如：由此将小麦例如：由此将小麦分为冬性、半冬性和分为冬性、半冬性和春性。冬性愈强，所春性。冬性愈强，所需要的春化温度愈低，需要的春化温度愈低，需要春化天数愈长。需要春化天数愈长。v资料： 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数v类型类型 春化温度范围（春化温度范围（） 春化天数（春化天数（D）v冬性冬性 03 4045v半冬性半冬性 36 1015v春性春性

11、 815 58春化作用的效果可以积累，即在植物没有完成一定时间的低温处理前，若遇不适宜的低温条件，植物的春化效果还在，并没有消失，当温度再回到适宜的春化低温时，植物的春化作用可继续进行，不必从头开始。植物经过低温春化的时间愈长，解除春化愈困难。许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。天仙子成花诱导天仙子成花诱导对低温和长日照对低温和长日照的要求的要求氧气、水分和糖分氧气、水分和糖分v植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。分。v植物在缺氧条件下不能完成春化

12、；植物在缺氧条件下不能完成春化；v小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化。种子则不能通过春化。v体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。光照光照v 一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化；多年生植物通过春化；v短日春化现象短日春化现象)：冬性禾谷类品种中，短日照处理：冬性禾谷类品种中，短日照处理可以部分或全部代替春化处理的现象；可以部分或全部代替春化处理

13、的现象；v大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。开花。v 菊花则是菊花则是需春化的短日植物需春化的短日植物。v 在春化过程完成之前将植物移到较高温度在春化过程完成之前将植物移到较高温度下下, ,低温的效果被消除低温的效果被消除, ,这一现象被称为这一现象被称为脱春化脱春化或或解除春化解除春化。脱春化的温度一般是。脱春化的温度一般是25254040。 如：洋葱栽培。如：洋葱栽培。（2）脱春化）脱春化 Devernalization （低温） （低温）前体 中间产物 最终产物 （高温） 分解产物(脱春化)再春化现象：再春化现象：去春化的植株重返低

14、温条件，去春化的植株重返低温条件，可再度被春化，且低温的效果可累加。可再度被春化，且低温的效果可累加。（1）植物感受低温的时期有明显差异。大多数作物的春化是在种子萌发或苗期进行。k种子春化 在种子萌发期间感受低温诱导而通过春化作用，如萝卜、白菜、冬小麦、冬黑麦。k绿体春化 在幼苗形成一定的绿体时才能感受低温诱导而通过春化，如甘蓝、洋葱。2、春化作用的时间、部位及刺激传递春化作用的时间、部位及刺激传递2.春化作用的感受部位春化作用的感受部位部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。（1）绿体春化春化茎尖生长点。芹菜实验： 全株温室全株温室不开花；不开花； 全株

15、低温全株低温开花；开花； 暖茎尖、冷叶暖茎尖、冷叶不开花；不开花； 冷茎尖、暖叶冷茎尖、暖叶开花。开花。（2）种子）种子幼胚。幼胚。（3）叶柄基部：椴树叶低温处理）叶柄基部：椴树叶低温处理组培组培开花，开花，切除叶柄基部切除叶柄基部0.5cm，再生株不成花。，再生株不成花。接受低温影响的部位是茎接受低温影响的部位是茎尖端生长点和嫩叶，凡是具有分裂尖端生长点和嫩叶，凡是具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激。如能力的细胞都可以接受春化刺激。如用不同温度处理温室栽用不同温度处理温室栽培芹菜的不同部位可证明春化作用的感受部位是茎间生长锥培芹菜的不同部位可证明春化作用的感受部位是茎间生长锥或能进行细胞分

