第五章连锁遗传和性连锁_2

1、第第五五章章 连锁遗传连锁遗传和性连锁和性连锁 本章讲不同对基因在同一对染色体上的遗传。 Mogan1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果并不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇果蝇为试验材料对这个问题进行深入细致地研究 提出连锁遗传规律连锁遗传规律（遗传学第三规律） 并创立了基因论 认为基因成直线排列在染色体上基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学细胞遗传学。第一节第一节 连锁连锁与交换与交换19061906年贝特生(Bateson W)在香豌豆香豌豆的二对性状杂交试验中首先首先发现性状连锁遗传现象。贝特生：英国生物学家，曾

2、经重复过孟德尔的实验。第一个试验：第一个试验： P 紫 花 、 长 花 粉 粒 ( P P L LP P L L ) 红 花 、 园 花 粉 粒 ( p p l lp p l l ) F1 紫、长 PpLl F2 紫 、 长 紫 、 园 红 、 长 红 、 园 P _ L _P _ L _ P _ l l p p L _ p p l l p p l l 总 数 实 际 个 体 数 4 8 3 14 8 3 1 3 9 0 3 9 3 1 3 3 81 3 3 8 6 9 5 2 按 9 : 3 : 3 : 1 推 算 3 9 1 0 . 53 9 1 0 . 5 1 3 0 3 . 5 1 3

3、 0 3 . 5 4 3 4 . 54 3 4 . 5 6 9 5 2 以上结果表明以上结果表明F F2 2： 1).同样出现四种表现型 2).不符合9:3:3:1 3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)第第二二个试验：个试验： P 紫 花 、 园 花 粉 粒 ( P P l lP P l l ) 红 花 、 长 花 粉 粒 ( p p L Lp p L L ) F1 紫、长PpLl F2 紫 、 长 紫 、 园 红 、 长 红 、 园 P _ L _ P _ l lP _ l l p p L _p p L _ p p l l 总 数 实 际 个 体 数 2 2 6 9 59 5

4、 9 79 7 1 4 1 9 按 9 : 3 : 3 : 1 推 算 2 3 5 . 8 7 8 . 57 8 . 5 7 8 . 57 8 . 5 2 6 . 2 4 1 9 结果与第一个试验结果与第一个试验情况情况相同相同。连锁遗传：连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在原来亲本所具有的两个性状，在F F2 2常有连系在一起常有连系在一起 遗传的倾向遗传的倾向。相引相相引相( (组组) )：甲乙两个显性性状，连系在一：甲乙两个显性性状，连系在一起起遗传、而甲乙遗传、而甲乙 两个隐性性状连系在一起的杂交组合两个隐性性状连系在一起的杂交组合。PL/PL/plpl。相斥相相斥相( (组组) )

5、：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而 乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。合。 PlPl/ /pLpL。试验结果是否受分离规律支配试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：第一个试验：紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验：第二个试验：紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:983:1长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1 以上

6、结果都受分离规律支配受分离规律支配，但不符合独立分配规律不符合独立分配规律。 F2不符合9:3:3:1 ，则说明说明F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。连锁遗传的验证连锁遗传的验证: :（一）、（一）、测交法测交法： 以玉米为例，种子性状当代即可观察。 特点：特点：连锁遗传的表现为： 两个亲本型配子数是相等的、多于50%； 两个重组型配子数相等，少于50%。1 1相引组：相引组：有色、饱满CCShSh CCShSh 无色、凹陷ccshshccshsh F1有色饱满 无色凹陷 C Cc cSh

7、Shshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh cshcsh cshcsh F Ft t C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh ccccShShshsh ccshshccshsh 有色饱满有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷无色凹陷 总数粒数 4032 4032 149 152 40354035 8368 % 48.248.2 1.8 1.8 48.248.2上述结果证实F F1 1产生的四种配子不等产生的四种配子不等： 不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。其中(Ft) 亲本亲本组合 = (4032+4035)/83

8、68100% = 96.4%96.4% 重新组合 = (149+152)/8368100% = 3.6% 因此，原来亲本具有的两对非等位基因(C Cc c和和ShShshsh)不是独立分配，而是连系在一起遗传连系在一起遗传的，如C-ShC-Sh、c-shc-sh常常连系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CShCSh和cshcsh)数偏多，而重新组合的配子(C Cshsh、c cShSh)数偏少。 说 明说 明 重 组 型 配 子 数 占 总 配 子 数 的 百 分 率 5 0 % 。 重 组 率重 组 率 ( ( 交 换 值交 换 值 ) ) ： 重 组 型 的 配 子 百 分 数 称

