第一章 植物生理学-水分生理

1、123水分的吸收水分的吸收水分的运输水分的运输水分的利用水分的利用水分的散失水分的散失 水是生命起源的先决条件水是生命起源的先决条件,没有水就没有生命没有水就没有生命,也就没有植物。植物的水分代谢包括：也就没有植物。植物的水分代谢包括：4第一章第一章 植物水分生理植物水分生理 第一节第一节 水分对植物生命活动的作用水分对植物生命活动的作用 第二节第二节 植物细胞吸水植物细胞吸水第三节第三节 根系对水分的吸收根系对水分的吸收第四节第四节 蒸腾作用蒸腾作用第五节第五节 植物体内水分运输植物体内水分运输 第六节第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础 5第一节第一节 水分对植物生命活动的作用水分

2、对植物生命活动的作用一、水的理化性质一、水的理化性质三、水分在植物生命活动中的作三、水分在植物生命活动中的作用用四、植物体内水分状态及作用四、植物体内水分状态及作用二、植物含水量二、植物含水量6一、水的理化性质一、水的理化性质 （一）在生理温度下是液体（一）在生理温度下是液体 （二）高比热（二）高比热 （三）高气化热（三）高气化热 （四）高内聚力和亲合力（四）高内聚力和亲合力 （五）水是很好的溶剂（五）水是很好的溶剂7水是植物的重要组成部分，比其它物水是植物的重要组成部分，比其它物质含量都高。质含量都高。二、二、 植物含水量植物含水量不同植物含水量不同不同植物含水量不同 。同一植物不同器官和组

3、织含水量不同。同一植物不同器官和组织含水量不同。同一器官不同生理年龄含水量也不同。同一器官不同生理年龄含水量也不同。8三、三、 水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用( (一）水是原生质的主要成分一）水是原生质的主要成分( (二）水是许多代谢过程的反应物质二）水是许多代谢过程的反应物质( (三）水是生化反应和植物对物质吸三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的收运输的溶剂溶剂9( (四）水能使植物保持固有姿态四）水能使植物保持固有姿态( (五）细胞分裂及伸长都需要水分五）细胞分裂及伸长都需要水分( (六）水还可以通过水的理化性质调节植物周六）水还可以通过水的理化性质调节植物周围的环

4、境，这就是水对植物的生态作用。围的环境，这就是水对植物的生态作用。三、三、 水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用10 不被原生质胶体吸附的，不被原生质胶体吸附的，能自由移动并起溶剂作用的水。能自由移动并起溶剂作用的水。 被原生质胶粒紧密吸附的或存在被原生质胶粒紧密吸附的或存在于大分子结合空间的水，不能自由移动，于大分子结合空间的水，不能自由移动，也不起溶剂作用的水。也不起溶剂作用的水。自由水自由水：束缚水：束缚水：11四、植物体内水分状态及作四、植物体内水分状态及作用用自由水越高，代谢活动越活跃，但抗性自由水越高，代谢活动越活跃，但抗性减弱；减弱；束缚水越高，代谢活动减弱，但抗

5、性增束缚水越高，代谢活动减弱，但抗性增强。强。通常以通常以自由水自由水/ /束缚水束缚水的比值做为衡量植的比值做为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。12水与植物关系包括两方面：水与植物关系包括两方面：生理需水：生理需水：直接满足植物生命活动的所直接满足植物生命活动的所需的水。需的水。生态需水：生态需水：通过改变栽培环境，特别通过改变栽培环境，特别是土壤条件，从而间接地对植物产生是土壤条件，从而间接地对植物产生影响的水分。影响的水分。13根据植物对水分的需求，可把植物分为三种：根据植物对水分的需求，可把植物分为三种：水生植物水生植物(hydroph

6、ytes)(hydrophytes)：需在水中完成：需在水中完成生活史的植物生活史的植物旱生植物旱生植物(xerophytes)(xerophytes)：适应于干旱环境：适应于干旱环境的植物的植物中生植物中生植物(mesophytes(mesophytes) )：适应于不干不湿：适应于不干不湿环境的植物环境的植物14 1 1、扩散、扩散(diffusion)(diffusion) 物质分子从高浓度物质分子从高浓度( (高化高化学势学势) )区域向低浓度区域向低浓度( (低低化学势化学势) )区域转移，直到区域转移，直到均匀分布的现象。均匀分布的现象。扩散速度与物质的浓扩散速度与物质的浓度梯度成

7、正比。度梯度成正比。扩散适合水分的短距扩散适合水分的短距离移动离移动水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。一、水分跨膜运输的途径和方式一、水分跨膜运输的途径和方式152 2、集流、集流(mass flow)(mass flow) 液体中成群的原子或分子在压力梯液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。度作用下共同移动的现象。16 水通道蛋白水通道蛋白生物膜上具有通透水生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，分功能的内在蛋白，亦 称 水 孔 蛋 白亦 称 水 孔 蛋 白(aquaporin(aquaporin) )质膜内在蛋白质膜内在蛋白

8、液泡膜内在蛋白液泡膜内在蛋白6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（Asn-Pro-Ala）残基的水孔蛋白的结构17二、水分跨膜运输的原理二、水分跨膜运输的原理（一）水势的概念（一）水势的概念（二）植物细胞的水势（二）植物细胞的水势（三）相邻细胞间水分的运转（三）相邻细胞间水分的运转（五）植物细胞是一个渗透系统（五）植物细胞是一个渗透系统（四）渗透作用（四）渗透作用18 自由能：自由能：一个体系的总能量。即生物体（或恒温恒一个体系的总能量。即生物体（或恒温恒压下）用以做功的能量。压下）用以做功的能量。指物质具有运动的潜指物质具有运动的潜能。能。 化学势：一种物质每偏化学势：一种物质每偏molmol的自

