光合电子传递

1、第一章第一章 光合作用光合作用 光合电子传递光合电子传递光合电子传递教学要点光合电子传递教学要点 光合作用研究历史光合作用研究历史 光能吸收光能吸收 光合生物光合生物 色素色素 吸收光能分配吸收光能分配 电子传递电子传递 电子传递载体电子传递载体 膜蛋白复合体膜蛋白复合体 光合磷酸化光合磷酸化 Q-循环循环 环式电子传递环式电子传递I. Period I: from beginning to 1880Important areas in photosynthesis were recognizedPriestly: O2 released by plants 1772Ingenhousz:O2

2、 evolution under illumination 1779 Senebier:CO2 involved1798 de Saussure function of water1804Pelletier and Caventou: Chl discovered1818von MohlChloroplast described1844 BaussingaultO2/CO2 quotient1864J. Priestly, king of serendipity光合作用研究历史光合作用研究历史II. Period II: 1880-1910Sachs starch synthesis1862E

3、ngelmannphotosynthetic bacteriachloroplast function1883 Barnescoin the term photosynthesis”1893Willstater-StollChl structure1906BlackmanLimiting factors1905EngelmannBlackmanLimiting factors光合作用研究历史III. Period III: 1910-1932O. Warburg: many contributions, including using Chlorella,the use of manomete

4、r, flash exp.Van Niel: 1929 proposed: CO2 + 2H2A - CH2O + 2A + H2OVan NielPeriod IV: 1932-1954Emerson and Arnold:mS flash, early form of Photosynthetic unit 1932Emerson:red dropFoster, Frenchenergy transferDuysensdifferentiate spectroscopyRuben et al Oxygen from waterArnon NADP+Calvin, BensonC3 meta

5、bolismR. HillHill reaction光合单位红降现象红降现象Period V: 1954-1968 Discoveries of P870, PS1 etc. EPR method used in photosynthesis research Emerson: enhancement effect Hill and Bendall: Z scheme Arnon, Frenkel, photosynthetic phosphorylation Mitchell: chemiosmotic hypothesis C4 metabolism discovered EM appli

6、cation to photosynthetic apparatusonoffonoffonoff红光远红光红光+远红光Jack Myers Period VI: 1968-1980Enter molecular biology.Isolation of two photosystems, bacterial RCOxygen evolution: S-state, Joliot, KokElectron transfer: Q-cycle, Rieske center, b/f complexVII. Period VII: 1980-presentMolecular biology era

7、, Structure and functionD1D2/Cytb559 complex by SatohPS1, PSII 3-D by Wit et alPS1 protein analysis by Golbeck and BryantB-RC x-ray structure by Deisenhofer et al.l Paul D. Boyer and John E. Walker (1997, Chemistry): ATP合成合成. l Rudolph Marcus (1992, Chemistry): Electron transfer theory:l Hartmut Mic

8、hel; Robert Huber; and Johannes Deisenhofer (1988, Chemistry): X-ray structure of bacterial reaction center. lPeter Mitchell (1978, Chemistry): chemi-osmotic theoryl Robert Burns Woodward (1965, Chemistry): Total synthesis of chlorophylll Melvin Calvin (1961, Chemistry): Carbon-dioxide assimilationl

9、 Richard Kuhn (1938, Chemistry): carotenoids; vitamins Germany l Paul Karrer (1937, Chemistry): Carotenoid structure; flavins, etcl Hans Fischer (1930, Chemistry): Chlorophyll chemistry; etcl Richard Martin Wilstatter (1915, Chemistry): Chlorophyll purification Those who worked in Photosynthesis, bu

10、t only after their Prize in another field: lJames Franck (with Hertz) (1925, Physics): Electron-atom collisions; lOtto Warburg (1931, Physiology and Medicine): The respiratory Enzyme. lSir (now Lord) George Porter, O.M.( with Norrish and Eigen) (1967, Chemistry): Flash photolysis, 第二节第二节 叶绿体结构叶绿体结构叶

11、绿体的结构叶绿体的结构外膜外膜类囊体类囊体基质基质内膜内膜类囊体腔类囊体腔基粒基粒基粒外膜基质类囊体 内 膜37m23m双 层 外 膜内膜系统基质1 1被膜被膜(chloroplast enveope) (chloroplast enveope) 双层膜起着保持细胞器内双层膜起着保持细胞器内环境相对稳定，使叶绿体具相对独立性，调节叶绿体与细环境相对稳定，使叶绿体具相对独立性，调节叶绿体与细胞质间物质交换的作用，调节光能利用。胞质间物质交换的作用，调节光能利用。2 2、类囊体、类囊体thylakoidthylakoid（光合膜），分两类（光合膜），分两类 基粒基粒grannum grannum