9、 为 重 组 率 。 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50。2 2相相斥斥组：组：有色、凹陷CCCCshshshsh 无色、饱满ccccShShShSh F1 有色饱满 无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh csh cshcsh cshFtFt C Cc cShShshsh C Ccshshcshsh c ccShShsh ccshsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷 总数粒数 638 2137921379 2109621096 672 43785 % 1.5 48.548.

10、5 48.548.5 1.5结果：结果：亲本亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%97.01%重新组合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥组的结果与相引组的结果一致，同样证实F F1 1所成的四种配子数不等所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的为多。 一种生物的性状很多，控制这些性状的基因自然也很多，而各种生物的染色体数目有限，必然有许多许多基因位于同一染色体基因位于同一染色体上，这就会引起连锁遗传的问题。 连 锁连 锁 ： 若 干 基 因 位 于 同 一 染 色 体 而 发 生 连 系 遗 传 的 现 象 。 完全连锁完全连

11、锁：F1只产生两种配子、其自交或测交后代个体的表现 型均为亲本组合。P PA AB Ba ab bA AB Ba ab bA AB BF F1 1a ab b ab abA AB BababA AB BA AB BA AB BA AB BA AB BA AB Ba ab ba ab ba ab bA AB Ba ab ba ab ba ab ba ab ba ab ba ab b完全连锁 3:1测交 1:1如19101910年年摩尔根在果蝇试验中也发现：P PABABabab灰身长翅ABABabab黑身短翅ABABF F1 1灰身长翅abab近亲繁殖测交 ab abABABababABABAB

12、ABABABABABABABABABababababababABABabababababababababababab灰身长翅灰身长翅: :黑身短翅黑身短翅 = 3 = 3: :1 1灰身长翅灰身长翅: :黑身短翅黑身短翅 = 1 = 1:1:1非 等 位 基 因 完 全 连 锁 的 情 形 少 见 ， 一 般 是 不 完 全 连 锁非 等 位 基 因 完 全 连 锁 的 情 形 少 见 ， 一 般 是 不 完 全 连 锁 。 不完全连锁不完全连锁( (部分连锁部分连锁) )：F F1 1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少

13、论数为少。 上节所举的玉米颜色基因上节所举的玉米颜色基因CcCc和和籽籽粒饱满度基因粒饱满度基因ShshShsh就是位于玉米第就是位于玉米第9 9对染色体上的两对对染色体上的两对不完全连锁不完全连锁的非等位基因的非等位基因。 用用染色体上的基因表示染色体上的基因表示相引组和相斥组相引组和相斥组的杂交过程，可以发现：的杂交过程，可以发现： 由连锁遗传相引组和相斥组两个例证（P67图4-1）中可见两个问题两个问题：1 1相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组 类型，且重组率很接近，其重组型配子重组型配子Csh和cSh(相引组) 或 C S h 和 c s h ( 相 斥 组 ) 是 如

14、 何 出 现 的是 如 何 出 现 的 ?2 2为何重组型配子数亲型配子数，其重组率其重组率50%?50%?1 1交换：交换：成对染色体间基因的互换。2 2 交 换 的 过 程 交 换 的 过 程 ： 杂 种 减 数 分 裂 时 期 ( 前 期前 期 I I 的的 粗 线 期粗 线 期 ) 。3 3 根 据 染 色 体染 色 体 细 胞 学 行 为 和 基 因基 因 位 置 上 的 变 化变 化 关 系 可 以 说明连锁和交换的实质。 例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因：(1)(1)基因在染色体上呈直线排；(2)(2)等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上；(3)(3)同源染色体上

15、有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不 同的位置；(4)(4)减数分裂前期I的偶线期中各 对同源染色体配对(联会) 粗线期已形成四合体 双线 期同源染色体出现交叉 非 姐妹染色单体在粗线期时发生交换 随机分配到子细胞内 发育成为配子。亲型配子重组型配子CShcshCshcSh93个孢母细胞不发生交换934=372个配子1861867个孢母细胞发生交换74=28个配子7777总配子数19319377第第二二节节 交换值及其测定交换值及其测定上例玉米测交：相引组相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 1.8 %；相斥组相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 1.5 %。用测交

