植物抗逆的基本生理)

1、抗逆生理抗逆生理 抗逆生理抗逆生理 抗逆生理概论；抗逆生理概论； 抗寒性与抗热性；抗寒性与抗热性； 抗旱性与抗涝性；抗旱性与抗涝性； 抗盐性。抗盐性。重点：重点：1.1.植物在逆境条件下的生理生化变化植物在逆境条件下的生理生化变化 2.2.植物的抗寒性和植物的抗旱性植物的抗寒性和植物的抗旱性难点：难点：抗性机理抗性机理学习任务：学习任务：逆境逆境( (环境胁迫环境胁迫) )：指对植物正常生长发育不利指对植物正常生长发育不利或者有害的环境因素。或者有害的环境因素。抗逆性抗逆性：指植物对不良的特殊环境的适应性和指植物对不良的特殊环境的适应性和抵抗力。抵抗力。逆境生理逆境生理：研究植物在不良环境下的

2、生理活动研究植物在不良环境下的生理活动规律及其忍耐或抗性称为逆境生理。规律及其忍耐或抗性称为逆境生理。植物抗逆性的植物抗逆性的强弱取决于强弱取决于遗传潜力遗传潜力抗逆锻炼抗逆锻炼 指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。（一）逆境的种类（一）逆境的种类 自然因素自然因素 人为因素人为因素从逆境本身的性质可分为从逆境本身的性质可分为: :生物因素，生物因素，如病、虫害等如病、虫害等物理因素物理因素，如旱、涝、冷、热等；如旱、涝、冷、热等； 化学因素化学因素，如盐、碱、空气污染等；如盐、碱、空气

3、污染等；一、逆境的种类及对植物代谢的影响一、逆境的种类及对植物代谢的影响 植物抗逆生理的基础从逆境产生的原因可分为从逆境产生的原因可分为: :（二）植物抵抗逆境的方式（二）植物抵抗逆境的方式1.1.逆境逃避（避逆性）逆境逃避（避逆性）：指指植物通过各种方式避开或部植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。分避开逆境的影响。 如沙漠中的植物通过生如沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；育期的调整来避开不良气候；或通过特殊的形态结构（仙或通过特殊的形态结构（仙人掌肉质茎）贮存大量的水人掌肉质茎）贮存大量的水分；植物叶表覆盖茸毛、蜡分；植物叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避开质；强光下叶片

4、卷缩等避开干旱的伤害。干旱的伤害。 2.2.逆境忍耐（耐逆性）：逆境忍耐（耐逆性）：指植物在不良环境中，通过代谢的变指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。生理活动。 如针叶树可以忍受如针叶树可以忍受-40-40-70-70的低温。的低温。（三）逆境对植物代谢的影响（三）逆境对植物代谢的影响1.逆境使植物形成水分胁迫，细胞脱水，细胞膜系统受害，透性加大。2.逆境使叶绿体受伤，气孔关闭，有关光合作用过程的酶失活或变性，使光合速率下降。3.逆境使呼吸速率大起大落，而发生变化。4.逆境诱导糖

5、类和蛋白质转变成可溶性化合物，这是因为合成酶作用下降，而水解酶活性升高。5.逆境使细胞组织内的内源ABA的含量迅速增加。二、植物对逆境的适应二、植物对逆境的适应（一）形态结构方面的适应（一）形态结构方面的适应 （二）生物膜（二）生物膜 在各种逆境发生时，质膜透性的增大，内在各种逆境发生时，质膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下，膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生度时，膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加大。质停止流动，透性加大。（三

6、）逆境蛋白（胁迫蛋白）（三）逆境蛋白（胁迫蛋白） 多种逆境（高低温、干旱、病原菌等）诱多种逆境（高低温、干旱、病原菌等）诱导形成新的蛋白质（或酶）。导形成新的蛋白质（或酶）。 （四）活性氧（四）活性氧 活性氧是指性质极为活泼，氧化能力很强活性氧是指性质极为活泼，氧化能力很强的含氧物的总称。活性氧包括含氧自由基和含的含氧物的总称。活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。主要活性氧有氧非自由基。主要活性氧有O O2 2、1 1O O2 2、OHOH、RORO和含氧非自由基和含氧非自由基(H(H2 2O O2 2) )等。等。 活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质

