第三章植物生理

1、一、植物细胞对水分的吸收（一）水势（一）水势的概念的概念 自由能自由能 化学势化学势 水势水势一、植物细胞的水势植物细胞的水势（二二）水势）水势的高低的高低 纯水的水势最高，并人为设定为纯水的水势最高，并人为设定为0。 溶液越浓，水势越低，负值越大。溶液越浓，水势越低，负值越大。 水分总是由水势高的区域移向水势低的区域。水分总是由水势高的区域移向水势低的区域。（三三）水）水分子的移动分子的移动 1、扩散：浓度高向浓度低区域；正比关系。、扩散：浓度高向浓度低区域；正比关系。 2、集流：水分子和溶剂分子共同移动。、集流：水分子和溶剂分子共同移动。 3、渗透作用：水势高、渗透作用：水势高 水势低。水

2、势低。（四四）水势）水势的组分的组分 1、溶质势：即渗透势，负值。、溶质势：即渗透势，负值。 2、压力势：即膨压，正值。、压力势：即膨压，正值。 3、衬质势：负值。、衬质势：负值。 4、有液泡的植物细胞水势：溶质势与压力势之和。、有液泡的植物细胞水势：溶质势与压力势之和。 5、无液泡的植物细胞水势：等于衬质势。、无液泡的植物细胞水势：等于衬质势。附：附： 1.典型植物细胞的水势：水势典型植物细胞的水势：水势=衬质势衬质势+压力势压力势+渗透势渗透势 2.形成液泡前植物细胞的水势：水势形成液泡前植物细胞的水势：水势=衬质势衬质势 3.细胞吸水饱和时水势为细胞吸水饱和时水势为0。 4.衬质势：细胞

3、胶体物质亲水性和毛细管对自由水束衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值（实质是增加吸水力），为负缚而引起的水势降低值（实质是增加吸水力），为负值。值。 5.压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势（它压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势（它阻止吸水），一般为正值，阻止吸水），一般为正值，但质壁分离时为但质壁分离时为0，剧烈蒸，剧烈蒸腾时为负腾时为负。 6.膨压：细胞吸水膨胀而对细胞壁产生的压力。膨压：细胞吸水膨胀而对细胞壁产生的压力。 7.渗透势：又叫溶质势，由于溶质颗粒的存在而使水渗透势：又叫溶质势，由于溶质颗粒的存在而使水势降低的部分（水的自由能降低），一般为

4、负值。势降低的部分（水的自由能降低），一般为负值。植物细胞渗透势的测定植物细胞渗透势的测定( (质壁分离法质壁分离法) )w = s + p + m w = s + p + m w w：细胞水势：细胞水势 ss：渗透势：渗透势 pp：压力势：压力势 mm：衬质势，：衬质势，组织细胞在组织细胞在等渗溶液当中处于等渗溶液当中处于渗透平衡时渗透平衡时因此因此w = sw = ss = -iCRTs = -iCRT i i：解离系数，蔗糖等于：解离系数，蔗糖等于1 1， C C：等渗溶液的摩尔浓度，单位：等渗溶液的摩尔浓度，单位molmolL L R R：理想气体常数，：理想气体常数，0.0830.0

5、8310105 5Lpa/molkLpa/molk T T：绝对温度（：绝对温度（273C + tC273C + tC），单位），单位k k 二、矿质元素的吸收与运输二、矿质元素的吸收与运输补充：杜南平衡三、光合作用三、光合作用光合作用的过程光合作用的过程光能光能CO2色素分子色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多种酶多种酶酶酶吸收吸收光解光解光反应阶段暗反应阶段暗反应阶段水的光解水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解CO2的固定的固定: CO2+C5 2C3酶还还 原原酶酶固固 定定供能供能（CH2O）酶酶 C3化合物还原化合物还原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,AD

6、P+Pi光合磷酸化光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶 光合作用的实质是将光能转变成化学能。光合作用的实质是将光能转变成化学能。 根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段: :1.1.原初反应原初反应: :光能的吸收、传递和转换成电能；光能的吸收、传递和转换成电能； 2.2.电子传递电子传递和和光合磷酸化光合磷酸化: :电能转变为活跃化学能电能转变为活跃化学能; ;3.3.碳同化碳同化: :活跃的化学能转变为稳定的化学能。活跃的化学能转变为稳定的化学能。表表1 1 光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况 能量转变能量转变 光能光能 电