16、法测定交换值的难易不同用测交法测定交换值的难易不同：玉米玉米、烟草、烟草较易：较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2资料)。 例如第一节中的例如第一节中的香豌豆资料香豌豆资料（P63)P63)： F F2 2有四种表现型有四种表现型 紫长紫长 紫园紫园 红长红长 红园红园 F F1 1有四种配子有四种配子 PL Pl pL plPL Pl pL pl 设设各配子的比例为各配子的比例为 a b c a b c d d F F2 2组合为组合为 ( (aPL bPl cpL aPL bPl cpL d dpl)pl)2 2 其

17、中其中F F2 2中纯合双隐性中纯合双隐性ppllppll个体数即为个体数即为d d2 2； 既既组成组成F F2 2表现型表现型ppllppll的的F F1 1配子必然是配子必然是plpl，其频率其频率d d 。 现已知香豌豆ppllppll个体数为1338株(相引数)； 表现型比率= d d2 2 =1338/6952100%=19.2%。 F1 plpl配子频率配子频率= = 0.440.44 即44% 亲本型配子(pl-PL)的频率应是相等的，故均为44%； 重组型配子(PL-pl)的频率各为(50-44)%=6%。 F1形成的四种配子比例为 44PL:6pl:6pL:44pl或0.4

18、4:0.06:0.06:0.44 交换值=6%2=12%，是两种重组型配子之和。2d交换值的幅度交换值的幅度经常变化于0 0 50% 50%之间： 当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。 所以，交换值的大小主要与基因间的距离远近有关交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。1.性别性别：雄果蝇、雌蚕根本不发生交换；2.温度温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(P PS S黑斑、Y Y幼虫黄血) 饲养温度饲养温度( () 30 28 26 23 19 交换值交换值（% %） 21.48 22.34 23.55

19、24.98 25.863.基因基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。 由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离两个基因在同一染色体上的相对距离遗传距离遗传距离。 例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。第第三三节节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图基因在染色体上各有其一定的位置基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置主要是确定基因之间的距离确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和

20、顺序和顺序 基因基因之间的距离是用交换值来表示的之间的距离是用交换值来表示的。准确地估算出交换值准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对位置确定基因在染色体上的相对位置 把把基因基因标志在染色体标志在染色体上上。两点测验两点测验和和三点测验三点测验就是基因定位所采用的主要方法就是基因定位所采用的主要方法。？ 先用三次三次杂交、再用三次三次测交(隐性纯合亲本)来分别测定分别测定两对基因间是否连锁，然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。A B CA B C- 分别测出Aa-Bb间重组率 确定是否连锁；a b ca b c 分别测出Bb-Cc间重组率 确定是否连锁； 分别测出Aa-Cc

21、间重组率 确定是否连锁。 如果上述3次测验确认3对基因间都是连锁 根据交换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置。表表4-1 4-1 玉米两点测验的三个测交结果玉米两点测验的三个测交结果表现型及基因型试验类别亲本和后代种 类亲本组合或重新组合种子粒数重组型配子(%)P1有色、饱满(CCShSh)P2无色、凹陷(ccshsh)测有色、饱满(CcShsh)亲4032交 (Ft)无色、饱满(ccShsh)新新1521523.63.6后有色、凹陷(Ccshsh)新新149149第一 相个 引试 组验代无色、凹陷(ccshsh)亲4035T=8368P1糯性、饱满(wxwxShSh)P2非糯性、凹陷(

22、WxWxshsh)测非糯性、饱满(WxwxShsh)新新1531153120.020.0交非糯性、凹陷(Wxwxshsh)亲5885后 (Ft)糯性、饱满(wxwxShsh)亲5991第二 相个 斥试 组验代糯性、凹陷(wxwxshsh)新新14881488T=14985P1非糯性、有色(WxWxCC)P2糯性、无色(wxwxcc)测非糯性、有色(WxwxCc)亲2542交 (Ft)非糯性、无色(Wxwxcc)新新73973922.022.0后糯性、有色(wxwxCc)新新717717第三 相个 引试 组验代糯性、无色(wxwxcc)亲2716T=6714 根据第一、二组交换值，三个基因的排列