9、由能。的自由能。即一即一个庞大的体系中，在等温等压保持其他组分浓度不变个庞大的体系中，在等温等压保持其他组分浓度不变时，加入时，加入1mol1mol该物质，所增加的自由能。该物质，所增加的自由能。（一）、水（一）、水 势势191.1.水势水势：在相同温度、压力下，体系中水：在相同温度、压力下，体系中水与与纯水纯水之间每偏之间每偏molmol体积水的自由能体积水的自由能之之差差。用。用w w 表示，单位为帕（表示，单位为帕（PaPa）。）。 1MPa=101MPa=106 6Pa=10bar=9.87atmPa=10bar=9.87atm 标准状态下，纯水水势标准状态下，纯水水势=0=0 1 1

10、偏偏molmol体积就是在一个庞大的体系中，等温体积就是在一个庞大的体系中，等温等压下加入等压下加入1mol1mol水，体积的增加数。水，体积的增加数。20表表 几种常见化合物水溶液的水势范围几种常见化合物水溶液的水势范围溶溶 液液w（MPa）纯水纯水0Hoagland营养液营养液-0.05海水海水-2.501molL-1蔗糖蔗糖-2.691molL-1KCl-4.50212.2.含水体系水势组成含水体系水势组成在温度不变的情况下在温度不变的情况下 w w = = s s + + m m + + p p + + g g22 s s ( (溶质势溶质势) )：又叫：又叫 渗透势渗透势，是由于溶，

11、是由于溶质的存在而引起水的自由能下降的值，为质的存在而引起水的自由能下降的值，为负负值值，S S-iCRT-iCRT 。 p p ( (压力势压力势) )：由于压力存在而增加的水势。由于压力存在而增加的水势。一般为一般为正正值值。( (在细胞中是细胞壁压力在细胞中是细胞壁压力) ) m m ( (衬质势衬质势) )：由于衬质存在而引起水势降由于衬质存在而引起水势降低的数值。一般为低的数值。一般为负负值值 （衬质：亲水层表面能吸附水的物（衬质：亲水层表面能吸附水的物质）质） g g ( (重力势重力势) )：由于重力存在使水势增加的：由于重力存在使水势增加的数值。一般为正值。数值。一般为正值。2

12、33 3、水的移动方向、水的移动方向 水的移动方向由水势决定，由水水的移动方向由水势决定，由水势高的地方移向水势低的地方势高的地方移向水势低的地方24植物细胞水势由三部分组成：植物细胞水势由三部分组成：渗透势、压力势、衬质势。渗透势、压力势、衬质势。w = s+p+mw = s+p+m251 1、ss：2 2、pp： 一般压力势为正值，只有在特一般压力势为正值，只有在特殊情况下如质壁分离时殊情况下如质壁分离时p=0p=0，强烈，强烈蒸腾时蒸腾时pp0 0。263 3、mm： 在未形成液泡的细胞，如干燥种子在未形成液泡的细胞，如干燥种子有一定有一定mm，形成液泡后，细胞内的亲水物质，形成液泡后，

13、细胞内的亲水物质都被水饱和了，都被水饱和了，m 0 m 0 ，通常忽略不计。，通常忽略不计。因此因此 成熟植物细胞成熟植物细胞 m 0 w=s+p但但 风干种子风干种子 mp+s , w=m 质壁分离的细胞质壁分离的细胞 p=0 w=s 27品种品种渗透势（渗透势（MPaMPa）水势（水势（MPaMPa）小麦小麦-1.00 -1.40-0.30 -0.60玉米玉米-0.90 -1.10-0.40 -0.90高梁高梁-1.20 -1.80-0.60 -0.90棉花棉花-1.30-0.60 -0.20杨树杨树-2.10-0.20 -0.50表表 常见植物叶片的渗透势和水势值范围常见植物叶片的渗透势

14、和水势值范围 28W W6Pa 6Pa W W8Pa 8Pa W W11Pa11Pa水势可判断水分运动方向，水势差可判断水水势可判断水分运动方向，水势差可判断水分运动速度分运动速度As17Pap 11 Pa Bs16Pap 8 PaCs16Pap5 Pa29( (三三) )、相邻细胞间水分运转的方向、相邻细胞间水分运转的方向AS17PaP 11 Pa BS16PaP 8 PaCS16PaP5 Pa30( (三三) )、相邻细胞间水分运转的方向、相邻细胞间水分运转的方向AS17PaP 11 Pa BS16PaP 8 PaCS16PaP5 PaAB C31W W6Pa 6Pa W W8Pa 8Pa

15、 W W5Pa5PaXS14PaP 8 Pa YS14PaP 4 PaZS12PaP7 Pa32XS14PaP 8 Pa YS14PaP 4 PaZS12PaP7 Pa33W W6Pa 6Pa W W8Pa 8Pa W W5Pa5PaXYZXYZXS14PaP 8 Pa YS14PaP 4 PaZS12PaP7 Pa3435( (四四) )、渗透作用、渗透作用渗透装置渗透装置水柱水柱1 1小时后的液面小时后的液面 由于渗透由于渗透作用纯水作用纯水通过选择通过选择透性膜向透性膜向糖溶液移糖溶液移动，使糖动，使糖溶液液面溶液液面上升上升36等压等压 高渗高渗 低渗低渗Bag 5%surgae5%s