16、裂的部位。或能进行细胞分裂的部位。春化效应的传递 春化部位和时间不一至。春化部位和时间不一至。 推论：春化后产生一种能传递春化效果的物质称：春化后产生一种能传递春化效果的物质称之之春化素(vernalin)v嫁接试验1：春化天仙子与未春化天仙子嫁接：春化天仙子与未春化天仙子嫁接-未春化天仙子开花；未春化天仙子开花；v嫁接试验2：春化的天仙子嫁接到烟草或矮牵牛：春化的天仙子嫁接到烟草或矮牵牛植株上植株上-烟草或矮牵牛植株开花。烟草或矮牵牛植株开花。v试验证明；试验证明；春化素存在，并且可在植株传导。春化效应的传递：春化效应的传递：低温刺激作用能否在植物体内传导，低温刺激作用能否在植物体内传导，有

17、两有两种截然相反的结果。种截然相反的结果。未低温春化未低温春化低温春化低温春化低温春化接穗低温春化接穗未低温春化砧木未低温春化砧木低温春化砧木低温春化砧木未低温春化接穗未低温春化接穗春化效果在不同枝条和砧木接穗间的春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性可传导性二年生天仙子二年生天仙子能够传递：能够传递：30年代，麦切斯年代，麦切斯( (Melchers)和兰格和兰格( (Lang)将已通过将已通过春化作用的天仙子枝条，或一片叶，稼接到另一株未经过春化的春化作用的天仙子枝条，或一片叶，稼接到另一株未经过春化的枝条上，可使后者开花。这说明在春化过程中产生某种开花刺激枝条上，可使后者开花。这说明在

18、春化过程中产生某种开花刺激物，这种物质可通过稼接传递。物，这种物质可通过稼接传递。Melchers将这种物质命名为春化将这种物质命名为春化素，但从植物中，还从来没有分离出这种开花素。素，但从植物中，还从来没有分离出这种开花素。未低温春化未低温春化低温春化低温春化低温春化接低温春化接穗穗未低温春化砧木未低温春化砧木低温春化砧木低温春化砧木未低温春化接穗未低温春化接穗春化效果在不同枝条和砧木接穗间的春化效果在不同枝条和砧木接穗间的不可传导性不可传导性菊菊 花花F不能传递：将已经通过春化作用的菊花与未春化的植株稼接，未春化植株不开花；如果将未春化的萝卜顶芽稼接到经过春化的萝卜植株上，由该顶芽长出的枝

19、条梢不开花；这说明在一些植物中，低温诱导产生的开花效应不能够以物质的方式在植物体中传递。 低温的主要效应可能不是形成开花刺激物，而可能是分解开花抑制物质，以解除与开花有关的基因的抑制状态。苍耳嫁接实验苍耳嫁接实验三、春化作用的生理生化变化三、春化作用的生理生化变化呼吸代谢的变化：春化作用需要水分、氧气和营养物质，说明春化作用与有氧呼吸有关。mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研究表明，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周转速率加快，特别是mRNA，蛋白质的合成速率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表达。三、春化作用的生理生化变化三、春化作用的生理生化

20、变化近期研究表明，开花阻抑物基因FLOWERING LOCUS C（FLC）可能是春化反应的关键基因。在非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后FLC表达水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱，低温抑制FLC表达，最终使植物转向生殖生长。激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜，GA含量升高，低温春化的前期效应是使植物获得花形成花原基的能力，在有些植物中这种能力可通过稼接传递。三、春化作用的生理生化变化三、春化作用的生理生化变化常温对照常温对照GA3低温处理低温处理低温春化和低温春化和GA3对胡萝卜对胡萝卜开花的影响开花的影响四春化作用在农业生产上的应四春化作用在农业生产上的

21、应用用（一）、人工春化处理：农业生产上对萌动的种子进行农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用。人为的低温处理，使之完成春化作用。v春天补种冬小麦：“闷麦法闷麦法”、“七九小麦法七九小麦法”；v加速育种：利用春化处理，可加速冬性作物的育种；：利用春化处理，可加速冬性作物的育种；v调节播种期：为避免倒春寒对春小麦的低温伤害，对：为避免倒春寒对春小麦的低温伤害，对种子春化处理，适当晚播，缩短生育期；种子春化处理，适当晚播，缩短生育期；v控制花期：原秋播的一、二年生草本花卉原秋播的一、二年生草本花卉人工春化处处理春播，当年开花。理春播，当年开花。（二）、调种引种：v不同纬度温度有明

