脂肪酸分解代谢ppt课件

1、第一节第一节 脂肪酸的脂肪酸的分解代谢分解代谢脂类脂类lipidslipids是生物体维持正常生命活动不可是生物体维持正常生命活动不可短少的一大类有机化合物，是与糖类、蛋白质、核酸短少的一大类有机化合物，是与糖类、蛋白质、核酸并列为四大类重要根本物质之一。脂类的一个共性就并列为四大类重要根本物质之一。脂类的一个共性就是难溶于水，易溶于有机溶剂。脂类的生物学功能主是难溶于水，易溶于有机溶剂。脂类的生物学功能主要包括要包括 一一. . 脂肪的概念脂肪的概念脂的定义与生物学功能 (1) (1) 是生物细胞能量的储存物质。在高等动物体中，是生物细胞能量的储存物质。在高等动物体中，甘油三酯主要积累在皮下

2、组织、肠间膜内等，动物的甘油三酯主要积累在皮下组织、肠间膜内等，动物的血液、淋巴液、肝脏、骨髓等中也都贮藏一定量的脂血液、淋巴液、肝脏、骨髓等中也都贮藏一定量的脂肪。植物的甘油三酯多存在于种子和果实中，一些油肪。植物的甘油三酯多存在于种子和果实中，一些油料作物种子的含油量高达料作物种子的含油量高达303050%50%。甘油脂经过氧化。甘油脂经过氧化可以供应人类及动植物生命过程所需的热能。可以供应人类及动植物生命过程所需的热能。1g1g甘油甘油脂在体内氧化可产生脂在体内氧化可产生39kJ39kJ的热量，比碳水化合物和蛋的热量，比碳水化合物和蛋白质在同样条件下的热量约高一倍；白质在同样条件下的热量

3、约高一倍； 一一. 脂肪的概念脂肪的概念一一. 脂肪的概念脂肪的概念(2) 是生物细胞的构造物质。其中的磷脂是构成细胞是生物细胞的构造物质。其中的磷脂是构成细胞生物膜生物膜Biomembrane的重要构造物质。现代研的重要构造物质。现代研讨阐明，细胞质膜讨阐明，细胞质膜plasma membrane是细胞的是细胞的界膜，控制着细胞内外一切物质的出入。同时，细胞界膜，控制着细胞内外一切物质的出入。同时，细胞质膜上各种脂、蛋白质、糖等外表复合物质的存在与质膜上各种脂、蛋白质、糖等外表复合物质的存在与细胞的识别、信号转导、种质特异性和组织免疫等有细胞的识别、信号转导、种质特异性和组织免疫等有亲密关系

4、。因此，生物膜对细胞的生命活动具有特别亲密关系。因此，生物膜对细胞的生命活动具有特别重要的作用；重要的作用； 一一. 脂肪的概念脂肪的概念A topological model of the A. thaliana monosaccharide transporter (3) 许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。这些物质包括某些维生素和激素等。例如，萜类化合这些物质包括某些维生素和激素等。例如，萜类化合物中包含着维生素物中包含着维生素A、维生素、维生素D、维生素、维生素E和维生素和维生素K，它们是调理生理代谢重要的活性物质。还有定位在质它们是调理

5、生理代谢重要的活性物质。还有定位在质膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、N-磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺等是调理细胞生长发育、抗逆境反响的脂质信号分子。等是调理细胞生长发育、抗逆境反响的脂质信号分子。 一一. 脂肪的概念脂肪的概念(1) 单纯脂单纯脂是脂肪酸和醇类所构成的酯，其中典是脂肪酸和醇类所构成的酯，其中典型的为甘油三酯。型的为甘油三酯。(2) 复合脂复合脂除醇类、脂肪酸外还含有其它物质，除醇类、脂肪酸外还含有其它物质，如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其衍生物等。衍生物等。 (3) 其它脂其它脂为一类不含有脂肪

6、酸、非皂化的脂，为一类不含有脂肪酸、非皂化的脂，包括萜类、前列腺素类和甾类化合物等。包括萜类、前列腺素类和甾类化合物等。 一一. 脂肪的概念脂肪的概念脂的分类 一一. 脂肪的概念脂肪的概念单纯脂单纯脂 CHOCH O2CH O2COCOCOR2R1R3OCHCH O2CH O2COCOCOR2R1R3CHOCH O2CH O2COCOCOR2R1R3或OCHCH O2CH O2COCOCOR2R1R3一一. 脂肪的概念脂肪的概念复合脂复合脂 O|COO|COCH |C H O | |CHOPO | O22 -非极性尾极性头 磷酸甘油脂，又称甘油磷脂，是最具有代表性的复合脂，广泛存在于动物、植物

