整理子囊菌Ascomycotina

1、第四章子囊菌亚门Ascomycotina年子铤菌纲和不整子囊菌纲第一节一般形态和分类一、概述：子囊菌亚门的真菌称作子囊菌，与担子菌亚门统称为“高等真菌”（higherfungi）,约32000种，2800多属，是指已发现的有性（型）阶段。不进行或尚未发现有性阶段（型）的半知菌，实际上多数也是子囊菌，因此子囊菌是真菌中最大的种群。它们的形态、生物学习性、生活史、致病特点差别很大，但它们的共同特点是都能形成子囊和子囊抱子。它们在质配与核配之间，则间隔一个双核阶段。这类菌与人类关系密切。二、形态特征：（一）营养体：1、单细胞：如酵母菌。2、菌丝体：多数子囊菌营养体为菌丝体，分枝繁茂，具单孔式隔膜，单

2、核、双核、多核，细胞壁为甲壳质-3葡聚糖。细胞内含物除核糖体、线粒体、内质网、液泡、类脂体、边体外，许多子囊菌特别参与形成地衣的子囊菌，内含有同心体（concentricbody）（同心体是一类椭圆形或者圆形的具有完整同心环纹结构的物体，有一个电子透明的中心，四周围绕着两层膜，外膜连有手指状突起的不透明层。其功用尚不明确）。隔膜的形态：有时隔膜附近还被沃罗宁（Woroninbodies）堵塞，沃罗宁体是结晶性的物体，为不易透过电子的球体，来源于微体。3、菌丝组织体：由长轴组织（疏丝组织）和拟薄壁组织组成子囊果的包被、菌核、子座等。（二）无性繁殖：以芽殖和裂殖的方式在分生抱子梗或产抱细胞上形成各

3、种类型的分生抱子，按抱子的形成方式可分成10种类型：1、节抱子Arthrosporae:Geotrichumsp.（地霉属）产抱菌丝顶端停止发展，产生隔膜，断裂为一系列抱子。2、分生节抱子Meristemarthrosporae:顶抱属Acrosporium=粉抱属oidium;是白粉菌属Erysiphe的无性阶段。3、厚垣抱子chlamydospores-（粉抱子）Aleuriosporae:通常单生和顶生在分生抱子梗或产抱细胞上，厚壁、有色或无色。如Trichothecium（单端抱属）4、环痕抱子Annellosporae:Spilocaea（环梗抱属，类黑星抱属）fVenturia。通

4、过生长产生隔膜，然后形成抱子，形成后产抱细胞继续生长，结果抱子脱落，产抱细胞上形成环痕。5、芽抱子Blastosporae:Monilia（丛梗抱属）=Neurospora（脉抱菌属），Monilinia（链核盘菌属）。6、簇生芽抱子Botryoblastosporae:Botrytis（葡萄抱属）=Botryotinia（葡萄核盘菌属）（产抱细胞顶端膨大成头状或囊状，其上产生很多产抱点，产抱点上芽殖，生向顶式芽抱子）。7、孔出抱子Tretoconidia（Porosporae）:链格抱属Alternaria=Pleospora（格抱腔菌属）（是通过产抱细胞的孔道而形成的，抱子的细胞壁具有产抱

5、细胞的内壁成分）。8、瓶梗抱子Phialosporae：曲霉属Aspergillus青霉属Penicillium=Eurotium（瓶状小梗顶端延伸成管状，管状内形成抱子，向基式）。9、合轴抱子Sympodulosporae:Fusicladium（黑星抱属）=Venturia（黑星菌属）（梗顶或产抱细胞顶端生长膨大，产生隔膜，形成抱子，产抱细胞在抱子一侧连续延伸，产生第二个抱子，把原来的挤到一边，成熟后脱落留下痕迹一一抱痕，向顶式）10、分生芽抱子Meristemblastosporae：Arthrinium（侧抱霉属），分生抱子梗向基式产生一个一个的芽抱子。，分生池子梗可以聚合组成分生抱子

6、梗束、抱盘、抱壳、分生抱子座等。）（三）有性生殖：1、性的结合方式：（1）营养细胞配合（配子囊配合）：两个进行配合的单细胞菌体相当于配子囊，质配后立刻发生核配，没有双核阶段，这个配子囊配合后直接发育成子囊。酵母菌、外囊菌。（2）配子囊接触配合：许多核菌、盘菌。产生雄器、产囊体、受精丝。（3）精抱配合：许多腔菌形成单细胞的性抱子一一精子，与产囊器配合形成产囊丝，发育成子囊。（4）体细胞配合（菌丝联合）：没有性器官，有性生殖是由营养菌丝的两个细胞（体细胞）配合。（5）孤雌生殖（雄器不起作用）。2、性的亲和性：（1）同宗配合（型）：它的所有个体都是自身亲和性的。因此可以自身形成子囊。自亲可孕。德巴利