16、urgaePurewater15%surgae37 经过一段时间后，由于水分子可以自由通过半经过一段时间后，由于水分子可以自由通过半透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，清水中水透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，清水中水分子数多于蔗糖分子中的，因此，单位时间内由清分子数多于蔗糖分子中的，因此，单位时间内由清水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而蔗糖分子蔗糖分子半透膜半透膜水分子水分子38( (四四) )、渗透作用、渗透作用渗透作用：水分子透过半透膜从水势高渗透作用：水分子透过半透膜从水势高的系统向水势低的系统移动的作用称渗的系统向水势低的系统移动的作用称渗透作用。

17、透作用。渗透系统渗透系统- -半透膜以及由它隔开的两半透膜以及由它隔开的两侧水势不同的溶液，即侧水势不同的溶液，即水势差和半透水势差和半透膜。膜。 39( (五五) )、植物细胞是一个渗透系统、植物细胞是一个渗透系统1 1、植物细胞是一个渗透系统、植物细胞是一个渗透系统质膜和液泡膜质膜和液泡膜大液泡大液泡40一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置一个成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁细胞壁原生质层原生质层（全透性）（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜细胞膜液泡膜液泡膜细胞质细胞质细胞液细胞液细胞核细胞核41( (五五) )、植物细胞

18、是一个渗透系统、植物细胞是一个渗透系统2 2、植物细胞的渗透现象、植物细胞的渗透现象质壁分离就是植物细胞的渗透现象。质壁分离就是植物细胞的渗透现象。42质壁分离质壁分离(plasmolysis(plasmolysis) ) ：细胞细胞高浓度溶高浓度溶液，细胞内水分液，细胞内水分外，细胞体积缩小外，细胞体积缩小, ,原生原生质层与细胞壁分开质层与细胞壁分开. .43 质壁分离复原质壁分离复原(deplasmolysis(deplasmolysis) ) ：细胞：细胞( (质壁分质壁分离离)溶液溶液( (水势较高水势较高) )或纯水，外界水分或纯水，外界水分细胞细胞内，液泡体积内，液泡体积增大，原

19、生质体积增大，原生质体积增大，细增大，细胞恢复原状胞恢复原状. .44刚开始发生质壁分离刚开始发生质壁分离明显发生质壁分离明显发生质壁分离洋葱上表皮细胞的质壁分离洋葱上表皮细胞的质壁分离45质壁分离的作用：质壁分离的作用：测定细胞渗透势；测定细胞渗透势；判断细胞死活。（死细胞质膜无选择透判断细胞死活。（死细胞质膜无选择透性，因此只有活细胞才有质壁分离现象；性，因此只有活细胞才有质壁分离现象；作为细胞是一个渗透系统的证据。作为细胞是一个渗透系统的证据。 46 吸胀作用吸胀作用(imbibition(imbibition) )是亲水胶体吸是亲水胶体吸水膨胀的现象。水膨胀的现象。吸胀作用的原动力就是

20、细胞的吸胀作用的原动力就是细胞的mm。 亲水性亲水性 蛋白质淀粉纤维素蛋白质淀粉纤维素三、三、 吸胀吸水吸胀吸水47吸胀吸水吸胀吸水- 依赖于低的依赖于低的m m而引起的吸水。而引起的吸水。风干种子风干种子中，处于凝中，处于凝胶状态的原生质的衬胶状态的原生质的衬质势常低于质势常低于-10MPa-10MPa，甚至甚至-100MPa,-100MPa,所以吸所以吸胀吸水就很容易发生。胀吸水就很容易发生。未形成液泡的幼嫩细未形成液泡的幼嫩细胞胞能利用细胞壁的果能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收体对水的吸附力吸收水分。水分。48四、

21、降压吸水四、降压吸水- -因因p p的降低而引发的细胞吸水的降低而引发的细胞吸水蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。势下降而吸水。失水过多时，还使细胞壁内陷而产失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压，这时生负压，这时p p00，细胞水势更低，细胞水势更低，吸水力更强。吸水力更强。水稻开花时颖壳的张开是由着生在水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片的颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起的。降引起的。49降压吸水

22、降压吸水- -因因p p的降低而引发的细胞吸水的降低而引发的细胞吸水蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。势下降而吸水。失水过多时，还使细胞壁内陷而产失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压，这时生负压，这时p p0 植物根植物根的水势的水势 茎木质部水势茎木质部水势 叶片的水势叶片的水势 大气的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分源源不断地向地上部分输送。输送。55一、根的吸水部位一、根的吸水部位 二、根系吸水途径二、根系吸水途径三、根系吸水机理三、根系吸水

23、机理 主动吸水主动吸水 被动吸水被动吸水四、影响根吸水的土壤条件四、影响根吸水的土壤条件56伸长区伸长区分生区分生区根冠根冠根毛区根毛区一、根的吸水部位一、根的吸水部位 57一、根的吸水部位一、根的吸水部位 根毛区根毛区58根毛区吸水能力最大，因为根毛区吸水能力最大，因为 根毛扩大了吸水面积；根毛扩大了吸水面积； 根毛区输导组织发达，对水分移动阻力小。根毛区输导组织发达，对水分移动阻力小。 根毛壁的果胶浓度高，粘性强，亲水性也强，根毛壁的果胶浓度高，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着，使吸水能力加强；有利于与土壤颗粒粘着，使吸水能力加强；59二、根系吸水途径二、根系吸水途径根吸水主要通过

24、根吸水主要通过根毛根毛 皮层皮层内皮层内皮层 中柱中柱水分在根内的径向运转的途径有：水分在根内的径向运转的途径有：质外体质外体:内质体内质体:不越过任何膜，阻力小，移动速度快不越过任何膜，阻力小，移动速度快越过原生质膜，阻力大，移动速度慢越过原生质膜，阻力大，移动速度慢60Endodermal cytoplasmCasparian stripH2O维管柱维管柱皮层皮层凯氏带凯氏带61Endodermal cytoplasmCasparian strip 凯氏带是环绕在内皮层细胞壁上的木栓凯氏带是环绕在内皮层细胞壁上的木栓化、木质化程度高，一种结构。化、木质化程度高，一种结构。 细胞质与凯氏带紧