7、和微生物。磷脂甘油脂是细胞膜构造重要的组分之一，在动物的脑、心、肾、肝、骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较为丰富。最简单的磷酸甘油脂构造如图 二二. 脂肪的水解脂肪的水解二二. 脂肪的水解脂肪的水解甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成3-3-磷酸甘磷酸甘油，然后氧化脱氢生成磷酸二羟丙酮。油，然后氧化脱氢生成磷酸二羟丙酮。三三. 甘油的代谢甘油的代谢其反响如下：其反响如下：三三. 甘油的代谢甘油的代谢其中第一步反响需求耗费其中第一步反响需求耗费ATPATP，而第二步反响可生，而第二步反响可生成复原辅酶成复原辅酶。磷酸二羟丙酮为磷酸丙糖，是糖酵解途径的中间磷酸二羟

8、丙酮为磷酸丙糖，是糖酵解途径的中间产物，因此既可以继续氧化，经丙酮酸进入三羧酸循产物，因此既可以继续氧化，经丙酮酸进入三羧酸循环彻底氧化成环彻底氧化成CO2CO2和水，又可经糖异生作用合成葡萄和水，又可经糖异生作用合成葡萄糖，乃至合成多糖。糖，乃至合成多糖。四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway - -氧化作用的提出是在十九世纪初，氧化作用的提出是在十九世纪初，Franz Knoop Franz Knoop 在此方面作出了关键性的奉献。他将末端甲基上连有苯在此方面作出了关键性的奉献。他将末端甲基上连有苯环的脂肪酸喂饲狗，然后检测狗尿中的产物。结果发

9、现环的脂肪酸喂饲狗，然后检测狗尿中的产物。结果发现，食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿中有苯乙酸的衍生物，食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇数碳的脂肪酸的狗的尿中有苯甲苯乙尿酸，而食用含奇数碳的脂肪酸的狗的尿中有苯甲酸的衍生物马尿酸。酸的衍生物马尿酸。 Knoop Knoop由此推测无论脂肪酸链的长由此推测无论脂肪酸链的长短，脂肪酸的降解总是每次水解下两个碳原子。短，脂肪酸的降解总是每次水解下两个碳原子。 四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathw

10、ay 据此，据此，Knoop 提出脂肪酸的氧化发生在提出脂肪酸的氧化发生在-碳原子上碳原子上，而后，而后Ca与与Cb之间的键发生断裂，从而产生二碳单位之间的键发生断裂，从而产生二碳单位，此二碳单位，此二碳单位Knoop推测是乙酸。推测是乙酸。 以后的实验证明以后的实验证明Knoop推测的准确性，由此提出了脂推测的准确性，由此提出了脂肪酸的肪酸的b-氧化作用。氧化作用。 -氧化作用是指脂肪酸在氧化作用是指脂肪酸在-碳原子上进展氧化，碳原子上进展氧化，然后然后a-碳原子和碳原子和b-碳原子之间键发生断裂。每进展一次碳原子之间键发生断裂。每进展一次-氧化作用，分解出一个二碳片段，生成较原来少两氧化作

11、用，分解出一个二碳片段，生成较原来少两个碳原子的脂肪酸。个碳原子的脂肪酸。 -氧化作用的部位：氧化作用的部位：Localization of Localization of - -oxidation occurs in mitochondria, oxidation occurs in mitochondria, 油料作物种油料作物种子萌生时子萌生时乙醛酸循环体乙醛酸循环体(glyoxysome(glyoxysome，简称乙醛酸体，简称乙醛酸体) ) 线粒体基质线粒体基质matrix四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway1.脂肪酸-氧化的过程 (1

12、) 脂肪酸的活化脂肪酸的活化 (2) 脂肪酸的转运脂肪酸的转运 (3) b-氧化氧化四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway(1) 脂肪酸的活化 脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基与脂肪酸的活化是指脂肪酸的羧基与CoACoA酯化成脂酰酯化成脂酰CoACoA的过程。反响如下：的过程。反响如下：1.脂肪酸-氧化的过程四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway脂肪酸的活化需求脂肪酸的活化需求ATPATP的参与。每活化的参与。每活化1 1分子脂肪分子脂肪酸，需求酸，需求1 1分子分子ATPATP转化为转化为AMPAMP，即