7、腐霉。（2）异宗配合（型）：致病疫霉、毛霉属Mucor、根霉属Rhizopus、多数核菌纲的种和少数盘菌。很多子囊菌是两极性异宗配合，需要有二个亲和性的个体先行交配才能形成子囊。（在异宗配合型的物种中性的亲和性是由一对A1A2基因决定的，它们在形成子囊之前的减数分裂中相互分离。正常情况下，每个子囊中4个子囊胞子携带基因Ai,另外4个携带A2。因此每个子囊抱子产生的菌丝体内的细胞核仅携带一种基因即Ai或A2,这种菌丝上形成的两类性器官（雄器或性抱子、产囊体）将携带同一种基因。它们之间不能进行交配。必须是遗传上不同的两个菌体相遇，以便以一个Ai基因的雄器（或性抱子）与一个A?基因的产囊体相接触，反

8、之亦然。两个这样亲和性的菌体交配，所形成的双核具有A1+A2的组成，接合子的核为A1A2。这种两个（一对）等位基因的性亲和性称为两极性异宗配合现象。）3、产囊丝的形成和双核期：多数子囊菌形成产囊丝和双核期。（1）产囊体受精后产生双核的产囊丝，并以双核并列方式延伸。（2）质配至核配间的双核阶段为双核期。子囊菌的双核菌丝阶段相对较短，只起繁殖作用；而担子菌的双核菌丝阶段很长，双核菌丝即是营养菌丝，又起繁殖作用。4、子囊和子囊抱子的形成：（1）以产囊丝钩的形成方式产生子囊：即产囊丝钩双核并列一三个细胞（顶细胞、亚顶细胞、基细胞），其亚顶细胞为子囊母细胞一核配一母细胞发育成子囊一2倍体核经减数分裂和一

9、次有丝分裂形成8个核。（2）以内膜（子囊抱子膜）缢缩的方式（Carrow,1967）形成子囊抱子，称细胞游离形成方式。在子囊内部出现了一个圆筒形的、下端开口且具双层膜的囊状物，称之为子囊泡囊（ascusvesicle）,即子囊抱子膜，它把子囊内的大部分原生质和八个细胞核全部包裹在里面，然后子囊抱子膜向核间缢缩，从而隔离出一个个内含细胞质和一个细胞核、外边围以双层膜的子囊抱子。在子囊抱子的成熟过程中，于两层膜之间形成的抱子壁。子囊抱子形成之后，子囊中尚有剩余的细胞质，称之为造抱剩质（epiplasm）。这种形成抱子方式称之为细胞游离形成方式图子囊菌的有性生殖和子囊形成过程（3）子囊（Ascus）

10、的类型:freecellformation）。子囊泡囊（子囊抱子膜）的来源问题没有搞清楚，有人认为来源于核膜，有人认为来源于原生质膜，有人认为来源于线粒体的膜。较为可信的说法是，认为是由高尔基体上产生的许多具膜的小泡囊相互融合构成的。图子囊抱子的形成过程A未成熟的子囊，示来自细胞核（N）膜的泡囊（V）,子囊壁（AW）的内侧为原生质膜（PW）B泡囊沿子囊四周排列，并在子囊顶端出现子囊抱子的膜（AM）C子囊抱子的膜呈圆筒形，下端开口，双核体的接合核分裂为单元体的子核D子囊抱子膜从单元体的核间内缢E子囊抱子（S）形成原始壁子囊：壁薄并在早期破裂。当抱子释放时,壁破裂。将子囊胞子释放在子囊果内,于造抱

11、剩质（E）之中F在子囊抱子双层膜之间形成抱子壁（PSW）并形成一胶质团，然后从子囊果孔口排出。单层壁子囊：子囊的内层和外层紧密结合，抱子通过孔口、裂缝或囊盖开裂而释放。双层壁子囊：子囊抱子释放时，内层吸水膨胀到原来长度的2倍以上，外层顶部崩解,内层孔开裂，抱子自孔口放出。5、子囊果（ascocarp）的形成：（1）多数子囊菌在子囊形成的同时，产囊体柄细胞（和周围的菌丝）发育成为拟薄壁组织的包被，将子囊包围起来，称子囊果。如核菌、盘菌纲，形成闭囊壳、子囊壳、子囊盘。在子囊果内有不孕的菌丝，如侧丝等。子囊果：大多数子囊菌中，子囊是被包裹在一个由菌丝组成的包被内，形成一定的子实体，称为子囊果。图子囊