25、密结合，质与壁无间隙，细胞质与凯氏带紧密结合，质与壁无间隙，水分既不能在壁中作径向运动也不能在壁与膜之水分既不能在壁中作径向运动也不能在壁与膜之间移动，而只能通过内皮层的原生质，这样能限间移动，而只能通过内皮层的原生质，这样能限制外界溶液及物质进入中柱，内皮层有控制水分制外界溶液及物质进入中柱，内皮层有控制水分运转功能，起半透膜作用）运转功能，起半透膜作用）62三、根系吸水机理三、根系吸水机理 主动吸水主动吸水 被动吸水被动吸水631 1主动吸水主动吸水由于根系生理由于根系生理活动而引起的吸水过程叫主活动而引起的吸水过程叫主动吸水。动吸水。2 2 根压根压植物根系生理活动促植物根系生理活动促使

26、水分从根部上升的压力称使水分从根部上升的压力称为为根压根压，根压是主动吸水的，根压是主动吸水的动力。动力。643 3 根压的存在可以通过下面两种现象证明根压的存在可以通过下面两种现象证明: :(1) (1) 伤流伤流 : :从受伤或折断的植物组织从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做中溢出液体的现象，叫做伤流伤流。(2)(2)吐水吐水 : :没有受伤的植物如处在土壤没有受伤的植物如处在土壤水分充足，水分充足， 气温适宜，天气潮湿的环气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为的现象，这种现象称为吐水吐水。65 叶尖水孔示意

27、图叶尖水孔示意图一孔口及其下的通水组织以及木质部末端。664 4 根压的产生机理根压的产生机理渗透论和代谢论渗透论和代谢论 渗透论：根压产生是一个渗透过程。根部导渗透论：根压产生是一个渗透过程。根部导管与外液之间建立起渗透系统。管与外液之间建立起渗透系统。代谢论：有争议呼吸释放能量参与了根系吸水代谢论：有争议呼吸释放能量参与了根系吸水 根细胞根细胞( (导管导管)-)-呼吸呼吸-能量能量-无机盐无机盐 简单有机物简单有机物-水势下降水势下降-吸水，吸水，675 5 主动吸水与呼吸速率密切相关主动吸水与呼吸速率密切相关68被动吸水：被动吸水：由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，由于枝叶蒸腾引起的根部吸水

28、，叫被动吸水。叫被动吸水。吸水的动力来自于蒸腾拉力，吸水的动力来自于蒸腾拉力，与植物根的代谢活动无关。与植物根的代谢活动无关。被动吸水是植物吸水的被动吸水是植物吸水的主要方式主要方式。蒸腾拉力蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生一系列水势梯：由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。69（一）土壤中的可用水分（一）土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水势土壤中的水分和土壤水势水分存在形式水分存在形式水势水势( (MpaMpa) )植物能否利用植物能否利用束缚水束缚水 土壤颗粒所吸附土壤颗粒所吸附的水分的水分 -3.1-0.01-0.01影响土壤

29、通气性，影响土壤通气性，旱田应排除，水田旱田应排除，水田可作为生态需水可作为生态需水四、影响根系吸水的土壤条件四、影响根系吸水的土壤条件70（二）土壤温度（二）土壤温度 1 1、土温低使根系吸水下降，原因：、土温低使根系吸水下降，原因：水粘度增加，扩散速率降低；水粘度增加，扩散速率降低；根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。 2 2、土温过高对根系吸水不利，原因：、土温过高对根系吸水不利，原因： 提高根的木质化程度，加速根的老化，提高根的木质化程度，加速根的老化， 根细胞中各种酶蛋白变性失活。根细胞中

30、各种酶蛋白变性失活。71 CO CO2 2浓度过高或浓度过高或O O2 2不足，则根的呼吸减弱，不足，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和根系吸水，而且不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。中毒受伤。中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O O2 2, ,减少减少COCO2 2以及消除以及消除H H2 2S S等的毒害，以增强根系等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。的吸水和吸肥能力。72（四）土壤溶液浓度（四）土壤溶液浓度通常土壤溶液浓度较低通常土壤溶液浓度较低, ,水势较高，根系

31、易于吸水。水势较高，根系易于吸水。在盐碱地上在盐碱地上, ,水中的盐分浓度高，水势低水中的盐分浓度高，水势低( (有时低于有时低于- -10MPa)10MPa)，作物吸水困难。，作物吸水困难。73一、蒸腾作用的概念、意义一、蒸腾作用的概念、意义二、蒸腾作用的途径及指标二、蒸腾作用的途径及指标三、蒸腾作用的气孔调节三、蒸腾作用的气孔调节四、蒸腾作用的非气孔调节四、蒸腾作用的非气孔调节五、影响蒸腾的内外条件及人工调节五、影响蒸腾的内外条件及人工调节747576一、蒸腾作用的概念、意义一、蒸腾作用的概念、意义（一）蒸腾作用（一）蒸腾作用: :77（二）蒸腾作用的生理意义（二）蒸腾作用的生理意义 1

32、1、蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物、蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物 对水分吸收和运输的主要动力。对水分吸收和运输的主要动力。 2 2、促进矿物质和有机物的运输、促进矿物质和有机物的运输 3 3、降低叶片温度、降低叶片温度 4 4、有利于气孔开放，利于、有利于气孔开放，利于COCO2 2同化同化一、蒸腾作用的概念、意义一、蒸腾作用的概念、意义78 ( (一一) ) 蒸腾的途径蒸腾的途径: : 1 1 皮孔蒸腾皮孔蒸腾（0.10.1） 2 2 角质层蒸腾角质层蒸腾（5 51010） 3 3 气孔蒸腾气孔蒸腾二、蒸腾作用的途径及指标二、蒸腾作用的途径及指标79l皮孔（皮孔（lenticular）蒸腾