7、变性，核酸降解。白质变性，核酸降解。 （五）渗透调节（五）渗透调节 水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为现象称为渗透调节渗透调节。渗透调节的关键是渗透调节物质的渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。主动积累。 渗透调渗透调节物质节物质 （1 1）无机离子，如）无机离子，如K K+ +、ClCl- -、NaNa+ +、CaCa2+2+、MgMg2

8、+2+、NONO3 3- -等。等。（2 2）有机物质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。）有机物质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。渗调物质必须具备的性质渗调物质必须具备的性质分子量小，溶解度高；分子量小，溶解度高；在生理在生理pHpH范围内不带静电荷，能为细胞膜保持住；范围内不带静电荷，能为细胞膜保持住；引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解；引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解；生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。ABAABA可使生物膜稳定，维持其正常功能；可使生物膜稳定，维持其正常功能；延缓自由基清除酶活性下降，减少自

9、由基对膜的损伤；延缓自由基清除酶活性下降，减少自由基对膜的损伤；促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累，增加渗调能力；促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累，增加渗调能力；促进气孔关闭，减少蒸腾失水，维持植物体内水分平衡；促进气孔关闭，减少蒸腾失水，维持植物体内水分平衡；调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆能力。调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆能力。ABAABA是交叉适应的作用物质是交叉适应的作用物质交叉适应：指植物对逆境胁迫反应之间的相互适应现交叉适应：指植物对逆境胁迫反应之间的相互适应现象。象。（六）（六） 脱落酸脱落酸脱落酸是一种逆境激素或胁迫激素脱落酸是一种逆境

10、激素或胁迫激素：1. 无论是什么逆境，植物体内的内源脱落酸含量增加，提高抗逆性； 逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性，并加快根系合成的脱落酸向叶片的运输及积累，导致体内脱落酸含量大幅度升高 。2. 外施脱落酸可以提高植物的抗逆性；外施植物生长延缓剂会提高植物体内的脱落酸含量，从而提高抗逆性。低温对植低温对植物的危害物的危害冻害冻害: : 冰点以下的低温使植物体内结冰；冰点以下的低温使植物体内结冰；冷害冷害：冰点以上低温对植物造成的伤害。：冰点以上低温对植物造成的伤害。抗寒性抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。：植物对低温的适应与抵抗能力。一、冻害与植物的抗冻性一、冻害与植物的抗冻性（一）（

11、一）结冰伤害的类型及其原因结冰伤害的类型及其原因植物的抗寒性 冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。 1 1胞间（外）结冰：通常温度慢慢下降的时候，细胞胞间（外）结冰：通常温度慢慢下降的时候，细胞间隙中的细胞壁附近的水分结成冰。间隙中的细胞壁附近的水分结成冰。 2 2胞内结冰：当温度迅速下降或温度过低时，除了在胞内结冰：当温度迅速下降或温度过低时，除了在细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是先在原细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是

12、先在原生质内结冰，后来在液泡内结冰。生质内结冰，后来在液泡内结冰。主要主要原因原因原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；不可逆的凝胶化；冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。能被撕破。（2 2）细胞内结冰伤害）细胞内结冰伤害 胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤，并且往往是致命的。胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤

13、，并且往往是致命的。（1 1）细胞间结冰及其伤害）细胞间结冰及其伤害1.1.硫氢基假说硫氢基假说要点：要点：结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。 冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的邻肽链外部的-SH-SH彼此接触，两个彼此接触，两个-SH-SH经氧化而形成经氧化而形成-S-S-S-S-键；键；或者一个分子外部的或者一个分子外部的-SH-SH基与另一个分子内部的基与另一个分子内部的-SH-SH形成形成-S-S-S-S-键，于是蛋白质凝聚。键，于是蛋白质凝聚。 当解冻吸水时

14、，肽链松散，由于当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-S-S-键属共价键，比键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。通过化学的方法，如使用硫醇可以保护通过化学的方法，如使用硫醇可以保护-SH-SH不被氧化，不被氧化，起到抗冻剂的作用。起到抗冻剂的作用。（二）结冰伤害的机理（二）结冰伤害的机理2 2膜伤害学说膜伤害学说膜对结冰最敏感。膜对结冰最敏感。低温对膜的伤害低温对膜的伤害膜脂相变，酶失活；膜脂相变，酶失活；透性加大，电解质外渗。透性加大，电解质外渗。主要破坏了膜脂与膜蛋白。主要破坏了膜脂与膜蛋白。3.3.机械伤害机械