12、基质片层基质片层(stroma lamella) (stroma lamella) 3 3、基质、基质内膜内膜系统系统基基粒粒囊囊腔腔基质片层基质片层基质基粒类囊体垛叠的生理意义：基粒类囊体垛叠的生理意义： 基粒垛叠使捕获光能的面积增大，有基粒垛叠使捕获光能的面积增大，有利于光能的吸收；垛叠使捕获光能的机构利于光能的吸收；垛叠使捕获光能的机构高度密集，更有效地传递光能，加速光化高度密集，更有效地传递光能，加速光化学反应速率；另外，垛叠也使酶更加集中，学反应速率；另外，垛叠也使酶更加集中，犹如一个长的代谢传送带，使代谢顺利进犹如一个长的代谢传送带，使代谢顺利进行。行。UP: Thylakoid

13、StackingDown: Thylakoid Freeze-Etch类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类，即光系统合体，主要有四类，即光系统（PSI）、光系统）、光系统（PS）、）、Cytb6/f复合体和复合体和ATP酶复合体（酶复合体（ATPase），），它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送输送以及以及ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光

14、合膜膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜(photosynthetic membrane)。这四类蛋白复合体在类囊体膜上的分布大。这四类蛋白复合体在类囊体膜上的分布大致是：致是：PS主要存在于基粒片层的堆叠区，主要存在于基粒片层的堆叠区，PS与与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，Cytb6/f复合体分布较均匀。复合体分布较均匀。PS中放氧复合体中放氧复合体(oxygen-evolving complex,OEC)在膜的内表面，在膜的内表面，PS的原初供的原初供体位于膜内侧，原初受体靠近膜外侧。质体醌体位于膜内侧，原初受体靠近膜外侧。质体醌(pla

15、stoquinone,PQ)可以在膜的疏水区内移动。可以在膜的疏水区内移动。Cytb6/f复合体在膜的疏水区。复合体在膜的疏水区。PS的电子供体的电子供体PC在膜的内腔侧，在膜的内腔侧，而而PS还原端的还原端的Fd、FNR在膜的外侧。蛋白复合体及其在膜的外侧。蛋白复合体及其亚基的这种分布，有利于电子传递、亚基的这种分布，有利于电子传递、H+的转移和的转移和ATP合合成。成。 由多种亚基、多种成分组成的复合体。由多种亚基、多种成分组成的复合体。即即光系统光系统（PSIPSI）、光系统）、光系统（PSPS）、）、CytbCytb/f/f复合体和复合体和ATPATP酶复合体（酶复合体（ATPaseA

16、TPase）。v参与了光能吸收、参与了光能吸收、传递与转化、电传递与转化、电子传递、子传递、H H+ +输送输送以及以及ATPATP合成等反合成等反应。应。 。光系统光系统（PSIPSI）光系统光系统（PSPS）Organization of the protein subunits of the cytochrome b6f complex.ATPATP酶复合体（酶复合体（ATPaseATPase）黄化体结构，前片层黄化体结构，前片层一、原初反应一、原初反应（primary reaction） 指指光能的吸收、传递和转换的过程，是光合色素吸收光能的吸收、传递和转换的过程，是光合色素吸收光能后

17、所引起的光物理和光化学过程。光能后所引起的光物理和光化学过程。（一）相关概念（一）相关概念 光合单位光合单位( (photosynthetic unit)photosynthetic unit)是指结合在类囊体膜是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。上能进行光合作用的最小结构单位。光合单位光合单位= =聚光色素系聚光色素系统统+ +反应中心反应中心, ,每个光合单位约含每个光合单位约含250-300250-300个叶绿体色素分个叶绿体色素分子。子。 聚光色素聚光色素( (light-harvesting pigment)light-harvesting pigment)：只起吸收和

18、只起吸收和传递光能的色素分子。传递光能的色素分子。 反应中心色素反应中心色素( (reaction centre pigment)reaction centre pigment)：少数的特少数的特殊状态的叶绿素殊状态的叶绿素a a分子，有捕获和聚集光能，并将光能转换分子，有捕获和聚集光能，并将光能转换为电动势的功能。为电动势的功能。第三节 原初反应原初反应光合单位光合单位光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位光合膜上能进行完整光反应的最小结构单位 释放一个氧分子需要吸收几个光量子释放一个氧分子需要吸收几个光量子?需要多需要多少个叶绿素分子参与少个叶绿素分子参与?在研究这些问题的过程中，在研究这