33、（茎、枝）蒸腾（茎、枝）l角质层（角质层（cuticular）蒸腾（叶）蒸腾（叶）l气孔（气孔（stomatal）蒸腾）蒸腾（叶）（叶）植物蒸腾作用的最主要方式植物蒸腾作用的最主要方式皮孔皮孔试验前试验前三天后三天后80（二）蒸腾作用的指标（二）蒸腾作用的指标 1 1蒸腾速率蒸腾速率 ( (蒸腾强度蒸腾强度):): 一般用一般用g.mg.m-2-2.h.h-1-1或或 mg.dmmg.dm-2-2.h.h-1-1表示表示. . 现在国际上通用现在国际上通用mmol.mmmol.m-2-2.s.s-1-1来表示来表示. . 2 2蒸腾效率蒸腾效率 g.kgg.kg-1-1表示表示 3 3蒸腾系数

34、蒸腾系数 植物在一定生长时期内的蒸植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。腾失水量与积累的干物质量之比。 g.gg.g-1-1表示，又称为需水量。表示，又称为需水量。81作作 物物蒸腾系数蒸腾系数 作作 物物蒸腾系数蒸腾系数水水 稻稻211300油油 菜菜277小小 麦麦257774蚕蚕 豆豆230大大 麦麦217755马铃马铃薯薯167659高高 粱粱204298向日向日葵葵290705玉玉 米米174406甘甘 蔗蔗125350表表 几种主要作物的蒸腾系数（需水量）几种主要作物的蒸腾系数（需水量） 82（一）气孔大小与分布（一）气孔大小与分布（二）小孔扩散率（二）小孔扩散率（

35、三）气孔运动（三）气孔运动（四）气孔运动机理（四）气孔运动机理（五）影响气孔运动因素（五）影响气孔运动因素（六）影响气孔蒸腾的内外因素（六）影响气孔蒸腾的内外因素8384 气孔数目多，分布广，气孔大气孔数目多，分布广，气孔大小、数目与分布随植物种类、生长小、数目与分布随植物种类、生长环境的不同而不同环境的不同而不同（一）气孔大小与分布（一）气孔大小与分布85植物植物气孔数气孔数/amm2下表皮气孔大小下表皮气孔大小长长宽（宽（nm）上表皮上表皮下表皮下表皮玉米玉米5268195燕麦燕麦2523388向日葵向日葵58156228苹果苹果04001412莲莲40086植物气孔面积很小，气孔面积占叶

36、片总面植物气孔面积很小，气孔面积占叶片总面积很小，一般不超过积很小，一般不超过1 1，但植物叶片蒸，但植物叶片蒸腾速率却高，通过蒸腾失水占植物总失水腾速率却高，通过蒸腾失水占植物总失水量的量的9090以上，以上，为什么？为什么？87r=1共共9个个r=3（二）小孔扩散律（二）小孔扩散律88r=1共共9个个r=3（二）小孔扩散率（二）小孔扩散率89小孔扩散小孔扩散律律：气体经小孔的扩散速率与小孔气体经小孔的扩散速率与小孔周长成正比，而不与小孔面积成正比，这就周长成正比，而不与小孔面积成正比，这就是小孔扩散律。是小孔扩散律。( (也就是说面积一定，小孔越也就是说面积一定，小孔越小，水分散失越多。小

37、，水分散失越多。) ) 90边缘效应：边缘效应：扩散层边缘的水分子的扩扩散层边缘的水分子的扩 散速度比中央快的现象称散速度比中央快的现象称。91边缘效应：边缘效应：扩散层边缘的水分子的扩扩散层边缘的水分子的扩 散速度比中央快的现象称散速度比中央快的现象称。92边缘效应：边缘效应：扩散层边缘的水分子的扩扩散层边缘的水分子的扩 散速度比中央快的现象称散速度比中央快的现象称。93边缘效应：边缘效应：扩散层边缘的水分子的扩扩散层边缘的水分子的扩 散速度比中央快的现象称散速度比中央快的现象称。94边缘效应：边缘效应：扩散层边缘的水分子的扩扩散层边缘的水分子的扩 散速度比中央快的现象称散速度比中央快的现象

38、称。95边缘效应：边缘效应：扩散层边缘的水分子的扩扩散层边缘的水分子的扩 散速度比中央快的现象称散速度比中央快的现象称。96（三）气孔运动（三）气孔运动1 1、气孔的结构：气孔由成对保卫细胞组成。、气孔的结构：气孔由成对保卫细胞组成。97（三）气孔运动（三）气孔运动2 2、保卫细胞特点：、保卫细胞特点：保卫细胞的细胞壁厚薄不均，靠气孔的内保卫细胞的细胞壁厚薄不均，靠气孔的内 壁厚，背气孔的外壁薄，形状呈月芽形、哑壁厚，背气孔的外壁薄，形状呈月芽形、哑铃形，微纤丝与细胞壁相连；铃形，微纤丝与细胞壁相连；98（三）气孔运动（三）气孔运动 保卫细胞具有多种细胞器，内含叶保卫细胞具有多种细胞器，内含叶