15、伤害 4.4.活性氧伤害活性氧伤害（三）提高植物抗冻性的措施（三）提高植物抗冻性的措施 抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。了许多适应低温的生理生化变化。（1 1）含水量下降：自由水减少，束缚水相对增多；）含水量下降：自由水减少，束缚水相对增多；（2 2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累； （3 3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；方面降低冰点，另一方面保护大分子

16、的结构与功能；（4 4）内源激素的变化：）内源激素的变化：ABAABA含量上升，含量上升，GAGA、IAAIAA含量减少；含量减少； 在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。地下根茎等，进入休眠状态。1. 1. 抗冻锻炼抗冻锻炼2. 2. 化学调控化学调控3. 3. 农业措施农业措施二、冷害与冷害的机理二、冷害与冷害的机理冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。理障碍。三三种种类类型型直接直接伤害伤害间接间接伤害伤害次生次生伤害伤害短时间内发生的伤害，主要特征是质膜

17、短时间内发生的伤害，主要特征是质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是代谢失调。乃至几周，主要特征是代谢失调。某一器官因低温胁迫而导致其生理功能某一器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。变慢。（一）冷害引起的生理生化变化（一）冷害引起的生理生化变化1 1水分平衡失调水分平衡失调2 2原生质流动受阻原生质流动受阻3 3光合速率减弱光合速率减弱4 4呼吸代谢失调呼吸代谢失调5.5.有机物质分解占优势有机物质分解占优

18、势蒸腾大于吸水蒸腾大于吸水能量供应减少，原生质粘性增加能量供应减少，原生质粘性增加叶绿素分解大于合成；暗反应受影响叶绿素分解大于合成；暗反应受影响（二）冷害的机理（二）冷害的机理1 1膜透性增加引起代谢紊乱膜透性增加引起代谢紊乱2 2膜相变引起膜结合酶失活膜相变引起膜结合酶失活 在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。 构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固

19、化而引起膜结合酶解离或者使酶型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。亚基分解，因而失活。（三）提高植物抗冷性的途径（三）提高植物抗冷性的途径1 1抗冷锻炼抗冷锻炼 将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。高其抗冷能力的过程。 经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。增加；相变温度降低；膜透性稳定。2 2化学诱导化学诱导利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。3 3合理的肥料配比合理的肥料配比4. 4. 利用杀菌

20、剂利用杀菌剂防止腐生微生物感染。防止腐生微生物感染。使植物生长健壮。使植物生长健壮。旱害及其旱害及其类型类型旱害旱害干旱的干旱的类型类型大气干旱：空气相对湿度过低。大气干旱：空气相对湿度过低。土壤干旱：土壤中缺少可利用水。土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物对干旱的适应与抵抗能力称为植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性抗旱性。土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。对植物造成的伤害。 植物的抗旱性生理干旱：生理干旱：由于土温过低、或土壤溶液浓由于土温过低、或土壤溶液浓度过高、

21、或积累有毒物质等原因，妨碍根度过高、或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。 一、干旱对一、干旱对植物植物的伤害及其原因的伤害及其原因（一）植物各部位间水分重新分布（一）植物各部位间水分重新分布 幼叶向老叶夺水，加速衰老；成熟部位从胚胎夺水。幼叶向老叶夺水，加速衰老；成熟部位从胚胎夺水。（二）影响植物各种生理过程（二）影响植物各种生理过程 蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑

22、制。输受阻。生长抑制。（三）破坏正常代谢过程（三）破坏正常代谢过程 抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育的抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育的植物激素减少，而抑制生长发育的激素则增加。发生植物激素减少，而抑制生长发育的激素则增加。发生代谢紊乱。代谢紊乱。二、干旱伤害的机理二、干旱伤害的机理（一）机械损伤学说（一）机械损伤学说细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被细胞复水