12、果剖面示意图(2)另一些子囊菌的子囊果是由子座形成的，即子囊座，子囊单个或成束、成排地生于子囊腔内，子囊壳状的子囊座称假囊壳。有的在子囊座内有假侧丝。(3)包围于子囊果壁内的全部结构称中心体(centrum),也叫核心组织，它有多种类型，其发育过程也不同，是分类的重要依据。子囊座可分为Elsinoetype、Dothediatype、Pleosporatype。子囊壳可分为Phyllactiniatype、Diaporthetype、Nectriatype、Xylariatype(4)子囊果的类型：1)闭囊壳(cleistothecium)：子囊被封闭在一个球形的缺乏孔口的子囊果内。2)子囊壳

13、(Perithecium)：烧瓶状，顶端具孔口的子囊果。3)子囊盘(apothecium)：子囊在一个盘状或杯状开口的子囊果内，与侧丝平行排列一起,形成子实层。4)子囊腔(Locule):有一类子囊菌，子囊单独地、成束地或成排地着生在子座的腔内，子囊的周围并没有真正的子囊果壁，这类含有子囊的子座称为子囊座(ascostroma),子囊座内着生子囊的腔即子囊腔。一个子座内可有1多个子囊腔。5)假囊壳(Pseudothecium)：有些含单腔的子囊座在外观上很像子囊壳，称假囊壳。6、不孕性丝状体：真菌学概论很多子囊果包含有各种类型的不孕性丝状体，其起源和特征可做为分类上的准则，重要的有：1、侧丝：

14、长形、圆筒形或棍棒状，有时为分枝的丝状体，通常无隔，起源于子囊果的基部，在子实层的子囊之间生长，其顶端保持离生状态不变，但一些盘菌例外，它们的侧丝顶端在子囊的上方，相互融合而形成紧密的一层一一囊层被。侧丝经常吸水，可能会帮助子囊抱子传播。2、缘丝：短的，毛发状的丝状体，在子囊壳孔口或者子囊座溶口的内侧周缘形成。它们似乎能引导子囊抱子在放射之前对向子囊顶部的孔口(Ingold,1971)。3、拟缘丝：是沿着全部子囊果内壁成长的侧生缘丝，它们向上弯曲朝向子囊果的顶孔。4、顶端侧丝：是自子囊壳中心的顶部向下生长的侧丝，它们穿插于子囊之间的栅层，其顶端保持离生。5、拟侧丝：发生于子囊座中心的顶部，向下

15、生长于子囊之间并到达子囊果的基部，在基部与包被细胞融合，因而成为子囊之间的幕状物。有人认为拟侧丝具有间生生长，但还没得到证明。)(问题：1、菌丝与假菌丝、侧丝与假侧丝、子囊壳与假囊壳。2、中心体类型。三、生物学习性1、广泛分布于陆地上，各种生态条件均能找到，由于体积小，不易察觉。2、寄生于动植物上引起各种疾病。如Endothiaparasitica(寄生内座壳)引起栗枯萎病，Ceratocystisulmi引起榆枯萎病等。3、腐生于土地上、动植物残体上、有的生于地下、粪便等。四、分类Ainsworth(1973)依据子囊果的有无、子囊果的形态特征分为6纲21目。分纲检索表1子囊果和产囊丝缺；菌

16、体由菌丝或酵母状细胞构成半子囊菌纲(Hemiascomycetes)1子囊果和产囊丝有；菌体由菌丝构成22子囊双膜，发生在子囊座内*腔菌纲(Loculoascomycetes)2子囊单膜(单层壁)；如为双层壁，子囊果为子囊盘33子囊散生在没有孔口的闭囊壳内；子囊壁易消失；子囊抱子无隔膜不整囊菌纲(Plectomycetes)3子囊整齐地排列在子囊果的基部或周围的果壁上；子囊壁除少数外不消失44节肢动物上的外寄生菌；菌体不发达；子囊生在子囊壳内虫囊菌纲(Laboulbeniomycetes)4不是节肢动物上的外寄生菌55子囊生在有孔口的子囊壳内，或生在无孔口的闭囊壳内*核菌纲(Pyrenomyc