19、些问题的过程中，提出了提出了“光合单位光合单位”的概念。在研究光能转化的概念。在研究光能转化效率时，需要知道光合作用中吸收一个光量子效率时，需要知道光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化所能引起的光合产物量的变化(如放出的氧分子如放出的氧分子数或固定数或固定CO2的分子数的分子数)，即，即量子产额量子产额(quantum yield)或叫量子效率或叫量子效率(quantum efficiency)。量子产额的倒数称为。量子产额的倒数称为量子需要量量子需要量(quantum requirement)即释放即释放1分子氧和还原分子氧和还原1分子二氧化碳所需吸收的光亮子数。分子二氧化碳所

20、需吸收的光亮子数。 1922年，瓦伯格等计算出最低量子需要量为年，瓦伯格等计算出最低量子需要量为4，而他，而他的学生爱默生的学生爱默生(R.Emersen)等则测定出最低量子需要量为等则测定出最低量子需要量为8。后来的实验证据都支持了爱默生的观点，于是。后来的实验证据都支持了爱默生的观点，于是8的最低的最低量子需要量得到了普遍的承认，这个数值相当于量子需要量得到了普遍的承认，这个数值相当于0.125的的量子效率。量子效率。 根据光化学定律根据光化学定律(一个分子吸收一个量子，发生一次光一个分子吸收一个量子，发生一次光化学变化化学变化)，如果植物的每个叶绿素分子都能进行光化学，如果植物的每个叶绿

21、素分子都能进行光化学反应，按还原反应，按还原1个个CO2和释放和释放1个个O2需吸收需吸收8个光量子算，个光量子算，则每当有则每当有8个叶绿素分子在一起时，一次足够强的闪光就个叶绿素分子在一起时，一次足够强的闪光就会造成会造成1个个O2的释放。但在的释放。但在1932年，爱默生及阿诺德年，爱默生及阿诺德(W.Arnold)对小球藻对小球藻(chlorella)悬浮液做闪光试验，计算悬浮液做闪光试验，计算每次闪光的最高产量是约每次闪光的最高产量是约2 500个叶绿素分子产生个叶绿素分子产生1个个O2分子，似乎在光合组织中是以分子，似乎在光合组织中是以2 500个叶绿素分子组成个叶绿素分子组成1个

22、个集合体进行放氧的，于是当时就把释放集合体进行放氧的，于是当时就把释放1分子氧或同化分子氧或同化1分分子子CO2所需的所需的2 500个叶绿素的分子数目称作个叶绿素的分子数目称作1个个“光合单光合单位位”(photosynthetic unit)。 光合是以吸收光量子开始的，应以量子基础计算光合是以吸收光量子开始的，应以量子基础计算“光合单光合单位位”，1个光合单位应是个光合单位应是300(2 5008300)个叶绿素分子。个叶绿素分子。为什么要为什么要300个叶绿素分子吸收个叶绿素分子吸收1个光子个光子?其解释是：闪光其解释是：闪光可能被几百个叶绿素分子吸收，可是激发能需传递到可能被几百个叶

23、绿素分子吸收，可是激发能需传递到1个个能够产生光化学反应的能够产生光化学反应的“反应中心反应中心”(reaction center)区区域才能有效。这个反应中心的域才能有效。这个反应中心的反应中心色素反应中心色素分子分子(reaction center pigment)是一种特殊性质的叶绿素是一种特殊性质的叶绿素a分分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。其余的叶绿素分子和辅助色素分子一起称为换成电能。其余的叶绿素分子和辅助色素分子一起称为聚聚(集集)光色素光色素(light harvesting pigment)或天线色

24、素或天线色素(antenna pigment)，它们的作用好象是收音机的，它们的作用好象是收音机的“天天线线”，起着吸收和传递光能的作用。这样就把原来以叶绿，起着吸收和传递光能的作用。这样就把原来以叶绿素分子数为指标的光合单位看作了能进行光化学反应的光素分子数为指标的光合单位看作了能进行光化学反应的光合机构，合机构，光合单位成了天线色素系统和反应中心的总称光合单位成了天线色素系统和反应中心的总称。 高等植物光反应中电子的传递不只经过一高等植物光反应中电子的传递不只经过一个反应中心，而是要经过两个反应中心，个反应中心，而是要经过两个反应中心，引起两次光化学反应。引起两次光化学反应。1986年，霍