23、时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。撕破，导致细胞死亡。（二）蛋白质变性学说（二）蛋白质变性学说 （同硫氢基假说）（同硫氢基假说）（三）膜透性的改变（三）膜透性的改变 脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。透性加大，电解质外渗。（四）活性氧伤害加强（四）活性氧伤害加强 干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。三、抗旱的生理基础三、抗旱的生理基

24、础（一）形态结构：（一）形态结构：根冠比大，叶小，角质层厚根冠比大，叶小，角质层厚（二）生理特性：（二）生理特性：细胞的亲水力强；渗透调细胞的亲水力强；渗透调节物质（脯氨酸）积累；激素（节物质（脯氨酸）积累；激素（ABAABA）调节；）调节；水分临界期能避开干旱水分临界期能避开干旱脯氨酸与植物抗旱的关系脯氨酸与植物抗旱的关系 作为渗透调节物质：脯氨酸的亲水性很强，作为渗透调节物质：脯氨酸的亲水性很强，可降低细胞水势，防止水分散失；可降低细胞水势，防止水分散失； 稳定蛋白结构，保持膜结构的完整性（增加稳定蛋白结构，保持膜结构的完整性（增加蛋白的可溶性，减少沉淀）；蛋白的可溶性，减少沉淀）； 解毒

25、和贮存氮素（结构稳定，减少细胞中游解毒和贮存氮素（结构稳定，减少细胞中游离的离的NHNH3 3 ；为合成新的氨基酸和蛋白提供氨；为合成新的氨基酸和蛋白提供氨基和氨基酸）。基和氨基酸）。四、提高植物抗旱性的途径与措施四、提高植物抗旱性的途径与措施（一）抗旱锻炼（一）抗旱锻炼 在种子萌动期、幼苗期有意识地减少水分供应，在种子萌动期、幼苗期有意识地减少水分供应，以提高其抗旱能力的过程，叫做以提高其抗旱能力的过程，叫做抗旱锻炼抗旱锻炼。如种子萌发时进行反复干旱；如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗蹲苗”。（二）合理使用矿质肥料（二）合理使用矿质肥料磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性。磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性

26、。（三）化学控制和使用生长调节剂（三）化学控制和使用生长调节剂矮壮素（矮壮素（CCCCCC）等可提高作物抗旱性。）等可提高作物抗旱性。使用抗蒸腾剂。使用抗蒸腾剂。（四）抗旱品种的选育（四）抗旱品种的选育植物的抗盐性植物的抗盐性盐害：盐害：土壤中盐分过多对植物造成的伤害土壤中盐分过多对植物造成的伤害盐碱土盐碱土盐土：含盐土：含NaCINaCI和和NaNa2 2SOSO4 4为主的土壤为主的土壤碱土：含碱土：含NaNa2 2COCO3 3和和NaHCONaHCO3 3为主的土壤为主的土壤植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性。植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性。根据根据植物植物对盐对盐分适分适应能

27、应能力力盐生植物：盐生植物：肉质化，盐分累积在肉质化，盐分累积在 液泡，液泡，生长盐度生长盐度1.52.0% , 如碱蓬、海蓬子等如碱蓬、海蓬子等 淡（甜）土植物：淡（甜）土植物：决大多数农作物。决大多数农作物。 耐盐范围耐盐范围 0.2%0.8%, 梭梭梭梭一、盐分过多对植物的伤害及其原因一、盐分过多对植物的伤害及其原因（一）渗透胁迫引起生理干旱（一）渗透胁迫引起生理干旱 土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。（二）离子失调导致毒害作用（二）离子失

28、调导致毒害作用 高浓度高浓度 NaClNaCl 可置换细胞膜结合可置换细胞膜结合CaCa2 2+ +, , 膜结合膜结合NaNa+ +/Ca/Ca2+2+ 增加增加 , , 膜结构破坏膜结构破坏 , , 功能也改变功能也改变 , , 细胞内细胞内K K+ + 、磷和有机溶质外渗磷和有机溶质外渗。（四四）胁迫效应破坏正常代谢）胁迫效应破坏正常代谢 光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。产生有毒产物，对细胞产生毒害。 植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另