17、etes)5子囊着生在盘状或杯状的子囊盘内，或者发生在一个变态的在子囊盘表面；子囊盘常常是大型的*盘菌纲(Discomycetes)第二节半子囊菌纲Hemiascomycetes特征和分类：1、菌体为丝状和酵母状。2、子囊直接由合子或单细胞形成；无子囊果和产囊丝；子囊壁薄，子囊抱子释放时壁破裂或消解(胀裂或液化)。3、多习居于植物的分泌物上(糖质基物上)，尤其是果皮上，或与昆虫共生。有些寄生于动植物上，引起疾病。4、分类：依菌体、习性、子囊来源划分为3个目，6科，60属，325种左右。1子囊存在于复杂的抱子囊状体(集子囊)中原囊菌目(Protomycetales)1子囊分开形成22合子或单细胞

18、直接形成子囊或二倍体产囊丝内抱霉目(Endomycetes)2子囊产生于双核产囊细胞上，由双核产囊丝产生产囊细胞，形成子囊外囊菌目(Taphrinales)一、原囊菌目Protomycetales子囊是由寄生植物体内的厚壁的休眠细胞产生的，休眠细胞(厚垣抱子)在寄主体内由菌丝顶端或中间膨大而形成。寄生在伞形花科和菊科植物茎、叶、果上，引起肿瘤。厚垣抱子萌发产生泡囊，在泡囊内形成大量的抱子。(过去，有人认为这种泡囊相当于抱子囊，而把它放在藻状菌中，另一些人认为泡囊是一种复合的子囊集子囊(synascus),而把它图原囊菌目Protomycetales15大抱原囊菌Protomycesmacros

19、porusUnger.1有间生幼小厚壁抱子的菌体2厚壁抱子的萌发3原生质体转移到泡囊的边缘4抱子母细胞分裂成4个抱子5抱子成对配合和合子细月核的分裂6厚皮原囊菌P.pachydermusThum的厚壁抱子正在萌发7喀氏原囊菌P.kriegerianusBuren的抱子在泡囊顶端集成一团（Buren）二、内抱霉目Endomycetales=Saccharomycetales（酵母菌目）1、营养体：单细胞或不发达的菌丝体或发达的菌丝体、假菌丝（细胞之间没有中胶层相连）。2、无性繁殖：以芽殖或裂殖生芽殖细胞或裂殖细胞，或从菌丝体裂殖成节抱子（Arthrosporae）。3、有性生殖：子囊是由两个同形

20、或异形细胞（可以是营养细胞、配子囊或子囊抱子）配合形成，或由单性生殖方式形成。质配之后立即核配和减数分裂（故无双核期），随之形成子囊、子囊抱子。无产囊丝和子囊果。子囊内含4、8个子囊抱子，或少于4个或多个抱子。4、生物学特性：多为腐生菌，少数为寄生菌。其中酵母菌与人类关系密切，在酿造、食品工业中有重要的地位，有的种在真菌系统发育研究中具有一定意义。Ludw.通过异配生殖形成的子囊（Guieliermond）图内抱霉目Endomycetales1近似内抱霉Endomycesdecipiens（Tul.）Reess的节抱子和厚垣抱子（Brefeld）2白单囊霉EremascusalbusEid.通

21、过同配生殖形成的子囊（Eidam）35、分科：依菌体形态、子囊和子囊胞子的性状划分为4科，50属，200种。卵抱单囊霉E.fertilisStopp.通过同配生殖形成的子囊4马格内抱霉Endomycesmagnusii（1）浆霉科Ascoideaceae：（2属），菌丝体发达，子囊内含有多个抱子。腐生菌，例：单核拟双足囊菌Dipodascopsisuninucleatus。（2）蚀精霉科Spermophthoraceae：（6属15种），菌丝体发达，配子囊多核。形成多个静止的抱囊抱子，可无性繁殖或结合成对（合子），从合子上长出有隔膜的双倍菌丝，其分枝顶端产生子囊，有时从合子直接长出子囊，内含1

22、8个抱子，抱子针形、纺锤形、镰刀形。植物的寄生菌。（3）内抱霉科Endomycetaceae：（10属15种），菌丝发达，能产生芽抱子和节抱子，子囊内含18个抱子。腐生菌。例：卵抱（可孕）单囊霉Eremascusfertlilis。白单囊霉E.albus。图单核拟双足囊菌Dipodascopsisuninucleatus的生活史图卵抱单囊霉Eremascusfertlilis的生活史(4)酵母菌科Saccharomycetaceae：(10属100种),菌丝单细胞,以芽殖、裂殖方式无性繁殖，子囊内4个或8个抱子。其生活史有有时连成串形成假菌丝,4种类型：单倍体-八抱裂殖酵母Schizosacc