7、能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 贮能物质贮能物质 量子量子 电子电子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等 转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化 时间跨度时间跨度( (秒秒) )1010-15-151010-9 -9 1010-10-101010- -4 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2 反应部位反应部位 PSPS、PSPS颗粒颗粒 类囊体膜类囊体膜 类囊体类囊体 叶绿体基质叶绿体基质 是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促进不一定，但受光促进

8、不一定，但受光促进不一定，但受光促进概念概念光合单位光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位光合磷酸化：光合磷酸化：叶绿体叶绿体( (或载色体或载色体) ) 在光在光照下，把照下，把ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反应的反应概念概念( (一一) ) 光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型. .非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。 2NADP2NADP+ +2ADP2ADP2Pi+2H2Pi+2H2 2O O 光、叶绿体光、叶绿体 2NADPH2NADPH2ATP2ATPO O2

9、2+2H+2H+ + 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATPATP外，同时外，同时还有还有NADPHNADPH的产生和的产生和氧氧的释放。的释放。 含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 . .环式光合磷酸化环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。 ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATPATP H HO O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行

10、。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充起着补充ATPATP不足的作用。不足的作用。植物植物利用光反应中形成的利用光反应中形成的NADPHNADPH和和ATPATP将将COCO2 2转化成稳定的转化成稳定的碳水化合物的过程，称为碳水化合物的过程，称为COCO2 2同化或碳同化同化或碳同化 1.C3途径（卡尔文循环） 2.C4途径 3.CAM途径（景天科酸代谢途径） 1.C3 1.C3途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环） 1.C3 1.C3途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环）2.C42.C4途径途径PEPCO2C4酸酸C4酸酸C3酸酸C3

11、酸酸CO2叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞卡尔文循环卡尔文循环3、景天科酸代谢途径景天科等植物有一景天科等植物有一个很特殊的个很特殊的COCO2 2同化同化方式：方式：夜间固定夜间固定COCO2 2产生有产生有机酸机酸，白天有机酸白天有机酸脱羧释放脱羧释放COCO2 2，用于用于光合作用，这样的光合作用，这样的与有机酸合成日变与有机酸合成日变化有关的光合碳代化有关的光合碳代谢途径称为谢途径称为OOAPEPCO2C3、C4、CAM植物光合作用比较CO2受体CO2固定产物CO2固定场所C3还原场所暗反应途径C3C4CAM C4与与C3植物比较优势：植物比较优势：叶绿体对叶绿体对CO2的亲和

12、力强于的亲和力强于C3（C4植物与植物与C3植物相比，植物相比，CO2补偿点补偿点低得多低得多，在较低的浓度达，在较低的浓度达到较高的光合同化能力）到较高的光合同化能力）C4植物比植物比C3植物更能适应高温、光照强烈、干旱、植物更能适应高温、光照强烈、干旱、低低CO2的环境。的环境。高温、光照强烈和干旱的条件下，绿色植物的气孔高温、光照强烈和干旱的条件下，绿色植物的气孔关闭。此时，关闭。此时，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的含量很低的CO2进行光合作用、光呼吸较弱，而进行光合作用、光呼吸较弱，而C3植物不仅不能利用细胞间隙中的植物不仅不能利用细胞间隙中的C

13、O2进行光合进行光合作用、光呼吸也较强。作用、光呼吸也较强。4.4.光呼吸光呼吸5、暗呼吸与光呼吸的比较、暗呼吸与光呼吸的比较项项 目目暗呼吸暗呼吸光呼吸光呼吸对光的要求对光的要求光下，黑暗下均可进光下，黑暗下均可进行行只在光下与光合作只在光下与光合作用同时进行用同时进行底底 物物糖、脂肪、蛋白质、糖、脂肪、蛋白质、有机酸有机酸乙醇酸乙醇酸进行部位进行部位活细胞的细胞质活细胞的细胞质线线粒体粒体叶绿体叶绿体过氧化物过氧化物体体线粒体线粒体呼吸历程呼吸历程糖酵解糖酵解三羧酸循环三羧酸循环呼吸链呼吸链未端氧化未端氧化乙醇酸循环乙醇酸循环(C(C2 2循循环环) )能量状况能量状况产生能量产生能量消