25、尔年，霍尔(Hall)等人指出，光合单位应是包括两个反应中等人指出，光合单位应是包括两个反应中心的约心的约600个叶绿素分子个叶绿素分子(3002)以及连结以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。它能这两个反应中心的光合电子传递链。它能独立地捕集光能，导致氧的释放和独立地捕集光能，导致氧的释放和NADP+的还原。的还原。 可见，随着光合研究的深入，可见，随着光合研究的深入，“光合单位光合单位”的含义已多次被修改。究竟一个的含义已多次被修改。究竟一个“光合单光合单位位”包多少个叶绿素分子包多少个叶绿素分子?这要依据这个这要依据这个“光合单位光合单位”所执行的功能而定。所执行的功能而定。就就O2的

26、的释放和释放和CO2的同化而言，光合单位为的同化而言，光合单位为2500；就吸收一个光量子而言，光合单位为就吸收一个光量子而言，光合单位为300；就传递一个电子而言，光合单位为就传递一个电子而言，光合单位为600个叶个叶绿素分子。绿素分子。目前多数人赞同霍尔的看法，目前多数人赞同霍尔的看法，认为：所谓的认为：所谓的“光合单位光合单位”，就是指存在，就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。构单位。 （二）激发能的传递和作用中心对激发能的捕获（二）激发能的传递和作用中心对激发能的捕获 （图图3-93-9） 1 1 激发态形成激发态形成能量最低状态能

27、量最低状态基态基态。色素分子吸收一个光子后色素分子吸收一个光子后-高能高能激发态激发态。 ChlChl* * （激发态）（激发态）ChlChl（基态）（基态）h h 10101515s s叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素：叶绿素：红光区红光区: :第一单线第一单线态态蓝光区蓝光区: :第二单线第二单线态。态。 配对电子的自旋配对电子的自旋方向：方向：单线态；三单线态；三线态；线态；第一单线态；第一单线态；第二单线态第二单线态图图8 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，虚线表

28、示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，实线表示能量的释放，半箭头表示电子自旋方向实线表示能量的释放，半箭头表示电子自旋方向 2 2 激发态的命运激发态的命运ChlChl* * Chl+Chl+热热 ChlChl* * Chl ChlT T + +热热 ChlChlT T Chl+ Chl+热热(1)(1)放热放热激发态的叶绿素分子在能级降激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，低时以热的形式释放能量，此过此过程又称程又称内转换内转换或或无辐射退激无辐射退激。 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。而叶绿由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。而叶绿素分子吸收蓝光处于第二单线态，其具有

29、的能量虽远大素分子吸收蓝光处于第二单线态，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内以热能释放。无用的，在极短的时间内以热能释放。 在能量利用上蓝光没有红光高。在能量利用上蓝光没有红光高。？(2) (2) 发射荧光与磷光发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光回至基态时，可以光子形式释放能量。子形式释放能量。 荧光。荧光。磷光。磷光。 ChlChl* * Chl Chl h h 荧光发射荧光发射 ChlChlT T Chl Chl h h 磷光发射磷光发射10-9-9s

30、s 10-2-2s s 磷光波长比荧光长，磷光波长比荧光长，转换的时间（转换的时间（ 1010-2-2s s ；1010-9-9s s）也较长，而强度也较长，而强度只有荧光的只有荧光的1%1%，故需用，故需用仪器才能测量到。仪器才能测量到。对提取的叶绿体色素对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。到呈暗红色的荧光。因为溶液中缺少能量受体或电子受因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。体的缘故。 荧光猝灭剂：荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常入某种受体分子，能使荧光消失。常用

31、用Q Q表示。在光合作用的光反应中，表示。在光合作用的光反应中，Q Q即为电子受体。即为电子受体。离体色素溶液为什么易发荧光？离体色素溶液为什么易发荧光？叶绿素荧光常常被认作光合作用叶绿素荧光常常被认作光合作用无无效指标效指标的依据色素发射荧光的与的依据色素发射荧光的与用于光合作用的能量是相互竞争的。用于光合作用的能量是相互竞争的。激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。或异种分子而返回基态的过程。 ChlChl* *1 1 ChlChl2 2 ChlChl1 1ChlChl* *2 2 供体分子供体分子 受体分子受体

32、分子一般认为，色素分子一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递靠分子间电荷转移传递的，可能是通过的，可能是通过“激子激子传递传递”或或“共振传递共振传递”方式传递。方式传递。 激子通常是指非金属晶体中由电子激激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能发的量子，它能转移能量但不能转移转移能量但不能转移电荷电荷。 这种在这种在相同分子相同分子内依靠激子传递来转内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。移能量的方式称为激子传递。 激子传递仅适用于分子间距离小于激子传递仅适用于分子间距离小于2nm的相同色素分子间的光能

