彩叶植物呈色机理及生态因子对其影响

1、彩色植物呈色机理及生态因子彩色植物呈色机理及生态因子对其的影响对其的影响 主要内容1 彩色植物概述 彩叶植物是指在生长期内，叶色与自然绿色有明显区别的植物类群，基本特征是具备一致的变色期、较长的观赏期和整齐的落叶期。1.1 彩叶植物的定义1.2彩叶植物分类根据叶片上的色彩分布可以分为根据叶片上的色彩分布可以分为: (1) 单色叶类: 叶片仅呈现一种色调, 如紫叶朱蕉、金黄球柏等；(2) 双色叶类: 叶片的上下表面颜色不同, 如红背桂、小蚌花(背面红色正面绿色有花纹);(3) 花叶类: 叶片上呈现不规则的彩色斑块或条纹, 如花叶假连翘、白斑叶子花等; (4) 彩脉类:叶脉呈现彩色, 如金脉刺桐、

2、金脉爵床等; (5) 镶边类: 叶片边缘彩色, 如银边洋常春藤、红边朱蕉等根据色彩呈现的时期可分为根据色彩呈现的时期可分为：春色叶植物：石楠、山麻杆、五角枫等秋色叶植物：鹅掌揪、无患子、水杉、红瑞木、鸡爪槭等常色叶植物：紫叶李、红枫等1.3彩叶植物的应用 彩叶植物具有色彩鲜艳、观赏期长、易于形成大色块景观的特点，可以弥补城市淡花季节色彩单调的缺憾，在城市景观设计中已有很多应用。欧美等国的森林公园和植物园：槭属、漆树属、山毛榉属和榉属等；加拿大人民将火红的糖槭作为国徽的标志；日本秋季赏叶的场面不亚于樱花节。 而我国彩叶植物的大量应用主要集中在风景林：北京香山红叶,南京栖霞丹枫等，而在城市园林中应

3、用较少，常见的种类为紫叶小粟、金叶女贞、紫叶李和元宝枫，应用方式也较单调，尚未形成一定规模。对彩叶植物呈色的研究，对开发本土彩叶植物、科学引进优良的彩叶树种、栽培养护、保持色彩稳定性等都有重要意义。2 彩叶植物的呈色机理研究 彩叶植物的叶色表现是遗传因素和外部环境共同作用的结果，通过改变植物叶片中各种色素的种类、含量以及分布形成了多彩的叶色。彩叶呈色色素研究彩叶呈色的遗传因素彩叶组织结构的研究2.1彩叶呈色色素 高等植物叶片中的色素主要有3大类: 叶绿素类：叶绿素a、叶绿素b；类胡萝卜素类：类胡萝卜素、叶黄素；类黄酮类色素，又称为花色素苷； 不同的色素在外观上表现为不同的颜色: 叶绿素a为蓝绿

4、色，叶绿素b为黄绿色，类胡萝卜素为橙黄色，叶黄素为黄色，花色素苷在酸性和碱性条件下分别呈现红色或蓝色。 植物叶片呈色是相当复杂的, 它与叶片细胞内色素的种类、含量以及在叶片中的分布有关。 普通叶片中叶绿素比类胡萝卜素多, 所以叶片总是呈现绿色；春色叶，叶片刚刚萌发时，叶绿素合成较少，花色素苷在各 种色素中占主导作用，所以叶片通常呈现红色；秋季温度较低，叶绿素净含量下降, 而类胡萝卜素类和花色素苷的稳定性较好，所以银杏、金钱松等叶片含有较多的类胡萝卜素而呈现黄色；鸡爪槭、三角枫等花色素苷含量升高呈现红色。 谭建中等研究发现黄化突变体Cty Ym中，叶绿素a和叶绿素b的含量明显减少，仅为对照桑的1

5、7.65%25.32%是叶色黄化的主要原因； 林尤河等通过观察发现四季橘花斑叶片的绿色、淡绿色和淡黄色3部分的栅栏组织和海绵组织的结构所含叶绿素数量和分布不同。 研究表明，环境因素对彩叶呈色的影响，大多是通过影响其中不同色素的含量和比例来影响叶色的改变。如蔺银鼎等研究表明充足的光照、较高的昼夜温差都有利于元宝枫叶片内的可溶性糖和花色素苷的积累，从而促进叶片的着色等。2.2彩叶呈色的遗传因素 一般认为控制非绿叶色表达的基因大多为隐性基因, 突变属于核基因控制的突变。突变基因往往是直接或间接影响叶绿素的合成和降解，改变叶绿素含量，改变叶色。 单子叶植物叶片的分生组织一般分为3层：原表皮层(L1)，