23、顺序可能: 23.6 20.0 3.6 wx-c为23.6，wxwx shsh c c 与第三组与第三组22.0%22.0%差异小差异小 20.0 16.4 3.6 wx-c为16.4，wxwx c c shsh 与第三组22.0%差异大 现在第三组交换值为22.0%，与23.6%较为接近，故以第一种较为正确。 如此可测定第四、五对等基因，逐步定位。 但两对连锁基因间距离超过5个遗传单位，则两点测定法就不够准确，且必须进行三次杂交和三次测交，工作量大，故多用三点测验法。 通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。目的目的：1).纠正两点测验的缺

24、点，使估算的交换值更为准确；2).通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。(1)(1)确定基因确定基因的连锁关系以及的连锁关系以及在染色体上的在染色体上的顺序顺序：下面仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例： P P 凹陷、 非糯、有色 饱满、糯性、无色 s h s h + + + + + + w x w x c c F F1 1 饱 满 、 非 糯 、 有 色 凹 陷 、 粒 性 、 无 色 +sh +wx +c shsh wxwx ccFt表现型根据Ft表现型推知F1配子基因型粒数交换类别饱满 糯性 无色 + wx c2708亲型凹陷 非糯 有色sh + +sh + +2538亲型

25、饱满 非糯 无色+ + c626单交换凹陷 糯性 有色sh wx +sh wx +601单交换凹陷 非糯 无色sh + c113单交换饱满 糯性 有色+ wx +116单交换饱满 非糯 有色+ + +4 4双交换双交换凹陷 糯性 无色 sh wx c2 2双交换双交换总数6708根据F1的染色体基因型有三种可能性： sh + + = wx在中间 + wx + + sh + = sh在中间 wx + c + + sh = c在中间 wx c +？单交换：单交换： 在三个连锁基因之间仅发生了一次交换双交换：双交换： 在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换 Ft中亲型最多亲型最多，发生双

26、交换双交换的表现型个体数应该最少最少。 + + wx c wx c 和和 sh + + sh + + 为亲型为亲型 + + + + + + 和和 sh wx c sh wx c 为双交换配子类型为双交换配子类型 其它均为单交换配子类型 第 种排列顺序才有可能出现双交换配子。 + sh + = sh 在中间 wx + c 所以这三个连锁基因在染色体的位置为所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh cwx sh c 。 sh + + = + wx c + sh + = wx + c + + sh = wx c +Ft表现型根据Ft表现型推知F1配子基因型粒数交换类别饱满 糯性 无色 + wx

27、 c2708亲型凹陷 非糯 有色sh + +sh + +2538亲型饱满 非糯 无色+ + c626单交换凹陷 糯性 有色sh wx +sh wx +601单交换凹陷 非糯 无色sh + c113单交换饱满 糯性 有色+ wx +116单交换饱满 非糯 有色+ + +4 4双交换双交换凹陷 糯性 无色 sh wx c2 2双交换双交换总数6708 关键关键是确定中间一个基因一般以最少的双交换型与最多的亲型相比，可以发现只有只有shsh基因基因未未发生发生位置改变位置改变。所以sh一定在中间。(2)(2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：估算估算交换值确定基因之间的距离。 由于每个双交换中

28、都包括两个单交换，故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值： 双交换值双交换值=(4+2)/6708)100% = 0.09% wx-shwx-sh间单交换=(601+626)/6708)100%) + + 0.09% = 18.4% sh-csh-c 间单交换=(116+113)/6708)100%) + + 0.09% = 3.5% 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下： 21.9 18.4 3.5 . wxwx shsh c c 在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生 ? ? 根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则 双交换双交换 = = 单交换单交换单交换单交换 =0

29、.1840.035100% = 0.64% 实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰。干扰：一个单交换发生后，在他附近再发生第二个单交换的机会就减少。 表示干扰程度通常用符合系数符合系数表示： 符合系数符合系数 = 实际双交换值/理论双交换值 = 0.09 / 0.64 = 0.14 0，干扰严重 符合系数常变动于 0 0 1 1 之间。 符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生； 符合系数等于0时，表示完全干扰， 即一点发生交换后其邻近一点就不交换。 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因 的位置和距离，把它们标志出来