22、显差异，在南北方之间引种，必不同纬度温度有明显差异，在南北方之间引种，必须了解品种对温度的要求。须了解品种对温度的要求。二、光周期现象二、光周期现象 光周期(photoperiod)：一天中白昼和黑夜的相对长度。 光周期现象(photoperiodism)：植物在长期适应过程中对光周期产生一定反应的现象 光周期现象是美国的加纳（光周期现象是美国的加纳（Garner）和阿拉德（和阿拉德（Allard）发现的。发现的。1910年，年，Garner和和Allard在美国马里兰州，美国农在美国马里兰州，美国农业部贝尔次维尔（业部贝尔次维尔（Beltsville）农业试验站工作，他们发现农业试验站工作，

23、他们发现两两个难以解释的现象个难以解释的现象，一个一个是烟草品种马里兰猛犸象，在夏季是烟草品种马里兰猛犸象，在夏季株高可达株高可达35米，但是不开花，如果在冬季的温室里，株高米，但是不开花，如果在冬季的温室里，株高不到不到1米就可以开花。米就可以开花。另一个另一个现象是，某个大豆品种，在春现象是，某个大豆品种，在春季的不同时间进行播种，但在夏季的同一时间开花，尽管不季的不同时间进行播种，但在夏季的同一时间开花，尽管不同播种期大豆的营养体大小不同。上述现象说明植物在特定同播种期大豆的营养体大小不同。上述现象说明植物在特定季节开花，季节开花，他们认为一定有某个环境因子在控制开花他们认为一定有某个环

24、境因子在控制开花。植物。植物主要的环境因子有温、光、水、气、矿质营养。那么主要的环境因子有温、光、水、气、矿质营养。那么随季节随季节变化的主要是温度和光照长度变化的主要是温度和光照长度。因此，他们检验了日照长度因此，他们检验了日照长度对烟草开花的影响，结果发现，只有当日照短于对烟草开花的影响，结果发现，只有当日照短于14小时，烟小时，烟草才开花，否则就不开花。草才开花，否则就不开花。 后来又发现许多植物开花需要一定的日照长度，如冬小后来又发现许多植物开花需要一定的日照长度，如冬小麦、菠菜、萝卜、豌豆、天仙子等，这就是光周期现象的发麦、菠菜、萝卜、豌豆、天仙子等，这就是光周期现象的发现。现。1、

25、植物光周期反应类型根据植物对光周期的反应不同，可将植物分为三大类。长日植物：在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数（临界日长）并经过一定天数才能成花或成花较多的植物。如小麦、甜菜、胡萝卜、油菜、菠菜、天仙子、芹菜、甘蓝、烟草。不同植物开花对光周期的要不同植物开花对光周期的要求不同，也就是反应不同，求不同，也就是反应不同，短日植物：在24小时昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数并经过一定天数才能成花或成花较多的植物。如大豆、菊花、水稻、玉米、高粱、烟草、苍耳、草莓、牵牛花。日中性植物：可在任何日照条件下开花的植物，如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、凤仙花、蒲公英。植物光周期现

26、象反应类型除上述三种主要类型外，还有一些植物的花诱导和花器官形成要求不同日长，是双重日长类型。长短日植物，这类植物开花要求在长日照后接着短日照。如要求夏季长日照和秋季短日照。如芦荟、茉莉。短长日植物，这类植物开花要求在短日照后跟着长日照，如经历春季短日照后再经历夏季的长日照。如风铃草、白草木樨。 临界日长：能使长日植物开花的最短日照时数或者能使短日植物开花的最长日照时数。对于长日植物，日长大于临界日长即使24h日长都能开花。对于短日植物，日长必须小于临界日长才能开花，但日长太短也不能开花。2、临界日长这里有一点必须明确，短日植物和长日植物的划分，是根这里有一点必须明确，短日植物和长日植物的划分