33、传递，的相同色素分子间的光能传递，传递速率与分子距离的传递速率与分子距离的3次方成反比。次方成反比。 在色素系统中，在色素系统中，依靠电子振动在依靠电子振动在分子间传递能量的方式分子间传递能量的方式称为称为“共共振传递振传递”。共振传递示意图 共振传递中，共振传递中，供体和受体分子可供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子以是同种，也可以是异种分子。共振传递仅适用于分子间距离大共振传递仅适用于分子间距离大于于2nm2nm的色素分子间的光能传递，的色素分子间的光能传递，传递速率与分子距离的传递速率与分子距离的6 6次方成反次方成反比。比。图图 光合作用过程中能量运转的基本概念光合作用过程中能量

34、运转的基本概念 (4) (4) 能量传递给反应中心色素分子，能量传递给反应中心色素分子，启动光化学反应。启动光化学反应。图图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状一、两个光系统一、两个光系统 红降红降（red dropred drop）：）：在大于在大于680680nmnm的红光照射下，光合的红光照射下，光合作用的量子产额急剧下降，这种现象称为红降。作用的量子产额急剧下降，这种现象称为红降。双光增益效应或爱默生效应双光增益效应或爱默生效应（Emerson effectEmerson effect） 红降红降和双光增益效应证明：光合作用存在两个光系统；并且可以和双

35、光增益效应证明：光合作用存在两个光系统；并且可以独立或者接力完成光反应过程。独立或者接力完成光反应过程。第四节、光合电子传递和光合放氧第四节、光合电子传递和光合放氧（一）（一）PSPS和和PSPS的光化学反应的光化学反应高等植物的高等植物的两个光系统两个光系统有有各自的反应中心。各自的反应中心。 PSPS和和PSPSP700P700、P680P680小球藻小球藻光质光质量子效率量子效率图图9 9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下照光下PS(A)PS(A)、PS(B)PS(B)反应中心色素反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱氧化，其氧化态，与还原态的

36、吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)700nm(A)和和682nm(B)682nm(B)。PSPS和和PSPS反应中心都是反应中心都是由两个叶绿素由两个叶绿素a a分子组成的分子组成的二聚体，分别用二聚体，分别用P700P700、P680P680来表示。来表示。 P P代表色素，代表色素，700700、680680则代表则代表P P氧化时氧化时其氧化态，与还原态的吸收其氧化态，与还原态的吸收光谱中变化最大的波长位置光谱中变化最大的波长位置是近是近700nm700nm或或680nm680nm处处. . 配对叶绿素配对叶绿素 去镁叶绿素去镁叶绿素

37、 去镁叶绿素去镁叶绿素副叶绿素副叶绿素 副叶绿素副叶绿素 胡萝卜素胡萝卜素 PSPS的原初反应：的原初反应： P700P700A A0 0 hh P700 P700* *0 0 P700 P700A A0 0PSPS的原初反应：的原初反应： P680P680Pheo Pheo hh P680 P680* *Pheo P680Pheo P680+ +PheoPheo- -在原初反应中，受光在原初反应中，受光激发的反应中心色素分激发的反应中心色素分子发射出子发射出高能电子高能电子，完，完成了光成了光电转变。电转变。A?光合作用的两个光系统和电子传递方案光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光

38、系统吸收红光的光系统（PS）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统红光的光系统（PS）产生弱氧化剂和强还原剂。）产生弱氧化剂和强还原剂。PS产生的强产生的强氧化剂氧化水，同时，氧化剂氧化水，同时，PS产生的强还原剂还原产生的强还原剂还原NADP+。 高能电子去处？高能电子去处？原初反应的结果原初反应的结果: : 产生了产生了高能电子高能电子推动着光推动着光合膜上的电子传递。合膜上的电子传递。 电子传递的结果电子传递的结果: : 引起引起水的裂解放氧水的裂解放氧以及以及NADPNADP+ +的还原的还原； 建立了建立了跨膜的质子动力势跨膜的质子动力势，启，启动

39、了光合磷酸化，形成动了光合磷酸化，形成ATPATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。这样就把电能转化为活跃的化学能。（二）光合链（二）光合链光合链光合链 指定位在光合膜上的，指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。电子传递的总轨道。 希尔希尔(1960)(1960)等人提出并等人提出并经后人修正与补充的经后人修正与补充的“Z Z”方案。方案。串联串联; ;电子传递体电子传递体; ;氧化还原电位高低。氧化还原电位高低。 (1)(1) 主要由光合膜上主要由光合膜上的的PSPS、Cyt bCyt b/f/f、PSPS串联串联组成。组成。 (2) (2) 二处