23、haromycesoctosporus双倍体-Saccharomycodesludwigii-路德类酵母的生活史单倍体-双倍体酿酒酵母Saccharomycescerevisiae双核体-双倍体生活史Saccharomycessp.三、夕卜囊菌目Taphrinales1、营养体：（1）在寄主或基物外（人工培养时形成酵母状菌落）无正常菌丝体，而以芽殖生酵母状细胞，即芽胞。有理分裂校配严囊细胞单四核期出芽子囊抱子萌发，(D)菌纥细胞双倍期减数分裂芽细胞1(B)出芽的子襄抱子福成熟的子囊幼子囊柄细胞人核期（2）在寄主内生双核菌丝体，粗状、分枝、有隔，在细胞间扩展，除少数种类外，多数无吸器。双核菌丝是

24、由子囊抱子或芽抱子萌发芽管时单核有丝分裂而成双核，或由两个子囊抱子或芽抱子配合而成双核，发展成双核菌丝体。2、无性繁殖：以子囊胞子在子囊内或子囊外形成芽胞子，或称分生抱子（借风传播）。3、有性生殖：双核菌丝在寄主内的角质层下或表皮下形成一层厚壁的产囊细胞，核配后进行一次有丝分裂为2个2倍体核，分别生子囊母细胞和幼小足细胞（或柄细胞），足细胞内的核最后消解，成为空腔即脚胞，子囊母细胞内核减数分裂后生8个子囊抱子。4、生物学习性：寄生菌，寄生性较强，接近于专性寄生，常使植物发生变形，如缩叶、丛枝、袋果等。5、生活史：图畸形外囊菌Taphrinadeformans(Berk.)Tul.的生活史6、分

25、类：按Kramer(1973)划分1科1属90多种(或1科4属105种)，外囊菌科(Taphrinaceae),外囊菌属(Taphrina)。外囊菌属：子囊由寄主细胞间双核菌丝产生，从寄主表皮或角质层下突破而出，栅栏状排列在寄主表面，无包被和囊层基。子囊圆筒形，基部具脚胞，子囊抱子圆形，无色，48个，在囊内外可形成芽抱子。刺激寄主细胞增殖，引起缩叶、丛枝及果实肿大、畸形。重要种有Taphrinadeformans畸形外囊菌，侵染桃、李、杏、梅等的叶子；T.pruni李外囊菌，果实；T.populina杨外囊菌，花序；T.caerulescens榛夕卜囊菌，叶；T.ulmi榆外囊菌，叶；T.ca

26、rpinii,鹅耳柄外囊菌，叶；T.betulina=T.turgida桦丛枝外囊菌，枝。第三节不整子囊菌纲(PlectomyceteS一、特征和分类1、菌体为发达的单核菌丝体，有隔。2、无性繁殖：在抱子梗或产抱细胞上产生各种类型的分生抱子，发达，占生活史全部或大部。3、有性生殖：一般是在一个螺旋式卷曲的产囊体上生产囊丝，然后以三种方式形成子囊和子囊抱子，产囊体下部菌丝包围形成子囊果，为一团疏松菌丝交织成闭囊壳，子囊球形，或近球形，薄壁、散生、易消解，无侧丝，使抱子分散于抱子果内。4、习性：多为腐生菌，少数为寄生菌，寄生在动植物上，引起种果腐烂、根腐、或人畜皮肤病。5、分类：因认识不同，尚未取

27、得一致意见，Miller(1949),邓叔群(1963)把所有闭囊壳的真菌都归入本纲。Luttrell(1951)提出白粉菌应划入核菌纲。我们按Fennel(1973)把白粉菌划入核菌。本纲只1目，即散囊菌亚目Eurotiales=Aspergillales(曲霉目)。特征同纲，依子囊果包被、结构、质地、颜色、生长场所、开裂方式、有无柄、附属丝、分生抱子类型分9科。二、各科的特征暗膜菌科Amorphothecaceae:子囊包被由暗色无一定形状的物质拼成，无性为Cladosporium(芽枝霉)的芽抱子，只1属为暗膜菌属Amorphotheca。(2)裸囊菌科Gymnoascaceae：子囊包被为一团稀疏的菌丝交织而成。无性产生Arthrospores(节抱子)，Aleuriospores(粉抱子)。为皮肤病菌皮癣、黄癣。包括23属。例：丝衣霉Byssochlamyces,栉霉属Ctenomyces,黄癣裸囊菌(Gymnoascusgypseus)弓I起人、狗、猫、家禽的黄群。皮群小伊氏菌(Eidamelladeflexa),引起人、家畜的皮癣。(3)甲爪团囊菌科Onygenaceae：子囊果包被为拟薄壁组织构成。子囊果大，红褐色到褐色，有柄或无病。无性繁殖产生Arthrospores(节抱子)和厚壁单生的Aleuriospores(粉抱子)，