27、，是根据它们开花要求的日照长度是否大于临界日长，还是短于据它们开花要求的日照长度是否大于临界日长，还是短于临界日长，不是日照长度的绝对值。临界日长，不是日照长度的绝对值。有些植物具有明确的临界日长，这类植物称为绝对长日植物（或绝对短日植物）；而有些没有明确的临界日长，称为相对长日植物（或相对短日植物）。临界日长随植物的年龄、环境条件而变化。不同光周期反应类型在一定条件下可相互转化。临界暗期: 是指在昼夜周期中短日植物能够开花的最短暗期长度,或长日植物能够开花的最长暗期长度。例如：豌豆、黑麦等在较低的例如：豌豆、黑麦等在较低的夜温下，失去对日照长度的敏夜温下，失去对日照长度的敏感性，成为日中性植

28、物，甜菜感性，成为日中性植物，甜菜在较低温度（在较低温度（1018）下，也）下，也失去对日长的要求，可在短日失去对日长的要求，可在短日照（照（8小时）下开花。小时）下开花。临界暗期比临界日长临界暗期比临界日长对植物开花更重要。对植物开花更重要。如长日植物天仙子，如长日植物天仙子，在在12h日长和日长和12h暗期暗期下不开花，但在下不开花，但在6h日日长和长和6h暗期下则开花。暗期下则开花。一些植物的临界日长 甘蔗 12.5 菠菜 13 菊花 15 大麦 1014 牵牛 15 小麦 12以上 苍耳 15.5 燕麦 9 晚稻 12 拟南芥 13 一品红 12.5 甜菜 1314 美洲烟草 14 天

29、仙子 11.5短日植物 临界日长/h 长日植物 临界日长/h 在足以引起短日植物开花的暗期内，当接近暗期的中间，被一个足够强的闪光所间断（称为暗期中断），短日植物不能开花，但长日植物却开了花。无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效，而且红光的效果可被远红光的作用所抵消。暗期长短对开花的影响暗期间断对短日植物苍耳开花的影响暗期间断对短日植物苍耳开花的影响 感受部位：叶片（一张叶片或叶片一部分）叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响 LD.长日照 SD.短日照光周期刺激的感受和传递光周期刺激的感受和传递春化和光周期理论在农业上的应用春

30、化和光周期理论在农业上的应用1、春化处理、春化处理2、控制开花、控制开花3、引种、引种春化和光周期理论在生产实际中的应用春化和光周期理论在生产实际中的应用1. 人工春化，加速成花人工春化，加速成花 春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开花、成熟。育种加代。开花、成熟。育种加代。2. 指导引种和育种指导引种和育种 由于人工长期选育的结果，我国南方品种一由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。照。对于短日植物：对于短日植物： 从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选从北方往南

31、引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；从南往北引种时，则应选择早熟品择晚熟品种；从南往北引种时，则应选择早熟品种。种。对于长日植物而言：对于长日植物而言： 从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；从南往北引种时，应选择晚熟宜选择早熟品种；从南往北引种时，应选择晚熟品种。品种。在育种工程中的应用在育种工程中的应用通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。育种年限。 根据中国气候多样的特点，可进行作物的南繁北根据中国气候多样的特点，可进行作物的南繁北育。育。具有优良性状的某些作物品种间有时花期