13、要耗费，即要耗费2 2个高能磷酸个高能磷酸键。这可以折算成需求键。这可以折算成需求2 2分子分子ATPATP水解成水解成ADPADP。在体内，焦磷酸很快被磷酸酶水解，使得反响不在体内，焦磷酸很快被磷酸酶水解，使得反响不可逆。可逆。1.脂肪酸-氧化的过程四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway(2) Transport into mitochondria 脂肪酸的脂肪酸的b-b-氧化作用通常是在线粒体的基质中氧化作用通常是在线粒体的基质中进展的，中、短链脂肪酸可直接穿过线粒体内膜，进展的，中、短链脂肪酸可直接穿过线粒体内膜，而长链脂肪酸需依托肉碱也叫肉

14、毒碱，而长链脂肪酸需依托肉碱也叫肉毒碱，CarnitineCarnitine携带，以脂酰肉碱的方式跨越内膜而进入基质，故携带，以脂酰肉碱的方式跨越内膜而进入基质，故称肉碱转运。称肉碱转运。 1.脂肪酸-氧化的过程四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway(2) Transport into mitochondria 肉碱也叫肉毒碱，肉碱也叫肉毒碱，CarnitineCarnitine的构造如下：的构造如下：1.脂肪酸-氧化的过程四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway(2) Transport into mi

15、tochondria 肉毒碱是季胺类化合物，是一种人体必需的肉毒碱是季胺类化合物，是一种人体必需的营养素，有着重要的生物学功能和临床运用价值。营养素，有着重要的生物学功能和临床运用价值。近年来肉毒碱在心脑血管疾病、消化疾病、儿童近年来肉毒碱在心脑血管疾病、消化疾病、儿童疾病的预防和治疗，以及血液透析病人的营养支疾病的预防和治疗，以及血液透析病人的营养支持和运动医学等领域已得到广泛的研讨和运用。持和运动医学等领域已得到广泛的研讨和运用。1.脂肪酸-氧化的过程四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway其中的肉碱脂酰转移酶其中的肉碱脂酰转移酶和和是一组同工酶

16、。前是一组同工酶。前者在线粒体外催化脂酰者在线粒体外催化脂酰CoACoA上的脂酰基转移给肉碱，上的脂酰基转移给肉碱，生成脂酰肉碱；后者那么在线粒体内将运入的脂酰肉生成脂酰肉碱；后者那么在线粒体内将运入的脂酰肉碱上的脂酰基重新转移至碱上的脂酰基重新转移至CoACoA，游离的肉碱被运回内，游离的肉碱被运回内膜外侧循环运用。膜外侧循环运用。(2) Transport into mitochondria 1.脂肪酸-氧化的过程四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway(3) -氧化的历程脂酰脂酰CoACoA进入线粒体后，阅历多次进入线粒体后，阅历多次b-b-氧

17、化作用氧化作用而逐渐降解成多个二碳单位而逐渐降解成多个二碳单位 乙酰乙酰CoACoA。每次每次b-b-氧化作用包括四个步骤。氧化作用包括四个步骤。1.脂肪酸-氧化的过程四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway a. Oxidation of the fatty acyl CoA to enoyl CoA forming a trans2-double bond on the fatty acyl chain and producing FADH2 (catalyzed by acyl CoA dehydrogenase 脂酰辅酶A脱氢酶). 1.脂肪

18、酸-氧化的过程四四. -oxidation pathwayb. Hydration of the trans 2-enoyl CoA to form 3-hydroxyacyl CoA (catalyzed by enoyl CoA hydratase 烯脂酰CoA水合酶). 1.脂肪酸-氧化的过程四四. -oxidation pathwayc. Oxidation of 3-hydroxyacyl CoA to 3-ketoacyl CoA producing NADH (catalyzed by hydroxyacyl CoA dehydrognease 羟脂酰CoA脱氢酶).1.脂肪酸-