6、皮下层(L2)和亚皮下层(L3)。Derman(1960)指出,叶绿体突变如发生在L1层,则叶片表面看不出变化,尽管这会影响叶片的正常功能;突变如发生在L2层,则叶片表现白边绿心;突变如发生在L3层,叶片表现深绿边浅绿心的特征。 张力科等应用SSR标记对2个新的水稻叶色突变体进行基因定位，遗传分析表明：这2种突变性状均受1对隐性核基因控制，这与在胡萝卜、向日葵、水稻、烟草、大豆、黄麻等叶色突变体的研究结果一致。 在金鱼草、矮牵牛上的研究表明: 基因位置的变化, 转座子的插入或剪切, 引起染色体断裂、基因重组，如果这些变化影响了色素形成的基因的正常表达时就会形成彩叶现象。 此外，病毒侵染也可使植

7、物出现花斑。据报道花叶芋的花斑与病原物的侵染有关，在其叶片中发现了类菌质体和病毒。2.3 彩叶组织结构的研究 我们看到的花色并不是细胞内色素的直接反映，花瓣色素被具有各种构造的组织包围着,这种组织结构使光照受阻,从而使细胞内的色素在映入我们视觉时发生了变化。 Vaugh报道了冷水花叶片表现的银色或灰色斑点是由于叶片栅栏组织下侧的表皮细胞分离形成“气泡”造成的，使叶片在散射光下呈现出颜色的差异。 另外，Hoch在豌豆具有绿、银斑点叶片的突变体中，发现其斑点是由于表皮与栅栏组织之间存在大量胞问空隙造成的。彩叶组织结构的研究 对质体的结构与类型的研究表明白色、黄色和黄绿色斑叶的质体内含物是不同的。桑

8、贤春等通过透射电镜观察表明, 水稻白色条斑花叶突变体st（t）绿色叶片部位与野生型相比,在细胞结构上无明显差异,叶绿体发育正常; 白化部位细胞结构异常,质体内多含有积聚在一起的嗜锇小球,不能发育出正常叶绿体所具有的类囊体和基质片层结构； Micheal提出,斑色叶植物中叶绿体的退化与衰老叶绿体的结构变化相似,即表现出类囊体和气孔核糖体的分解等。 因此,叶片表现的不同色彩与叶片组织构造有着内在的联系。3 影响彩叶形成的生态因子 生态因子主要是光照、温度、水分以及土壤条件的变化会影响植物体内光合作用、水分代谢、矿质代谢等生理生化过程，引起植物叶片内各种色素的比例发生变化，致使叶片呈现不同的色彩。3

9、.1 光照 光照是影响彩叶植物变化的重要因素之一。它影响植物色素的合成及调节有关的酶活性，影响植物体内各种色素含量的变化，进而影响彩叶植物的生长和呈色。光照强度 随着光强的减弱，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量增多，且以叶绿素b的提高为主。在较高的光强下，有利于花色素苷、类胡萝卜素和叶黄素的合成，叶绿素a和叶绿素b合成减少，并且叶绿素a的减少量相对较多。 随着光照强度的增加，叶片中花色素苷含量呈上升趋势。 随着光照强度的增加，叶片中可溶性糖的含量增加，印证了可溶性糖是花色素苷的重要合成材料的说法。光质蓝光和绿光对紫叶小檗、美人梅、紫叶李、紫叶矮樱、金山绣线菊、金艳绣线菊的色彩表现均有大的影响，

10、使紫红色和黄色叶色向绿色或绿褐色方向转化；红光有利于彩叶植物叶色向紫色发展；红光下生长的植物比蓝光下生长的积累的叶绿素多；远红光能够抵消红光对花色素苷生成的促进作用。光照时间 光照时间的长短也会影响彩叶植物叶色变化。如元宝枫、紫叶小檗、美人梅、紫叶矮樱及紫叶李等在全光下叶色才能表现出正常的紫红色，才能发挥其彩叶的最佳色彩；金叶连翘、金叶获等，叶色随光强的降低而变绿，金叶获进行遮光处理，如果持续使用70的遮荫网710 d，其叶片就会转绿。对金焰绣线菊光照时间达12 h以上，叶色变化更明显，特别是连续阴雨过后，阳光充足，植物得到充分的光照，叶色更鲜艳、更美丽。 3.2温度彩叶植物的色彩随温度的变化

11、而变化，文祥凤报道黄金榕黄金梅的黄色叶片和绿色叶片中类胡萝卜素和叶绿素之比随温度的升高而增加。张启翔报道昼夜温差大于15有利于美人梅、紫叶李的彩叶表现。夜温低使林中或植物微环境相对温度上升，可增加植物根系吸收利于色叶形成的P、K肥和微量元素，而减少不利于色叶形成的N元素的吸收。花色素的合成与碳水化合物的代谢有关，在较高的夜温下，呼吸作用加强，致使糖分不能积累，花色素也被消耗，造成叶色褪失。3.3 水分 干燥的土壤环境使植物体内出现相对干旱，细胞内轻度缺水。为了从环境中吸收水分，细胞需降低水势，液泡中淀粉等不溶性大分子糖降解为可溶性的低分子糖，可导致细胞水势降低，而可溶性糖含量的增加有利于花青素