32、不遇，具有优良性状的某些作物品种间有时花期不遇，无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期，无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于进行杂交可使两亲本同时开花，便于进行杂交 3. 控制开花控制开花k花卉栽培：花卉栽培：如短日植物菊花，人工遮光处理可使如短日植物菊花，人工遮光处理可使其在夏季开花；人工补光延长光照或暗期间断，其在夏季开花；人工补光延长光照或暗期间断，则可推迟开花。则可推迟开花。对于长日性花卉，如杜鹃、山茶对于长日性花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。k解决杂交育种中的花期不遇：解决杂交育种中的

33、花期不遇：人为延长或缩短光人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。照时间，控制植物花期。k增加营养体的产量：增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。南种北引，推迟开花，增加产量。k 解除冬性植物的春化：解除冬性植物的春化：控制开花。控制开花。第三节 花器官的形成与开花花器官的形成与开花一、花器官的形成与开花v植物成年后，在一定的环境因素影响下实现成花诱导，营养顶端转变为生殖顶端的标志就是形成花器官原基。v被子植物的花由5轮结构：萼片、花瓣、雄蕊、心皮、胚珠。植物花器官的发育有同源异形现象。v花发育可分3个阶段: 成花决定、形成花原基、花器官

34、的形成及发育。茎生叶茎生叶莲座叶莲座叶一级花序一级花序Gynoecium:雌蕊群雌蕊群carpel: 心皮心皮 Anther: 花药花药 Petal: 花瓣花瓣 Sepal:萼片萼片 Placenta:胎座胎座 Ovule:胚珠胚珠拟南芥花的解剖The anatomy of Arabidopsis flower花器官花器官二级花序二级花序一、花器官的形成与开花 同源异形是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。同源异形是由一组同源异形是由一组同源异形基因同源异形基因（产生同源异形突变（产生同源异形突变的基因）决定的，又称器官决定基因，即决定花器官的基因）决定的，又

35、称器官决定基因，即决定花器官特征的基因。它们属于特征的基因。它们属于MADS框（框（MADS box)基因，基因，这些基因这些基因不编码酶类不编码酶类，仅编码仅编码一些决定花器官各部分一些决定花器官各部分发育的发育的转录因子转录因子。这些基因在花发育过程中起着。这些基因在花发育过程中起着“开开关关”的作用。的作用。 花器官发育的基因调控花器官发育的基因调控-ABC模型模型A组基因：组基因：控制第控制第1、2 轮花器官的轮花器官的发育，其功能丧失会使第发育，其功能丧失会使第1轮萼片变轮萼片变成心皮，第成心皮，第2轮花瓣变成雄蕊；轮花瓣变成雄蕊；B组基因：组基因：控制第控制第2、3 轮花器官的轮花

36、器官的发育，其功能丧失会使第发育，其功能丧失会使第2轮花瓣变轮花瓣变成萼片，第成萼片，第3轮雄蕊变成心皮；轮雄蕊变成心皮； C组基因：组基因：控制第控制第3、4轮花器官的轮花器官的发育，其功能丧失会使第发育，其功能丧失会使第3轮雄蕊变轮雄蕊变成花瓣，第成花瓣，第4轮心皮变成萼片。轮心皮变成萼片。v 1989年及以后，人们以拟南芥为材料研究发现了决定花器官发育的5个同源异形基因：AP1、AP2、AP3、PI和AG，并于20世纪90年代提出了“ABC”模型，5种基因可分3类：A类包括PI、AP3，B类包括AP1、AP2，C类只有AG。v 1995年人们又发现了控制胚珠形态发育的SHP1、SHP2、

37、STK基因，将它们称为D类。v 2000年又发现了SEP1、SEP2、SEP3基因，发现它们是花瓣、雄蕊与心皮形态发生所不可缺少的，将它们归为E类。v 至此，形成了“ABCDE”模型，其要点是： A类基因控制第1、2轮的发育；B类基因控制第2、3轮的发育；C类基因控制第3、4、5轮的发育；D类基因控件第5轮的发育；E类基因控制除第1轮以外其他4轮的发育。D突变体缺乏胚珠，E突变体的全部花器官发育成为萼片。（见书图11-7）。成花诱导途径成花诱导途径v光周期途径： 光敏色素和隐花色素感受信号v自主/春化途径： 达到一定生理年龄 控制开花抑制基因表达v糖类途径： 糖水平影响成花v赤霉素途径二、成花