40、逆电势梯度二处逆电势梯度电子传递，即电子传递，即P680P680至至P680P680* *，P700P700至至P700P700* *， 由由聚光色素复合体聚光色素复合体吸收光能后推动电子吸收光能后推动电子传递，而其余都是顺传递，而其余都是顺电势梯度的。电势梯度的。 图图10 10 叶绿体中的电子传递模式叶绿体中的电子传递模式 方框代表了蛋白复合物。方框代表了蛋白复合物。LHCLHC和和LHCLHC分别是分别是PSPS和和PSPS各自的聚光色素复合各自的聚光色素复合体，体，M M为含为含MnMn的放氧复合体，实线箭头的放氧复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表表示非环式电子传递方向

41、；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。示环式或假环式电子传递分叉处。(3)(3)水的氧化水的氧化 PSPS电子传递电子传递;4;4个个电子电子,2H,2H2 2O,1O,1个个O O2 2和和4 4个个H H+ +。 NADPNADP+ +的还原的还原 PSPS电子传递电子传递; ;电子最终供体为水电子最终供体为水，电 子 的 最 终 受 体 为电 子 的 最 终 受 体 为NADPNADP+ +。 (4)(4)PQPQ 建立类囊体内外的建立类囊体内外的H H+ +电化学势差电化学势差。二、光合电子传递体的组成与功能二、光合电子传递体的组成与功能1.PS1.PS复合体复合体 放氧复合体放氧

42、复合体(OEC)(OEC)又称又称锰聚合体锰聚合体(M,MSP)(M,MSP)，在，在PSPS靠近类囊体腔的一靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧侧，参与水的裂解和氧的释放。的释放。 每释放每释放1 1个个O O2 2个个H H2 2O;4 O;4 个个 e e- -; 4 ; 4 个个 H H LHCLHC因离反应中心远而称因离反应中心远而称“远侧天线远侧天线”。 LHCLHC除具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过除具有吸收、传递光能的作用外，还具有耗散过多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。多激发能，保护光合器免受强光破坏的作用。(A)LHCII的单体结构示意图。有三个跨膜螺旋，结合

43、大约12个叶绿素a（暗绿）和叶绿素b（亮绿），内含类胡萝卜素分子（黄色）。图中显示叶绿素分子相对位置。（B）LHCII三聚体结构示意图。植物光合膜中，以LHCII三聚体的结构分布在PSII反应中心复合体周边（看下图）。v 图中显示了与PSI和PSII结合的特殊叶绿素复合体之间的联系。LHCs三聚体分布在所有的光系统中。v 在PSI中，中心复合体含有大约90个叶绿素a分子；多余的叶绿素存在于含有叶绿素a和叶绿素b的LHCI复合体中。v 在PSII中，命名为CP43和CP47的是与D1/D2反应中心紧密结合叶绿素复合体；外围同时存在叶绿素a/b结合蛋白和LHC-II复合体。LHC磷酸化后，可在类囊

44、体膜上移动，从堆叠的基粒从堆叠的基粒( (富含富含PS)PS)区域横区域横向移动至非堆叠的基质向移动至非堆叠的基质( (富含富含PS)PS)区区域域，并成为PS的聚光色素系统，扩大了PS的捕光面积，协调两个光系统之间的能量分配。这就是所谓的“天线移动天线移动”。 Q QA A是单电子体传递体是单电子体传递体; ; 半醌半醌。 Q QB B是双电子传递体是双电子传递体; ; 氢醌氢醌(QH(QH2 2 ) ) 。生成的氢醌可以与醌库的生成的氢醌可以与醌库的PQPQ交换，交换，生成生成PQHPQH2 2。接收电子后产物接收电子后产物2.2.质醌质醌 质体醌为脂溶性分子，非质体醌为脂溶性分子，非极性

45、的极性的尾部使质体醌定位尾部使质体醌定位于膜中于膜中 PQPQ库作为电子、质子的缓库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统冲库，能均衡两个光系统间的电子传递间的电子传递，可使多个，可使多个PSPS复合体与多个复合体与多个Cyt bCyt b/f /f 复合体发生联系，使复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递得类囊体膜上的电子传递成成网络式网络式地进行。地进行。 质体醌是双电子、双质子质体醌是双电子、双质子传递体，对类囊体膜内外传递体，对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的建立质子梯度起着重要的作用。作用。Cytb6/f醌的头和一个长的非极性的尾，醌的头和一个长的非极性的尾，3.Cytb3.C