14、耗能量消耗能量呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。呼吸停止，也就意味着生命的终止。 第一节第一节 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念及其生理意义一、概念一、概念 呼吸作用呼吸作用是指是指生活细胞生活细胞内的有机物，内的有机物，在酶的参与在酶的参与下下，逐步，逐步氧化分解氧化分解并并释放能量释放能量的过程。的过程。1 1、有氧呼吸：、有氧呼吸：指生指生活细胞活细胞利用分子氧将体内的某利用分子氧将体内的某 些些有机物质彻底氧化分解有机物质彻底氧化分解, , 形成形成COCO2 2和和H H2 2O,O,同时释同时释放能量的过程。

15、放能量的过程。 能量的去向？能量的去向？2 2、无氧呼吸：、无氧呼吸：一般指一般指生活细胞在无氧条件下生活细胞在无氧条件下利用利用, ,把把某些某些有机物有机物分解成为分解成为不彻底的氧化产物不彻底的氧化产物, ,同时同时释放能释放能量的过程量的过程。（。（发酵作用发酵作用） 在无氧条件下在无氧条件下, , 丙酮酸脱羧生成丙酮酸脱羧生成COCO2 2和乙醛，和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。乙醛再被还原为乙醇的过程。 在无氧条件下在无氧条件下, , 丙酮酸被直接还原为乳酸的过丙酮酸被直接还原为乳酸的过程。程。第二节第二节 植物的呼吸代谢途径植物的呼吸代谢途径 呼吸代谢途径的多样性呼吸代谢途径的

16、多样性 1 1、糖酵解途径、糖酵解途径(EMP(EMP途径）途径） - -细胞质基质细胞质基质 2 2、三羧酸循环、三羧酸循环(TCA(TCA循环）循环） - -线粒体基质线粒体基质 3 3、戊糖磷酸途径（、戊糖磷酸途径（PPPPPP途径，又称己糖磷途径，又称己糖磷酸途径酸途径） - -细胞质和质体细胞质和质体 一、糖酵解一、糖酵解(EMP(EMP途径途径) )（一）糖酵解的化（一）糖酵解的化学反应学反应 1 1、己糖的磷酸化、己糖的磷酸化 淀粉（淀粉（G1P) G1P) FBP FBP 2 2、己糖磷酸的裂、己糖磷酸的裂解解 FBP PGAld FBP PGAld or DHAPor DHA

17、P 3 3、ATPATP和丙酮酸和丙酮酸的生成的生成 底物水平磷酸化底物水平磷酸化:由于底物的分子磷酸由于底物的分子磷酸直接转到直接转到ADP而形成而形成ATP的过程。的过程。 分子内呼吸分子内呼吸:糖酵解中糖的氧化分解糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质所需要的氧是来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子）（水分子和被氧化的糖分子）糖酵解总反应式：糖酵解总反应式： 葡萄糖葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2H+ 2ATP + 2H2O（一）糖酵解的化（一）糖酵解的化学反应学反应 1 1、己糖的磷酸化、己糖的磷酸化 淀粉（

18、淀粉（G1P) G1P) FBP FBP 2 2、己糖磷酸的裂、己糖磷酸的裂解解 FBP PGAld FBP PGAld or DHAPor DHAP 3 3、ATPATP和丙酮酸和丙酮酸的生成的生成 糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物 二、发酵作用二、发酵作用1 1、酒精发酵、酒精发酵（丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶） 在无氧条件下在无氧条件下, , 丙酮丙酮酸脱羧生成酸脱羧生成COCO2 2和乙醛，乙和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。醛再被还原为乙醇的过程。2 2、乳酸发酵、乳酸发酵（乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶） 在无氧条件下在无氧条件下, , 丙丙酮酸被酮酸被NADH+HNADH+H直接还原直接还原为乳酸的过程。为乳酸的过程。 NADNAD+ +的再生的再生 三、三羧酸循环三、三羧酸循环 三羧酸循环指三羧酸循环指丙酮酸丙酮酸在有氧条件下在有氧条件下，通过一个通过一个包括三羧酸和二羧酸的循包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成环而逐步氧化分解生成COCO2 2和和H H2 2O O的过程。的过程。又称为柠檬又称为柠檬酸循环或酸循环或KrebsKrebs环，简称环，简称TCATCA循环。循环。发生部位：线粒体基质发生部位：线粒体基质TCA循环循环（二）丙酮酸的氧化