38、诱导途径以拟南芥等为模式材料,得出4条成花诱导途径。v 光周期途径 光敏色素和隐花色素参与这个途径。PhyB抑制CONSTANS（CO）的表达，而PhyA、CRY1和CRY2相互作用，通过生理钟基因促进“开花素FLOWERING LOCUST（FT）”基因表达，FT运至茎顶端，促进AGL20/SCO1和顶端分生组织决定基因LEAFY（LFY）表达，最终促进器官决定基因如AP1等的表达，形成花器官。自主/春化途径 植物要达到一定的年龄才能开花，称为自主途径，它和遇低温通过春化一样，都抑制开花阻抑物基因FLOWERING LOCUSC（FLC）的表达，FLC又通过抑制AGL20抑制下游基因表达。

39、糖类或蔗糖途径 它反映植物的代谢状态，蔗糖可能通过促进SCO1表达而促进开花。赤霉素途径 赤霉素被受体接受后,通过自身的信号转导途径来促进SCO1表达,促进早开花和在非诱导短日下开花。蓝光蓝光红光红光 远红光远红光PHYBPHYACRY1CRY2生理钟基因生理钟基因COFLCFTAGL20/SCO1? ? ?LFY营养营养生长生长开花开花拟南芥开花的拟南芥开花的4条发育途径条发育途径光周期光周期途途径径自主自主/ /春春化途径化途径蔗糖途径蔗糖途径赤霉素途径赤霉素途径光周期光周期叶叶数数低温低温蔗糖蔗糖GA受受体体花器官决定基因花器官决定基因植物激素环境条件生理条件二、影响花器官形成的条件（一

40、）气象条件光对花的形成影响很大。 光照时间越长，光强度越大，形成的有机物越多，对开花越有利。雄蕊发育对光强较敏感。如湖北光敏核不育水稻。温度对花器官形成的影响也很大。 水稻在高温下稻穗分化过程明显缩短，在低温下则延缓甚至中途停止。在减数分裂期如遇低温（1720），则花粉母细胞损坏，进行异常的分裂，四分体分离不完全，花粉粒损坏等。 在植物的成花过程中，当完成了花在植物的成花过程中，当完成了花诱导之后，还需要适宜的外界条件，诱导之后，还需要适宜的外界条件，才能使花器官原基正常生长，完成才能使花器官原基正常生长，完成全部的成花过程，开出花来。全部的成花过程，开出花来。二、影响花器官形成的条件（二）栽

41、培条件v水分对花的形成过程是十分重要的，雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。水分不足会使幼穗形成延迟等。v肥料对花的形成也有作用。 氮肥不足花少，过多则花发育不良或延迟开花。（三）生理条件v在花的形成过程中，体内有机物养分是否充足，是决定花器官形成好坏的主要条件。强势花优先得到养分，弱势花因养缺乏而退化。大麻、石刁柏、桑、菠菜、杨、柳、银杏等。大麻、石刁柏、桑、菠菜、杨、柳、银杏等。环境影响小，环境影响小，雌雄在代谢上有较大的差异。雌雄在代谢上有较大的差异。A A、雌雄同株同花雌雄同株同花B B、雌雄同株异花雌雄同株异花如棉花、水稻、小麦、大豆等如棉花、水稻、小麦