39、绿体、线粒体，可进行光化学反应，合绿体、线粒体，可进行光化学反应，合成成ATPATP、OAAOAA；2 2、保卫细胞特点：、保卫细胞特点：99（三）气孔运动 保卫细胞与周围细胞联系紧密；保卫细胞与周围细胞联系紧密；（三）气孔运动（三）气孔运动2 2、保卫细胞特点：、保卫细胞特点：100（三）气孔运动 保卫细胞与周围细胞联系紧密；保卫细胞与周围细胞联系紧密；（三）气孔运动（三）气孔运动2 2、保卫细胞特点：、保卫细胞特点： 保卫细胞体积小，膨压变化迅速。保卫细胞体积小，膨压变化迅速。101（四）气孔运动机理（四）气孔运动机理1 1、淀粉、淀粉糖转变学说糖转变学说2 2、无机离子泵吸收学说（又叫、

40、无机离子泵吸收学说（又叫K K+ +泵学说）泵学说）3 3、苹果酸代谢学说、苹果酸代谢学说102 气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。的。淀粉淀粉糖互变学说（糖互变学说（starch-sugar-interconvertion） 由植物生理学家由植物生理学家F.E.LloydF.E.Lloyd在在19081908年提出年提出认为气孔运动是认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。淀粉淀粉可溶性糖可溶性糖（pH6.17.3）（pH2.96.1）淀粉磷酸化酶淀粉磷酸

41、化酶1031 1、淀粉、淀粉糖转变学说糖转变学说淀粉淀粉淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶糖糖PH=5PH=5淀粉磷酸化酶在不同淀粉磷酸化酶在不同PHPH下作用方向不同下作用方向不同PHPH高促高促进水解，进水解，PHPH低促进合成低促进合成光光保卫细胞光合作用，保卫细胞光合作用，COCO2 2减少（减少（PEPcasePEPcase）PHPH上升上升溶质浓度上升溶质浓度上升淀粉淀粉糖糖保卫细胞水势下降保卫细胞水势下降气孔开放气孔开放吸水吸水104无机离子泵学说，无机离子泵学说，又称 K K+ +泵假说、钾离子学说泵假说、钾离子学说日本学者于日本学者于19671967年发现，年发现，照光时，照光时，K

42、K+ +从周围细胞从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中进入保卫细胞，保卫细胞中K K+ +浓度增加，溶质势降浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开低，吸水，气孔张开；暗中则相反，暗中则相反，K K+ +由保卫细胞由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。闭。1052 2、无机离子泵吸收学说（又叫、无机离子泵吸收学说（又叫K K+ +泵学说）泵学说）ATPATP、NADPH+HNADPH+H+ +K K+ +是保卫细胞主要的渗透调节物质是保卫细胞主要的渗透调节物质ATPaseATPase活性上升，活性上升，H H+ +运出保卫细胞运出保卫细

43、胞形成跨类囊体形成跨类囊体PHPH，间质，间质PH=8.5PH=8.5（升高）（升高）细细 胞胞 水水 势势 下下 降降驱动驱动K K+ +从周围细胞进入保卫细胞从周围细胞进入保卫细胞气孔开放气孔开放K K+ +进入保卫细胞进入保卫细胞 ，同时伴随，同时伴随ClCl- -进入，以保持电中性进入，以保持电中性光光保卫细胞中不存在保卫细胞中不存在RuBpcaseRuBpcase和和Ru5PRu5P激酶，但有激酶，但有PEPcasePEPcase也能进行光反应；也能进行光反应；PEPcasePEPcase最适最适PHPH为为8.08.08.58.5106n光下光下：保卫细胞质膜上存在保卫细胞质膜上存

44、在H H+ +ATPaseATPase，被光激，被光激活，水解活，水解ATPATP，产生的能量将，产生的能量将H+H+从保卫细胞分泌到从保卫细胞分泌到周围细胞周围细胞中，使保卫细胞的中，使保卫细胞的pHpH值升高，周围细胞的值升高，周围细胞的pHpH值降低，驱动值降低，驱动K+K+通过保卫细胞通过保卫细胞K K+ +通道通道进入保卫细进入保卫细胞，在进入液泡，胞，在进入液泡，K+K+浓度增加浓度增加，水势降低水势降低，水分进，水分进入，气孔张开。入，气孔张开。n暗处暗处：H H+ +ATPaseATPase缺乏缺乏ATPATP停止，保卫细胞质膜停止，保卫细胞质膜去极化，促使去极化，促使K+K+

45、经外向经外向K+K+通道向周围细胞转移，导通道向周围细胞转移，导致保卫细胞水势升高，水分外移，气孔关闭。致保卫细胞水势升高，水分外移，气孔关闭。1071083.3.苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 光照下光照下, , 保卫细胞内的部分保卫细胞内的部分COCO2 2被利用时被利用时,pH,pH上升至上升至8.08.08.58.5，从而活化了，从而活化了PEPPEP（磷酸烯醇式丙酮酸）磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶羧化酶, ,它可催它可催化由淀粉降解产生的化由淀粉降解产生的PEPPEP与与HCOHCO3 3- -结合成草酰乙酸结合成草酰乙酸, ,并进一步并

46、进一步被被NADPHNADPH还原为苹果酸。还原为苹果酸。 PEPPEPHCOHCO3 3- - PEPPEP羧化酶羧化酶 草酰乙酸磷酸草酰乙酸磷酸 草酰乙酸草酰乙酸NADPH(NADH) NADPH(NADH) 苹果酸还原酶苹果酸还原酶 苹果酸苹果酸NAPDNAPD+ +(NAD(NAD+ +) )苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果酸被解离为同时，苹果酸被解离为2H2H+ +和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和和ClCl- -共同与共同与K K+ +在电学上保持平衡。在电学上保持平衡。当叶片