30、后可以绘成的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成连锁遗传图连锁遗传图。 连锁群：连锁群：存在于同一染色体上的全部基因存在于同一染色体上的全部基因。 一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数： 如如：水稻水稻 n=12n=12、玉米玉米n=10n=10、大麦大麦n=7n=7、棉花棉花n=26n=26 连锁群数连锁群数 12 10 7 12 10 7 2626 绘制绘制连锁遗传图连锁遗传图： 以最先端基因为以最先端基因为0 0，依次向下，不断补充变动，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因位于最先端基因 之外之外的的新发现基因

31、，则应把新发现基因，则应把0 0点让给新基因，其余基因作相应变动点让给新基因，其余基因作相应变动。玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图蕃蕃茄茄的的连连锁锁遗遗传传图图果果蝇蝇的的四四个个连连锁锁遗遗传传图图谱谱 第第四四节节 真菌类的连锁和交换真菌类的连锁和交换 二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具连锁和交换现象。 红色面包霉红色面包霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。其其特点特点： 个体小、生长迅速、易于培养；可进行无性生殖或或有性生殖。 红色面包霉红色面包霉的无性世代是单倍体 染色体上各显性或隐性 基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。 一次只分析一个减数分裂的产物，方法简便。红

32、色面包霉的生活史比德尔由于在红色面包霉的生化研究中取得的杰出成果而获诺贝尔奖 有性生殖过程有性生殖过程： +、- 接合型菌丝接合受精 在子囊果子囊果的子囊菌丝子囊菌丝细胞中形成二倍体合子(2n) 减数分裂 形成4个单倍的子囊孢子子囊孢子(四分孢子) 有丝分裂 形成8个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。 (四分子分析四分子分析：对四分孢子进行遗传分析) 通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连锁。(1)(1)红色面包霉的遗传红色面包霉的遗传( (n=7) n=7) ： 以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行 着丝点作图着丝点作图。 如红色面包霉赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型l

33、yslys的遗传： 能在基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 ： 野生型 lys + lys + 或 + + 成熟后呈黑色黑色； 由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 ： 赖氨酸缺陷型 lys-lys- 或 ，其子囊孢子成熟后呈灰色灰色。(2)(2)方法：方法： lys+ lys-lys-子囊孢子 黑色 灰色灰色 8个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有6种排列方式。非交换型非交换型(1)+ + + + - - - - (2)- - - - + + + +交换型交换型 (3)+ + - - + + - - (4)- - + + - - + + (5)+ + - - - - + + (6)

34、- - + + + + - -其中：(1)、(2)非交换型；(3) (6)交换，都是由于着丝点与着丝点与+/-+/-等位基因等位基因发生了交换交换，其交换均在同源染色体的非姐妹染色单体间发生的，即发生于四线期(粗线期)。 在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：如：如：试验观察发现有9个子囊对lys-lys-基因为非交换型，5个子囊对lys-lys-基因为交换型。21%100非交换型子囊数交换型子囊数交换型子囊数交换值说明lys+/lys-与着丝点间的相对位置为18。上述基因定位方法，称着丝点作图着丝点作图。%1821%100955交换值第第五五节节 连锁遗传规律的应

35、用连锁遗传规律的应用理论上：理论上：.把基因定位定位于染色体上，即基因的载体的染色体；.明确各染色体上基因的位置和距离位置和距离；.说明一些结果不能独立分配的原因，发展发展了孟德尔定律；使性状 遗传规律更为完善完善。实践上：实践上： .可以利用连锁性状作为间接选择间接选择的依据， 提高选择结果：例如 大麦抗秆锈病抗秆锈病基因与抗散黑穗病抗散黑穗病基 因紧密连锁，可以一举两得。 .设法打破基因连锁打破基因连锁： 如辐射、化学诱变、远缘杂交 .可以根据交换率安排工作交换率安排工作： 交换值大 重组型多 选择机会大 育种群体小 交换值小 重组型少 选择机会小 育种群体大例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基

36、因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二者为连锁遗传，交换率为交换率为2.4%2.4%。 Pi-zt Lm pi-zt lmP 抗病迟熟= 感病早熟= Pi-zt Lm pi-zt lm Pi-zt LF1 抗病迟熟 = pi-zt lm PL 48.2PlPl 1 1. .2 2pL 1.2pl 48.8PL 48.8PPLLPPLlPpLLPpLlPlPl 1 1. .2 2PPLlPPll 1PPll 1. .4444PpLlPpllPpll 5858. .5656pL 1.2PpLLPpLlppLLppLlpl 48.2PpLlPpll 58Ppll 58. .5656ppLlp