42、、大豆等玉米、南瓜、黄瓜、马尾松等。玉米、南瓜、黄瓜、马尾松等。1、雌雄异株雌雄异株2、雌雄同、雌雄同株株三、植物性别的分化三、植物性别的分化三、植物性别的分化三、植物性别的分化（一）雌雄个体的代谢差异（一）雌雄个体的代谢差异 v雌株处于较还原状态，雄株处于相对氧化状态；雌株处于较还原状态，雄株处于相对氧化状态；v多数雄株组织的呼吸速率大干雌株的；多数雄株组织的呼吸速率大干雌株的；v多数雄株的过氧化氢酶活性也比雌株高。多数雄株的过氧化氢酶活性也比雌株高。花器官的性别分化不仅有理论意义，也有实花器官的性别分化不仅有理论意义，也有实际意义。如留种、收获果实种子的需大量雌际意义。如留种、收获果实种子

43、的需大量雌株，而以收获纤维的大麻需雄株（其纤维拉株，而以收获纤维的大麻需雄株（其纤维拉力较强）。如何在早期鉴别，是生产中迫切力较强）。如何在早期鉴别，是生产中迫切需要解决的实际问题。雄株呼吸大于雌株。需要解决的实际问题。雄株呼吸大于雌株。野生葡萄雌株中野生葡萄雌株中CTK高于雄株。一般有利的高于雄株。一般有利的光周期下多开雌花。光周期下多开雌花。三、植物性别的分化三、植物性别的分化（二）外界条件对植物性别形成的影响（二）外界条件对植物性别形成的影响 v光周期：短日照促使短日植物多开雌花，长日植物多开光周期：短日照促使短日植物多开雌花，长日植物多开雄花。雄花。v糖氮比值低时，将提高雌花分化的百分

44、数。糖氮比值低时，将提高雌花分化的百分数。v土壤条件对植物性别分化比较明显。土壤条件对植物性别分化比较明显。v植物激素对花的性别分化也有影响。植物激素对花的性别分化也有影响。v伤害也可使雄株转变为雌株。伤害也可使雄株转变为雌株。光周期：适宜光周期：适宜 雌花，不适宜雌花，不适宜 雄花；雄花；温周期：低温温周期：低温, , 昼夜温差大昼夜温差大 雌花雌花( (黄瓜例外黄瓜例外) )；营养因素：营养因素：N肥和水分充足肥和水分充足 雌花，雌花，N少少, , 干旱干旱 雄花，雄花，CN比低比低 提高雌花数目；提高雌花数目；植物激素：植物激素：IAA, ,ETH 雌花，雌花，GA 雄花。雄花。第四节

45、受精生理受精生理一、花粉一、花粉成分、成分、寿命与贮藏寿命与贮藏 1、花粉的化学组成、花粉的化学组成 v壁物质外壁: 外壁: 纤维素, 孢粉素; 内壁: 纤维素, 果胶， 蛋白质(糖蛋白、酶、应变素等)v水分水分 1530v蛋白质和氨基酸蛋白质和氨基酸 80多种酶，游离多种酶，游离Pro多多v 碳水化合物和脂肪碳水化合物和脂肪v植物激素植物激素 IAA, GA, CTK, ETHv色素色素 花色素苷、类胡萝卜素花色素苷、类胡萝卜素v矿质元素矿质元素v 维生素类维生素类1、花粉的化学组成、花粉的化学组成 车前草车前草春白菊春白菊荷花荷花牵牛花牵牛花蜀葵蜀葵豚草豚草1.花粉寿命：花粉离开母体后，维

46、持能授粉能力的花粉寿命：花粉离开母体后，维持能授粉能力的时间长短。不同种类植物的花粉生活力有很大的时间长短。不同种类植物的花粉生活力有很大的差异。差异。2.影响花粉寿命的条件：影响花粉寿命的条件：v湿度湿度 v温度温度 v空气中二氧化碳和氧的含量空气中二氧化碳和氧的含量 v光线对花粉的贮存也有影响，一般以遮荫或在黑光线对花粉的贮存也有影响，一般以遮荫或在黑暗处贮存较好。暗处贮存较好。一、花粉一、花粉成分、成分、寿命与贮藏寿命与贮藏 一、花粉一、花粉成分、成分、寿命与贮藏寿命与贮藏 3、粉贮存期生活力逐渐降低的原因粉贮存期生活力逐渐降低的原因 贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺贮藏物质消耗