47、由光下转入暗处时，该过程逆转。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。109保卫细胞光合作用，保卫细胞光合作用，COCO2 2减少减少光合磷酸化、光合磷酸化、淀粉淀粉PHPH上升，保卫细胞中剩下的上升，保卫细胞中剩下的COCO2 2形成形成HCOHCO3 3- -MalMalPEP PEP 解离出解离出H H+ +OAAOAA光光MalMal、 K K+ +、ClCl- -上升上升植物细胞水势下降植物细胞水势下降植物细胞吸水植物细胞吸水气孔开放气孔开放呼吸呼吸氧化磷酸化氧化磷酸化ATP含量上升含量上升ATPase活性上升活性上升光活化光活化H H+ +-ATPase-ATPase110111（五）

48、影响气孔运动因素（五）影响气孔运动因素1 1、光、光： 一般情况下光可促进气孔开一般情况下光可促进气孔开放，暗中则气孔关闭。放，暗中则气孔关闭。2 2、COCO2 2： 低浓度促开放，高浓度关闭低浓度促开放，高浓度关闭3 3、温度温度：在：在10103030温度越高，气孔开度温度越高，气孔开度越大。超出这个范围，气孔开放受抑制。越大。超出这个范围，气孔开放受抑制。4 4、水分、水分：缺水、蒸腾过剧、水过多等情况：缺水、蒸腾过剧、水过多等情况下会引起气孔关闭，下会引起气孔关闭，112（五）影响气孔运动因素（五）影响气孔运动因素5 5、植物激素：、植物激素：ABAABA两反馈环两反馈环 胞内胞内C

49、OCO2 2，COCO2 2传感器接受信传感器接受信号，号，MalMal和和ATPATP形成，形成，K K+ +细细胞，气孔张开，胞，气孔张开，COCO2 2便进入细胞，满便进入细胞，满足光合作用所需；足光合作用所需；113（五）影响气孔运动因素（五）影响气孔运动因素5 5、植物激素：、植物激素：ABAABA两反馈环两反馈环 当植物缺水时，当植物缺水时，ABAABA形成，形成，ABAABA作为缺水信号通过作为缺水信号通过K K+ +从细胞中运出，从细胞中运出，使气孔关闭。使气孔关闭。 第一反馈环满足光合需第一反馈环满足光合需COCO2 2，第二反馈环防，第二反馈环防止过多水损耗（一个控制止过多

50、水损耗（一个控制COCO2 2，一个控制水）。，一个控制水）。114ABA+ABA+受体受体CaCa2+ 2+ 进入进入细胞内细胞内刺激细胞刺激细胞CaMCaM活化阴离活化阴离子通道子通道ClCl- -流出保流出保卫细胞卫细胞保卫细胞质保卫细胞质膜去极化膜去极化刺激刺激K K+ +向外的向外的通道打开通道打开K K+ +外流外流气孔关闭气孔关闭 115（六）影响气孔蒸腾的内外因素（六）影响气孔蒸腾的内外因素1 1、内部因素：气孔大小、频度、开度、内部因素：气孔大小、频度、开度、构造、下腔容积等。构造、下腔容积等。（气孔频度指（气孔频度指1mm1mm2 2叶叶片上气孔数）片上气孔数）2 2、光：

51、增强蒸腾作用。、光：增强蒸腾作用。3 3、大气湿度：空气相对湿度增大，蒸、大气湿度：空气相对湿度增大，蒸腾变慢。腾变慢。116（六）影响气孔蒸腾的内外因素（六）影响气孔蒸腾的内外因素4 4、温度：温度促进蒸腾。、温度：温度促进蒸腾。5 5、风：促进蒸腾作用。但风速过大会、风：促进蒸腾作用。但风速过大会使气孔关闭、叶温下降，反而抑制蒸腾。使气孔关闭、叶温下降，反而抑制蒸腾。 以上就是影响蒸腾作用的主要环境因素，以上就是影响蒸腾作用的主要环境因素，总之蒸腾作用受许多环境因子综合影响。总之蒸腾作用受许多环境因子综合影响。117气孔的最优化调节气孔的最优化调节118四、蒸腾作用的非气孔调节四、蒸腾作用

52、的非气孔调节（一）（一） “ “ 初干初干”或或“初萎初萎” 初干是指由于叶肉细胞水分亏缺，初干是指由于叶肉细胞水分亏缺，引起细胞壁的水分饱和程度下降，细引起细胞壁的水分饱和程度下降，细胞保水力加强，而使蒸腾作用减弱的胞保水力加强，而使蒸腾作用减弱的现象。现象。119四、蒸腾作用的非气孔调节四、蒸腾作用的非气孔调节( (二二) ) 萎蔫萎蔫植物在严重水分亏缺时，失去膨胀状态，叶植物在严重水分亏缺时，失去膨胀状态，叶子和茎的幼嫩部分下垂的现象称为萎蔫。子和茎的幼嫩部分下垂的现象称为萎蔫。 也是一种有效的非气孔调节方式。也是一种有效的非气孔调节方式。萎蔫分为两种萎蔫分为两种: :120四、蒸腾作用

53、的非气孔调节四、蒸腾作用的非气孔调节( (二二) ) 萎蔫萎蔫暂时萎蔫暂时萎蔫如果当蒸腾速率降低后，如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称暂时萎蔫种萎蔫称暂时萎蔫永久萎蔫永久萎蔫如果当蒸腾速率降低后，如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株仍不能恢复正常，萎蔫植株仍不能恢复正常，这种萎蔫称永久萎蔫这种萎蔫称永久萎蔫121五、影响蒸腾的内外条件及人工调节五、影响蒸腾的内外条件及人工调节（一）影响蒸腾的内外条件（一）影响蒸腾的内外条件蒸腾速率扩散力蒸腾速率扩散力/ /扩散阻力。扩散阻力。1 1影响气孔阻力的因素影响气孔阻力的因素如：气孔孔径小、气孔下腔容如：气孔孔径小、气