19、氧化的过程四四. -oxidation pathwayd. Cleavage, of thiolysis, of 3-ketoacyl CoA by a second CoA molecule, giving acetyl CoA and an acyl CoA shortened by two carbon atoms (catalyzed by -ketothiolase -酮脂酰CoA硫解酶).1.脂肪酸-氧化的过程四四. -oxidation pathway乙酰乙酰CoACoA乙酰乙酰CoACoA对于长链脂肪酸，需求经过多次对于长链脂肪酸，需求经过多次b-b-氧化作用，每氧化作用，每次

20、降解下一个二碳单位，直至成为二碳当脂肪酸含次降解下一个二碳单位，直至成为二碳当脂肪酸含偶数碳时或三碳当脂肪酸含奇数碳时的脂酰偶数碳时或三碳当脂肪酸含奇数碳时的脂酰CoACoA。(3) -(3) -氧化的历程氧化的历程1.脂肪酸-氧化的过程四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway以下图是软脂酸棕榈酸以下图是软脂酸棕榈酸 C15H31COOH C15H31COOH的的b-b-氧化氧化过程，它需阅历七轮过程，它需阅历七轮b-b-氧化作用而生成氧化作用而生成8 8分子乙酰分子乙酰CoACoA。 2. 偶数碳饱和脂肪酸的氧化四四. Fatty acid bre

21、akdown-oxidation pathway对于偶数碳饱和脂肪酸，对于偶数碳饱和脂肪酸，b-b-氧化过程的化学计量：氧化过程的化学计量：脂肪酸在脂肪酸在b-b-氧化作用前的活化作用需耗费能量，即氧化作用前的活化作用需耗费能量，即1 1分子分子ATPATP转变成了转变成了AMPAMP，耗费了，耗费了2 2个高能磷酸键，相当于个高能磷酸键，相当于2 2分子分子ATPATP。在在b-b-氧化过程中，每进展一轮，使氧化过程中，每进展一轮，使1 1分子分子FADFAD复原成复原成FADH2FADH2、1 1分子分子NAD+NAD+复原成复原成NADHNADH，两者经呼吸链可分别生成，两者经呼吸链可分

22、别生成2 2分子分子和和3 3分子分子ATPATP，因此每轮，因此每轮b-b-氧化作用可生成氧化作用可生成5 5分子分子ATPATP。b-b-氧化作用的产物乙酰氧化作用的产物乙酰CoACoA可经过三羧酸循环而彻底氧化成可经过三羧酸循环而彻底氧化成CO2CO2和水，同时每分子乙酰和水，同时每分子乙酰CoACoA可生成可生成1212分子分子ATPATP。2.2.偶数碳饱和脂肪酸的氧化偶数碳饱和脂肪酸的氧化四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway在油料种子萌生时乙醛酸体中经过在油料种子萌生时乙醛酸体中经过b-b-氧化产生的乙氧化产生的乙酰酰CoACoA普通

23、不用作产能构成普通不用作产能构成ATPATP，而是经过乙醛酸循环，而是经过乙醛酸循环见后转变成琥珀酸，再经糖的异生作用转化成糖。见后转变成琥珀酸，再经糖的异生作用转化成糖。1 1分子软脂酸彻底氧化分子软脂酸彻底氧化生成生成ATPATP的分子数的分子数一次活化作用一次活化作用-2-27 7轮轮b-b-氧化作用氧化作用+5+57 = +357 = +358 8分子乙酰分子乙酰CoACoA的氧化的氧化+12+128 = +968 = +96总总 计计+129+1292.偶数碳饱和脂肪酸的氧化四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway生物体中的不饱和脂肪酸的双

24、键都是顺式构型，生物体中的不饱和脂肪酸的双键都是顺式构型，而且位置也相当有规律而且位置也相当有规律 第一个双键都是在第一个双键都是在C9C9和和C10C10之间写作之间写作D9D9，以后每隔三个碳原子出现一个。，以后每隔三个碳原子出现一个。例如，亚油酸例如，亚油酸18:2D918:2D9，1212；- -亚油酸亚油酸18:3D9,12,1518:3D9,12,15。3.3.不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化 不饱和脂肪酸的氧化与饱和脂肪酸根本一样，只不饱和脂肪酸的氧化与饱和脂肪酸根本一样，只是某些步骤还需其它酶的参与，现以油酸为例加以阐是某些步骤还需其它酶的参与，现以油酸为例加以阐明。明。四