12、的形成。 空气相对湿度高利于叶绿素降解和花青素的合成，对枫香叶片保持亮丽的红色有利。因此，对于枫香之类的秋色叶植物，应适当增加空气湿度，延长最佳观赏期。3.4 土壤条件和季节张佐双报道了微酸性或中性土壤能促进彩叶呈色，碱性土壤则抑制呈色，也有一些彩叶植物如金叶莸喜中性及微碱性土壤，土壤pH值为6.78.3时对其呈色有利 ，而在酸性土壤中夜色暗淡 ，生长不良。 Karnerartd指出，秋天叶片中花色素的合成与衰老期间糖分的积累有关。秋季由于日照缩短，温度降低，叶绿素停止合成而分解成黄色的小颗粒；而作为补充糖类的色素(花青素)仍存在于叶片中，最明显的是那些光谱呈现深红到粉红范围的色素。如果秋季光

13、照充足，空气湿润，夜晚凉爽，就会使深重的色彩加强。3.5 施肥与栽培施肥水平对彩叶树种叶色也有较大影响，叶片中适量的营养元素是保证植物正常叶色的基本条件之一。如氮素缺乏时，叶片中叶绿素含量下降，叶子褪绿；而缺磷的植物，在生长的中晚期，会出现下部叶片颜色异常，叶脉变紫；果树的缺铁失绿，更是十分常见的问题。因此，增施适量的钾肥可以促进彩叶植物呈色。彩叶树种的呈色与组织发育年龄和栽培条件都有密切关系。一般来说，组织发育年龄小的部分，如幼梢及修剪后长出的二次枝等呈色明显。如金叶女贞春季萌发的新叶色彩鲜艳夺目，随着植株的生长，中下部的叶片逐渐复绿，对这类彩叶植物来说，多次修剪对其呈色是有利的。4 总结叶

14、色变化的内部因素主要是由光合产物的变化，引起植物体内各类色素及其比例的变化；外部因素为光照、气温、水分等。光照强度高，有利于光合作用及色素的形成，短波光含量高，促使花青素的形成；较大的昼夜温差有利于植物体内糖的积累及花青索的形成；较少的降雨量及较高的空气相对湿度，均有利于秋色叶形成。总结植物在生长发育过程中合成叶绿素、叶黄素、胡萝卜素、单宁及花青素等色素，它们存在于细胞叶绿体和液泡中。春夏季节日照长，植物细胞大量合成叶绿素，叶片中叶绿素含量占明显优势，叶片呈现绿色。秋季来临时，植物接收到外界环境信号，如短日照、低温等，细胞内叶绿素不断降解，引起叶片中叶绿素相对含量降低，而叶黄素、胡萝卜素等色素

15、相对含量升高，使植物叶片呈现出橙黄色、黄色等鲜艳色彩。总结而在基因调控及酶活性调节方面对彩叶植物呈色机理进行的研究则比较复杂，例如花色素苷的生物合成不仅受基因的调控，还受外界环境如光照、温度、营养等因子的调节。不同的调控因子控制了生物合成途径的不同部分，并且不同的调控因子之间还存在着相互作用，而这些调控机理有待进一步研究。5 研究展望注重开发野生的彩叶植物资源，丰富园注重开发野生的彩叶植物资源，丰富园林应用种类和生物多样性林应用种类和生物多样性我国野生彩叶植物资源丰富，目前在园林中应用的仅是很小的一部分，种类还很单调。园林工作者还需加大力度引种驯化野生彩叶植物，增加园林绿地中彩叶植物的种类。研

16、究展望深入探索环境条件对彩叶植物叶色表深入探索环境条件对彩叶植物叶色表现的影响现的影响光照、温度、湿度、土壤条件等环境因素对彩叶植物的叶色表现有很大的影响，对任何一方的忽视都会带来苗木生产和绿化应用等的不良后果。因此，要探索多种环境条件对叶色表现的综合影响。研究展望加强彩叶植物光合特性及生态特性的加强彩叶植物光合特性及生态特性的研究研究彩叶植物的光合特性影响生长速度、生长量，最终影响苗木的生产效率、产品质量和园林应用效果。因此进一步研究不同彩叶植物种类、品种间的光合特性，不同栽培措施对不同彩叶植物光合特性的影响及叶色的影响等。为彩叶植物的栽培管理、繁殖技术及工程养护提供科学的依据。研究展望研究叶色的基因调控，结合先进手段，研究叶色的基因调控，结合先进手段，繁殖和培育出