37、pll 如希望在F3选出抗病早熟纯合株系5个，问F2群体至少种多大 群体? 由上表可见：抗病早熟类型为 PPllPPll+ +PpLlPpLl+ +PpLlPpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856% 其中纯合抗病早熟类型(PPllPPll)=1.44/10000=0.0144% 要在F2中选得5株理想的纯合体，则按 10000:1.44 = X X:5 X X = 100005/1.44 = 3.53.5万株，群体要大。第第八八节节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁生物染色体可以分为两类： 性染色体：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 性染色体如果

38、是成对的，往往是异型的，即形态、结构和 大小以及功能都有所不同。 常染色体：常染色体：其它各对染色体，通常以通常以A表示表示。 常染色体的各对同源染色体一般都是同型的，即形态、结 构和大小基本相同。XY YXXXXXX XY Y 如：果蝇 n = 4 雌 3AA+1XXXX 雄 3AA+1X XY Y.雌杂合型： ZWZW型型：家蚕(n=28)、鸟类(包括鸡、鸭等)、鹅类、 蝶类等；ZZ雄性 . 雌 雄 决 定 于 倍 数 性倍 数 性 ： 如 蜜 蜂 、 蚂 蚁 ： 正常受精卵 2n为雌、孤雌生殖 n为雄。由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：.雄杂合型：

39、XYXY型：型：果蝇、人(n=23)、牛、羊、 X X0 0型：型：蝗虫、蟋蟀，雄只有1个X、不成对； 性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的的：如如蜜蜂、蚂蚁蜜蜂、蚂蚁：n = n = 雄性雄性、2 2n = n = 雌性雌性。 果蝇果蝇： X : A = 2X : A = 2个个:2:2个个 = 1 = 1 雌性雌性 X : A = 1X : A = 1个个:2:2个个 = 0.5 = 0.5 雄性雄性 X : A = 3 X

40、: A = 3个个:2:2个个 = 1.5 = 1.5 超雌性超雌性 X : A = 1 X : A = 1个个:3:3个个 = 0.33 = 0.33 超雄性超雄性 X : A = 2 X : A = 2个个:3:3个个 = 0.67 = 0.67 中间性中间性 果蝇果蝇：XX + X0 两性嵌合体。 由受精卵第一次分裂，丢失丢失一条X染色体染色体所产生的。红眼位于性染色体上。 植物的性别不象动物一样明显植物的性别不象动物一样明显： 种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄 同株异花同株异花； 有些植物属于有些植物属于雌雄异株雌雄异

41、株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、 石刁柏、银杏石刁柏、银杏等。等。 其中其中蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜：雌雌XXXX，雄雄XYXY； 银杏（下图）银杏（下图）：雌雌ZWZW，雄雄ZZZZ。 玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。 Ba Ba 基因可使植株无雌花序，只有雄花序基因可使植株无雌花序，只有雄花序； ts ts 基因可使植株的雄花序基因可使植株的雄花序 雌花序，并能结实雌花序，并能结实。* * 因此基因型不同，植株花序也不同：因此基因型不同，植株花序也不同： . .Ba_Ts_ Ba_Ts_ 正常雌雄同株正

42、常雌雄同株 . .Ba_tsts Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序顶端和叶腋都生长雌花序 . .babaTs_ babaTs_ 仅有雄花序仅有雄花序 . .babatsts babatsts 仅仅顶端顶端有有雌雌花序花序 babatsts( babatsts() ) babaTsts(babaTsts() ) （仅有雄花序仅有雄花序）babaTsts babaTsts : : babatsts( babatsts(顶端有雌花序顶端有雌花序) ) 1 1 : : 1 11营养条件营养条件：如蜜蜂 雌蜂(2n) 蜂王浆 蜂王(有产卵能力) 雌蜂(2n) 普通营养 普通蜂(无产卵能力) 孤雌生殖 雄蜂(n) 正常受精卵正常受精卵2n为为雌蜂雌蜂雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖n为雄为雄蜂蜂