25、四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway它阅历了三轮它阅历了三轮b-b-氧化作用后，产物在氧化作用后，产物在b,gb,g位有一位有一顺式双键，因此接下来的反响不是脱氢，而是双键顺式双键，因此接下来的反响不是脱氢，而是双键的异构化，生成反式的的异构化，生成反式的a,ba,b双键，然后双键，然后b-b-氧化作用继氧化作用继续正常进展。因此油酸的氧化与一样碳的饱和脂肪续正常进展。因此油酸的氧化与一样碳的饱和脂肪酸硬脂酸相比，只是以一次双键异构化反响取酸硬脂酸相比，只是以一次双键异构化反响取代了一次脱氢反响，所以少产生一分子代了一次脱氢反响，所以少产生一分子F

26、ADH2FADH2。3.不饱和脂肪酸的氧化不仅是单不饱和脂肪酸，一切的多不饱和脂肪酸不仅是单不饱和脂肪酸，一切的多不饱和脂肪酸的前四轮的前四轮b-b-氧化作用都与油酸相类同，都在第四轮时氧化作用都与油酸相类同，都在第四轮时需求一种异构酶的参与。需求一种异构酶的参与。四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway大多数脂肪酸含偶数碳原子，它们经过大多数脂肪酸含偶数碳原子，它们经过b-b-氧化氧化可全部转变成乙酰可全部转变成乙酰CoACoA，但一些植物和海洋生物能合，但一些植物和海洋生物能合成奇数碳脂肪酸，它们在最后一轮成奇数碳脂肪酸，它们在最后一轮b-b-氧

27、化作用后，氧化作用后，产生丙酰产生丙酰CoACoA。4. 4. 奇数碳链脂肪酸的氧化奇数碳链脂肪酸的氧化丙酰丙酰CoACoA的代谢在动物体内按照如以下图所示的代谢在动物体内按照如以下图所示的途径进展，先进展羧化，然后经过两次异构化，的途径进展，先进展羧化，然后经过两次异构化，构成琥珀酰构成琥珀酰CoACoA。四四. Fatty acid breakdown-oxidation pathway4. 4. 奇数碳链脂肪酸的氧化奇数碳链脂肪酸的氧化油酰CoA 的氧化四四. -oxidation pathway脂肪酸在一些酶的催化下，在脂肪酸在一些酶的催化下，在a-a-碳原子上发生碳原子上发生氧化作用

28、，分解出一个一碳单位氧化作用，分解出一个一碳单位CO2CO2，生成缩短了，生成缩短了一个碳原子的脂肪酸。这种氧化作用称为脂肪酸的一个碳原子的脂肪酸。这种氧化作用称为脂肪酸的a-a-氧化作用。氧化作用。五五. .脂肪酸的脂肪酸的a-a-氧化途径氧化途径a-a-氧化作用是氧化作用是19561956年由年由P.K.StumpfP.K.Stumpf首先在植首先在植物种子和叶片中发现的，后来在动物脑和肝细胞中物种子和叶片中发现的，后来在动物脑和肝细胞中也发现了脂肪酸的这种氧化作用。也发现了脂肪酸的这种氧化作用。该途径以游离该途径以游离脂肪酸作为底物，脂肪酸作为底物，在在a-a-碳原子上发生碳原子上发生羟

29、化羟化-OH-OH或氢过或氢过氧化氧化-OOH-OOH，然，然后进一步氧化脱羧，后进一步氧化脱羧，其能够的机理以下其能够的机理以下图所示。图所示。a-a-氧化作用对于生物体内氧化作用对于生物体内 奇数碳脂肪酸的构成；奇数碳脂肪酸的构成； 含甲基的支链脂肪酸的降解；含甲基的支链脂肪酸的降解； 过长的脂肪酸如过长的脂肪酸如C22C22、C24C24的降解的降解起着重要的作用起着重要的作用哺乳动物将绿色蔬菜中植醇降解就是经过这哺乳动物将绿色蔬菜中植醇降解就是经过这种途径而实现的种途径而实现的五五. .脂肪酸的脂肪酸的a-a-氧化途径氧化途径脂肪酸的脂肪酸的- -氧化是指脂肪酸的末端氧化是指脂肪酸的末