54、孔下腔容积小气孔下陷等都会增加气孔积小气孔下陷等都会增加气孔阻力，因而也会使蒸腾变慢阻力，因而也会使蒸腾变慢122五、影响蒸腾的内外条件及人工调节五、影响蒸腾的内外条件及人工调节（一）影响蒸腾的内外条件（一）影响蒸腾的内外条件2 2影响边界层阻力的因素影响边界层阻力的因素 边界层阻力是指叶片表面一层相边界层阻力是指叶片表面一层相对静止的空气对静止的空气 对气体进出叶片所产对气体进出叶片所产生的阻力。生的阻力。123五、影响蒸腾的内外条件及人工调节五、影响蒸腾的内外条件及人工调节（一）影响蒸腾的内外条件（一）影响蒸腾的内外条件3 3影响叶片影响叶片- -大气水气压差的因素大气水气压差的因素124

55、五、影响蒸腾的内外条件及人工调节五、影响蒸腾的内外条件及人工调节（二）蒸腾作用的人工调节（二）蒸腾作用的人工调节1 1、减少蒸腾面积、减少蒸腾面积如移栽时去掉枝叶等如移栽时去掉枝叶等2 2、降低蒸腾速率、降低蒸腾速率如搭棚遮荫等如搭棚遮荫等3 3、使用抗蒸腾剂、使用抗蒸腾剂125第五节第五节 植物体内水分运输植物体内水分运输 一、运输途径一、运输途径二、运输动力二、运输动力( (水沿导管上升机制水沿导管上升机制) )126一、一、 运输途径运输途径水分的运输途径主要有两种水分的运输途径主要有两种质外体运输质外体运输共质体运输共质体运输水分通过导管或管胞，以液流方水分通过导管或管胞，以液流方式运

56、输。运输距离长，但运输速式运输。运输距离长，但运输速度快。度快。水分通过活细胞运输，运输距水分通过活细胞运输，运输距离很短，不过几毫米，但运输离很短，不过几毫米，但运输速度很慢。速度很慢。127水分运输的具体途径水分运输的具体途径：土壤水分土壤水分根毛根毛根皮层根皮层根中柱根中柱根导管根导管茎的茎的导管导管叶叶脉脉导管导管叶肉叶肉细胞细胞叶细胞间隙叶细胞间隙与气孔下腔与气孔下腔气孔气孔大气大气一、一、 运输途径运输途径128 在木质部运输速度比在薄壁细胞中快得多，在木质部运输速度比在薄壁细胞中快得多，为为3-45m.h3-45m.h-1-1 活细胞中原生质对水流阻力很大（亲水胶活细胞中原生质对

57、水流阻力很大（亲水胶体把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇体把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力）到阻力） 。在。在0.1MPa0.1MPa下，水流经过原生质下，水流经过原生质体的速度只有体的速度只有1010-3-3 cm.h cm.h-1-1水分运输的速度水分运输的速度129 二、水分沿导管或管胞上升的机制二、水分沿导管或管胞上升的机制动力：动力： 下：根压下：根压 上：蒸腾拉力上：蒸腾拉力 中：内聚力：相同分子之间相互吸引的力量。中：内聚力：相同分子之间相互吸引的力量。 130131二、水分沿导管或管胞上升的机制二、水分沿导管或管胞上升的机制内聚力：内聚力：相同分子之间存在相互吸引相同分

58、子之间存在相互吸引的力量，称为内聚力。（水分子能形的力量，称为内聚力。（水分子能形成氢键，所以有很大内聚力。成氢键，所以有很大内聚力。132水分上升的动力是根压和蒸腾拉力水分上升的动力是根压和蒸腾拉力导管中的水柱的连续性通常用导管中的水柱的连续性通常用狄克逊狄克逊(H.H. (H.H. Dixon)Dixon)的的内聚力学说内聚力学说 (cohesion theory) 来解释：来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输水分在植物体内的向上运输。导管水柱中的张力可达导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPa0.5-3.0MPa水分子的水分

59、子的内聚力可达几十内聚力可达几十MPaMPa。133蒸蒸腾腾拉拉力力g张张力力内内聚聚力力水沿导管上升机制水沿导管上升机制蒸腾拉力蒸腾拉力- -内聚力内聚力- -张力学说张力学说( (内聚力学说内聚力学说) ) 由于水的内聚力大于张力，还由于水的内聚力大于张力，还由于水与输导组织间有强的附着由于水与输导组织间有强的附着力，所以水柱不会中断而使水分力，所以水柱不会中断而使水分向上运输向上运输. .134北美红杉高可达北美红杉高可达110m135一、作物需水规律一、作物需水规律二、合理灌溉指标二、合理灌溉指标三、灌溉方法三、灌溉方法136合理灌溉的基本原则：用合理灌溉的基本原则：用最少量的水取得最

60、大的效果最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律一、作物的需水规律( (一一) )不同作物对水分的需要量不同不同作物对水分的需要量不同根据蒸腾系数估计水分的需要量：根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量生物产量蒸腾系数蒸腾系数 = = 理论最低需水量理论最低需水量( (生物产量生物产量- -指作物一生中形成的全部有机物指作物一生中形成的全部有机物的总量的总量) )137一些作物的蒸腾系数：一些作物的蒸腾系数：作物作物高粱高粱 玉米玉米 大麦大麦 小麦小麦 棉花棉花 马铃薯马铃薯 水稻水稻 菜豆菜豆蒸腾系数蒸腾系数 322 370 520 540 570 640 680 700( (二二)