47、过多、酶活性下降和水分过度缺乏。泛酸减少。乏。泛酸减少。二、柱头的生活能力二、柱头的生活能力v 雌蕊柱头承受花粉能力持续时间长短，主要雌蕊柱头承受花粉能力持续时间长短，主要与柱头的生活能力有关。与柱头的生活能力有关。v柱头的生活能力一般都能持续一个时期，具体柱头的生活能力一般都能持续一个时期，具体时间长短则因植物的种类而异。时间长短则因植物的种类而异。 v一个穗上柱头丧失生活能力的顺序，和花柱在一个穗上柱头丧失生活能力的顺序，和花柱在穗轴上发生的先后是一致的，即穗中、下部先穗轴上发生的先后是一致的，即穗中、下部先丧失，顶端后丧失。丧失，顶端后丧失。在作物杂交育种过程中，需要了解柱头的生活能在作

48、物杂交育种过程中，需要了解柱头的生活能力，什么时候开始，什么时候最强，什么时候丧力，什么时候开始，什么时候最强，什么时候丧失能力，为授粉工作提供科学根据，以便提高制失能力，为授粉工作提供科学根据，以便提高制种的产量和质量。种的产量和质量。三、外界条件对授粉的影响三、外界条件对授粉的影响v 温度温度 水稻抽穗开花期的最适温度是水稻抽穗开花期的最适温度是3035。v 湿度湿度 水稻开花的最适湿度是水稻开花的最适湿度是70一一80，否则也，否则也影响授粉。影响授粉。v 风风 对风媒花的授粉也有较大影响，无风或大风对风媒花的授粉也有较大影响，无风或大风都不利于作物授粉。都不利于作物授粉。v土壤中的肥料

49、土壤中的肥料四四、花粉的萌发和花粉管的伸长、花粉的萌发和花粉管的伸长1、花粉落在雌蕊的柱头上，受到柱头分泌物的刺激，、花粉落在雌蕊的柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪等后含物，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪等后含物，水势较低，于是便从柱头吸水，花粉内壁便通过萌水势较低，于是便从柱头吸水，花粉内壁便通过萌发孔向外突出，形成花粉管。发孔向外突出，形成花粉管。 2、花粉管的生长是由它的尖端延伸，这种延伸是由、花粉管的生长是由它的尖端延伸，这种延伸是由花粉管内膨压推动的。花粉管内膨压推动的。3、花粉管向胚囊定向生长的原因：花粉管的向化性运、花粉管向胚囊定向生长的原因：

50、花粉管的向化性运动。动。2.生理生化变化：花粉萌发时，酶的活性加强，其中生理生化变化：花粉萌发时，酶的活性加强，其中磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等活性剧烈增强，有时甚磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等活性剧烈增强，有时甚至比原来高至比原来高6倍之多。花粉萌发时，呼吸速率剧增，蛋倍之多。花粉萌发时，呼吸速率剧增，蛋白质合成也加快。白质合成也加快。 花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。 花粉萌发时，首先从柱头吸水膨胀，花粉粒内压力增大，使其内壁从萌发孔处向外突出形成花粉管。花粉管穿过乳突细胞壁或间隙进入柱头组织的细胞间隙，穿过花柱到达子房，通常从珠孔进入胚囊，花粉管顶端破裂后释放出精子和内含物，精子和卵细胞融合，完成受精作用。v群体效应 ：密集花粉的萌发和花粉管生长比稀：密集花粉的萌发和花粉管生长比稀疏的好。因此生产上大量授粉比限授好。疏的好。因此生产上大量授粉比限授好。 v糖分：提供能量