30、端- -端端甲基发生氧化，先转变成羟甲基，继而再氧化成甲基发生氧化，先转变成羟甲基，继而再氧化成羧基，从而构成羧基，从而构成a, a, - -二羧酸的过程。二羧酸的过程。六六. .脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化途径氧化途径生成的生成的, ,- -二羧二羧酸可从两端酸可从两端进展进展b-b-氧化氧化作用而降解。作用而降解。动物体内的十二碳以下的脂肪酸经常经过动物体内的十二碳以下的脂肪酸经常经过w-w-氧化途径氧化途径进展降解。进展降解。植物体内的在植物体内的在w-w-端具有含氧基团羟基、醛基或羧基端具有含氧基团羟基、醛基或羧基的脂肪酸大多也是经过的脂肪酸大多也是经过w-w-氧化作用生成的，这些脂肪

31、酸经氧化作用生成的，这些脂肪酸经常是角质层或细胞壁的组成成分。常是角质层或细胞壁的组成成分。一些需氧微生物能将烃或脂肪酸迅速降解成水溶性产一些需氧微生物能将烃或脂肪酸迅速降解成水溶性产物，这种降解过程首先要进展物，这种降解过程首先要进展w-w-氧化作用，生成二羧基脂氧化作用，生成二羧基脂肪酸后再经过肪酸后再经过b-b-氧化作用降解，如海洋中的某些浮游细菌氧化作用降解，如海洋中的某些浮游细菌可降解海面上的浮油，其氧化速率可高达可降解海面上的浮油，其氧化速率可高达0.50.5克克/ /天天/ /平方平方米。米。六六. .脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化途径氧化途径Glyoxylate cycle oc

32、curs in the glyoxysome (乙醛酸循环体乙醛酸循环体), where there are most of intermediates similar to those in TCA cycle. In this case, Glyoxylate cycle is associated with that of TCA cycle. In higher plants, Glyoxylate cycle is detected in the germinated seeds, especially in the oil-rich seeds. It also occurs in

33、 many microbial systems where only two atom carbon substances (e.g. acetic acid) are available. 七七. Glyoxylate cycle乙醛酸循乙醛酸循环环有不少的细菌、藻类或处于一定生长阶段的高有不少的细菌、藻类或处于一定生长阶段的高等植物如正在萌生的油料种子，脂肪酸降解的等植物如正在萌生的油料种子，脂肪酸降解的主要产物乙酰主要产物乙酰CoA还可以经过另外一条途径还可以经过另外一条途径 乙醛酸循环乙醛酸循环glyoxylate cycle，将，将2分子乙酰分子乙酰CoA合成合成1分子四碳化合物琥珀

34、酸。分子四碳化合物琥珀酸。七七. Glyoxylate cycle乙醛酸循乙醛酸循环环1. 乙醛酸循环的过程七七. Glyoxylate cycle1. 乙醛酸循环的过程There are two additional enzymes, isocitratase or isocitrate lyase (异柠檬酸裂解酶) and malate synthase (苹果酸合酶) existing in glyoxysome. Isocitrate lyase converts isocitrate to succinate and glyoxylate; malate synthase cata

35、lyzes a reaction similar to the citrate synthase in that it condenses acetyl CoA and glyoxylate to form malate. 七七. Glyoxylate cycle1. 乙醛酸循环的过程The presence of these enzymes, plus the enzymes of the citric acid cycle (TCA), means that a cycle can be started with oxaloacetate, a total of four carbons

36、can be added (as two acetyl CoA molecules), succinate can be converted to oxaloacetate and shunted off toward glucose formation, and oxaloacetate can be regenerated from glyoxylate to renew the cycle. 七七. Glyoxylate cycle1. 乙醛酸循环的过程 Reaction: 5 steps and 5 enzymesa. Citrate is formed from the irreve

37、rsible condensation of acetyl CoA and oxaloacetatecatalyzed by citrate synthase.b. Citrate is converted to isocitrate by an isomerization catalyzed by aconitase.c. Isocitrate is converted to succinate and glyoxylatecatalyzed by isocitrate lyase.七七. Glyoxylate cycle1. 乙醛酸循环的过程d.Glyoxylate and acetyl

38、CoA are condensed by malate synthase.e. Malate is oxidized to oxaloacetate by malate dehydrogenase. Key enzymes- isocitrate lyase and malate synthase.七七. Glyoxylate cycle1. 乙醛酸循环的过程乙醛酸循环的净结果是把两分子乙酰乙醛酸循环的净结果是把两分子乙酰CoACoA转变成转变成一分子琥珀酸。其总反响为：一分子琥珀酸。其总反响为：七七. Glyoxylate cycle1. 乙醛酸循环的过程By this mechanism,