46、ytb/f/f复合体复合体连接连接PSPS与与PSPS两个光系统的中间电子载体系统，两个光系统的中间电子载体系统，多亚基膜蛋白，由多亚基膜蛋白，由CytfCytf、Cytb Cytb 、Rieske (Rieske (铁铁- -硫蛋白硫蛋白) )、17kD17kD的多肽的多肽等等4 4个多肽组成。个多肽组成。关于关于CytbCytb/f /f 复合体介导的复合体介导的跨膜质子转移的机理，跨膜质子转移的机理，MitchellMitchell曾提出曾提出Q Q循环循环的假设：的假设：1.1.还原的还原的PQHPQH2 2将将2 2个电子中的一个电子中的一个个传给传给 CytbCytb6 6/f /

47、f 复合体中的复合体中的FeSFeSR R，再交给再交给CytfCytf，进而传给，进而传给 PCPC。2.2.与此同时与此同时，PQHPQH2 2又将又将第二个电第二个电子子交给低电位的交给低电位的b b，并释放，并释放2 2个个H H+ +到膜腔内，电子由低电位的到膜腔内，电子由低电位的b b传至高电位的传至高电位的b b，再将电子传，再将电子传至至PQPQ。经过两次电子循环后，经过两次电子循环后，PQPQ两次两次被还原，双还原的被还原，双还原的PQPQ又从膜外又从膜外结合两个质子，并将其贮入质结合两个质子，并将其贮入质醌库中。醌库中。Q Q 循环循环4 .4 . 质 蓝质 蓝素素位于类囊

48、体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。介于色。介于Cyt bCyt b/f/f复合体与复合体与PSPS之间的电子传递成员之间的电子传递成员通过蛋白质中通过蛋白质中铜离子铜离子的氧化还原变化的氧化还原变化在类囊体腔内扩在类囊体腔内扩散移动散移动来传递电子。来传递电子。5.PS5.PS复合体复合体PSPS的的生理功能生理功能是吸收光能，进行光化学反应，是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原产生强的还原剂，用于还原NADPNADP+ +，实现，实现PCPC到到NADPNADP+ +的的电子传递。电子传递。FX，FA，FB的的Fe-S中心

49、中心A0A1F FX X、F FA A、F FB B是是PSPS中中3 3个铁硫蛋个铁硫蛋白，都具有白，都具有4 4铁铁-4-4硫中心结构，其硫中心结构，其中中4 4个硫与蛋白质的个硫与蛋白质的4 4个半胱氨酸残个半胱氨酸残基连接，它们主要依基连接，它们主要依4 4铁铁-4-4硫中心硫中心中的铁离子的氧化还原来传递电子中的铁离子的氧化还原来传递电子图图14 14 铁铁- -硫中心的模型硫中心的模型 左：左：4 4铁铁-4-4硫型；硫型； 右：右：2 2铁铁-2-2硫型硫型6.6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶还原酶FdFd和和FNRFNR都是存在类囊体膜

50、表面的蛋白质。都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 FdFd是通过它的是通过它的2 2铁铁-2-2硫活性中心中的硫活性中心中的铁铁离子的氧化还离子的氧化还原传递电子的。原传递电子的。 FNR FNR 含含1 1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)，依靠，依靠核核黄素黄素的氧化还原来传递的氧化还原来传递H H+ +。FNRFNR是光合电子传递链的末端氧化酶，是光合电子传递链的末端氧化酶， 反应式可用下式表示：反应式可用下式表示： 2Fd2Fd还原还原+NADP+NADP+ H+ H FNRFNR 2Fd 2Fd氧化氧化 + NADPH+ NADPH基质中的基质中的H+v

51、 传给硫氧还蛋白传给硫氧还蛋白(Td)(Td)进进行 光 合 酶 的 活 化 调行 光 合 酶 的 活 化 调节节。 传给传给FNRFNR进行非环式电进行非环式电子传递；子传递； 传给传给Cyt bCyt b/f /f 或经或经NADPHNADPH再传给再传给PQPQ进行环进行环式电子传递；式电子传递； 传给氧进行假环式电子传给氧进行假环式电子传递；传递；v 交给硝酸参与硝酸还原交给硝酸参与硝酸还原 FdFd也是电子传递的分叉也是电子传递的分叉点。电子从点。电子从PSPS传给传给FdFd后后, , FdredFdred去向去向： 7.7.光合膜上的电子与光合膜上的电子与H H+ +的传递的传递

52、图图15 15 光合膜上的电子与质子传递光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递图中经非环式电子传递途径传递4 4个个e e- -产生产生2 2个个NADPHNADPH和和3 3个个ATPATP是根据光合作用总方程是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收式推算出的。在光反应中吸收8 8个光量子个光量子(PS(PS与与PSPS各吸收各吸收4 4个个) )，传递，传递4 4个个e e能分解能分解2 2个个H H2 2O O，释放，释放1 1 个个O O2 2，同时使类囊体膜腔增加，同时使类囊体膜腔增加8 8个个H H，又因为吸收，又因为吸收8 8个光量子能同化个光量子能同化1

53、1个个COCO2 2，而在暗反应中同化，而在暗反应中同化1 1个个COCO2 2需消耗需消耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH，也即传递，也即传递4 4个个e e- -， 可还原可还原2 2个个NADPHNADPH，经，经ATPATP酶流出酶流出8 8个个H H+ +要合成要合成3 3个个ATPATP。光合膜上的电子与质子传递概况光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输( (三三) ) 光合电子传递的类型光合电子传递的类型 H HO PSPQCyt bO PSPQCyt b/fPC

54、PSFdFNR NADP/fPCPSFdFNR NADP 4 4个个e e- -，2 2个个H H2 2O O，1 1个个O O2 2，2 2个个NADPNADP+ +，8 8个光量子，个光量子，8 8个个H H+ +2.2.环式电子传递环式电子传递 PSFdPQCytbPSFdPQCytb/fPCPS/fPCPS H H+ +的跨膜运输的跨膜运输-ATP-ATP，每传递一个电，每传递一个电子需要吸收一个光量子。子需要吸收一个光量子。 P680PheoQP680PheoQA AQQB BCytbCytb559559P680P680 也有实验指出为：也有实验指出为： P680 CytbP680

55、Cytb559559 Pheo P680 Pheo P680Cytb5593.3.假环式电子传递假环式电子传递 也叫做梅勒反应也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)(Mehlers reaction)。 H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC PSFd O/fPC PSFd O FdFd还原还原 + O+ O2 2 FdFd氧化氧化 + O+ O2 2- - 超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SOD) (SOD) O O2 2 - - + O + O2 2 - - + 2H + 2H2 2 SOD SOD 2H 2H2 2O O2 2 + O + O2 2.光合磷酸化的发现

56、光合磷酸化的发现v1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和和NADP+，在光下不加入，在光下不加入CO2时，时，在体系中有在体系中有ATP和和NADPH产生。产生。完整叶绿体完整叶绿体黄色上清液黄色上清液离心离心破碎破碎绿色上清液绿色上清液含暗反应的酶含暗反应的酶ADP、 Pi和和NADP+ATP和和NADPH三、光合磷酸化三、光合磷酸化光合磷酸化：光合磷酸化：光下在叶绿体光下在叶绿体( (或载色体或载色体) )中发生的由中发生的由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反应的反应概念概念( (一一) ) 光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型. .非环式

57、光合磷酸化非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。的反应。 2NADP2NADP+ +3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h叶绿体叶绿体 2NADPH2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+ +H HO O ATPATP; ;NADPHNADPH; ;氧氧。 含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位 . .环式光合磷酸化环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。的反应。 ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATPAT

58、P H HO O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充起着补充ATPATP不足的作用。不足的作用。. .假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应。的反应。既放氧又吸氧。既放氧又吸氧。 H HO + ADP O + ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP + OATP + O2 2- -4H4H+ +( (二二) )光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理. .光合磷酸化与电

59、子传递的关系光合磷酸化与电子传递的关系-偶联偶联 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联： 如在叶绿体体系中加入如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂电子传递抑制剂, ,光合磷酸化就会停止；光合磷酸化就会停止； 在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸磷酸化底物化底物会促进电子的传递和氧的释放。会促进电子的传递和氧的释放。 ( (解偶联解偶联: :发生电子传递而不伴随磷酸化作用发生电子传递而不伴随磷酸化作用) ) 磷酸化和电子传递的关系偶联可用磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/eATP/e或或P

60、/OP/O来表示。来表示。 ATP/eATP/e: :表示每对电子通过光合电子传递链而形成的表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATPATP分子数分子数P/OP/O：表示光反应中每释放表示光反应中每释放1 1个氧原子所能形成的个氧原子所能形成的ATPATP分子数。比分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。 2.2.光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理 中间产物学说中间产物学说 变构学说变构学说 化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说(chemiosmotic theory)(chemiosmotic theory) 由英国的米切尔由英国