39、 a cell is able to carry out a net conversion of fatty acid carbon to glucose. This reaction is of particular importance in seeds of higher plants, which during the germination process can convert the fatty acids liberated from triglyceride into glucose. 七七. Glyoxylate cycle1. 乙醛酸循环的过程Functions:Func

40、tions:七七. Glyoxylate cycle1. 乙醛酸循环的过程乙醛酸循环与三羧酸循环相比，可以看成是三羧乙醛酸循环与三羧酸循环相比，可以看成是三羧酸循环的一个支路，它在异柠檬酸处分支，绕过了三酸循环的一个支路，它在异柠檬酸处分支，绕过了三羧酸循环的两步脱羧反响，因此不发生氧化降解。羧酸循环的两步脱羧反响，因此不发生氧化降解。参与乙醛酸循环的酶除了异柠檬酸裂解酶和苹果参与乙醛酸循环的酶除了异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶外，其他的酶都与三羧酸循环的酶一样。酸合酶外，其他的酶都与三羧酸循环的酶一样。异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶是乙醛酸循环的关异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶是乙醛酸循环的关键酶。键酶

41、。 七七. Glyoxylate cycle2. 乙醛酸循环的生物学意义乙醛酸循环不存在于动物及高等植物的营养器乙醛酸循环不存在于动物及高等植物的营养器官内，它存在于一些细菌、藻类和油料植物的种子官内，它存在于一些细菌、藻类和油料植物的种子的乙醛酸体中。的乙醛酸体中。油料植物的种子中主要的贮藏物质是脂肪，在油料植物的种子中主要的贮藏物质是脂肪，在种子萌生时乙醛酸体大量出现，由于它含有脂肪分种子萌生时乙醛酸体大量出现，由于它含有脂肪分解和乙醛酸循环的整套酶系，因此可以将脂肪分解，解和乙醛酸循环的整套酶系，因此可以将脂肪分解，并将分解产物乙酰并将分解产物乙酰CoACoA转变为琥珀酸。转变为琥珀酸。

42、七七. Glyoxylate cycle由乙醛酸循环转变成的琥珀酸，需求在线粒体由乙醛酸循环转变成的琥珀酸，需求在线粒体中经过三羧酸循环的部分反响转化为苹果酸，然后中经过三羧酸循环的部分反响转化为苹果酸，然后进入细胞质，沿糖异生途径转变成糖类。进入细胞质，沿糖异生途径转变成糖类。乙醛酸循环中有苹果酸中间体，它也可以到细乙醛酸循环中有苹果酸中间体，它也可以到细胞质中异生成糖，但它需求及时回补，以保证循环胞质中异生成糖，但它需求及时回补，以保证循环的正常进展，这仍来自循环的产物琥珀酸在线粒体的正常进展，这仍来自循环的产物琥珀酸在线粒体中的转变。中的转变。 2. 乙醛酸循环的生物学意义七七. Gly

43、oxylate cycle2. 乙醛酸循环的生物学意义琥珀酸可异生成糖并以蔗糖的方式运至种苗的琥珀酸可异生成糖并以蔗糖的方式运至种苗的其它组织供应它们生长所需的能源和碳源；而当种其它组织供应它们生长所需的能源和碳源；而当种子萌生终止、贮脂耗尽，同时叶片能进展光协作用子萌生终止、贮脂耗尽，同时叶片能进展光协作用时，植物的能源和碳源可以由太阳光和时，植物的能源和碳源可以由太阳光和CO2CO2获得时，获得时，乙醛酸体的数量迅速下降以致完全消逝。乙醛酸体的数量迅速下降以致完全消逝。对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环使它们能以对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环使它们能以乙酸盐为能源和碳源生长。乙酸盐为能源和碳源生长。七七. Glyoxylate cycle由脂肪酸的由脂肪酸的-氧化及其它代谢所产生的乙酰氧化及其它代谢所产生的乙酰CoA，在普通的细胞中可进入三羧酸循环进展氧化，在普通的细胞中可进入三羧酸循环进展氧化分解；但在动物的肝脏、肾脏