29、一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。导致营养缺乏或产生毒害作用。（三三）膜透性改变膜透性改变二、植物对盐渍的适应机理二、植物对盐渍的适应机理分分避盐避盐与与耐盐耐盐（一）避盐的机理（一）避盐的机理 植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。包括包括泌盐泌盐、稀盐稀盐和和拒盐拒盐三种方式三种方式。1 1泌盐泌盐2 2稀盐稀盐3 3拒盐拒盐 植物根细胞对某些盐离子透性低，植物根细胞对某些盐离子透性低，降低地上部盐分浓度降低地上部盐分浓度-芦苇芦苇。植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释

30、细植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度胞内盐分浓度红树。红树。通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等如柽柳、匙叶草等锁阳柽柳（二）耐盐机理（二）耐盐机理指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。1 1通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫2 2能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用高盐条件下保持一些酶活性稳定。高盐条件下保持一些酶活性稳定。3 3通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用通过代谢

31、产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用如细胞中的清蛋白如细胞中的清蛋白提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。4 4. .碳代谢途径的碳代谢途径的改改变变逆境条件逆境条件: C: C3 3 C C4 4 或或CAMCAM C C4 4 盐胁迫盐胁迫-诱导诱导PEPPEP羧化酶产生羧化酶产生(C(C3 3转为转为CAMCAM途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现) )。如如 豆瓣绿属植物、马齿豆瓣绿属植物、马齿苋苋科植物科植物 、番杏科

32、植物番杏科植物 冰叶日中花冰叶日中花一些肉质植物一些肉质植物（盐渍或水分胁迫盐渍或水分胁迫）：）：C C3 3 CAM CAM 型型 CAMCAM植物植物: : 夜间气孔开放夜间气孔开放,PEP,PEP羧羧化酶化酶固定固定COCO2 2 形成草酸形成草酸, ,还原为苹果还原为苹果酸贮于液泡。酸贮于液泡。 白天苹果酸由液泡释放至白天苹果酸由液泡释放至胞质中胞质中, ,脱脱羧羧形成丙形成丙酮酮酸和酸和 COCO2 2, , COCO2 2被被RuBPRuBP羧羧化酶化酶/ /加氧酶重新固加氧酶重新固定定 , , 进入还原戊糖磷酸途径进入还原戊糖磷酸途径。野生枸杞野生枸杞盐盐胁迫胁迫机理机理 1.

33、1. 生理干旱学说生理干旱学说 土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱 2. 2. 质膜伤害学说质膜伤害学说 离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，胞内大量离子和有机物质外离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，胞内大量离子和有机物质外渗，外界有毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干渗，外界有毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干扰。扰。 3. 3. 代谢影响学说代谢影响学说 胁迫效应破坏正常代谢。光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质胁迫效应破坏正常代谢。光合

34、作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害三、提高植物抗盐性的途径三、提高植物抗盐性的途径（一）抗盐锻炼（一）抗盐锻炼 将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力。将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力。 1） 逐渐提高盐浓度的浸种法逐渐提高盐浓度的浸种法 1940(苏苏)植物生理学家植物生理学家: 播种前，用播种前，用0.30.4%NaCl 或或CaCl2浸种，显著提高抗盐性浸种，显著提高抗盐性 （棉花，玉米高粱有效）（棉花，玉米高粱有效） 2） 种子驯化法种子驯化法 将种子

35、播到逐渐变化的环境中将种子播到逐渐变化的环境中 进行驯化（进行驯化（由低盐到高盐，连续由低盐到高盐，连续 几代培养，使其遗传特性改变，几代培养，使其遗传特性改变， 适应新的环境条件）适应新的环境条件） 马兰马兰3) 矿质元素处理种子矿质元素处理种子 一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞原生质胶体的稳定性和水合能力。原生质胶体的稳定性和水合能力。 盐碱土中生长的植物，降低对微量元素盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，的吸收，造成缺素症，降低抗盐能力。造成缺素症，降低抗盐能力。 (1) 利用利用Ca盐

36、处理种子盐处理种子 Ca的作用的作用： 补充体内钙缺乏，促进生长；补充体内钙缺乏，促进生长； 阻止根系对阻止根系对Na+ 吸收，促进对吸收，促进对K+的吸收，避免盐离子毒害；的吸收，避免盐离子毒害； 对被对被Na+分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用 播种前，播种前，510mMCaCl2浸玉米种浸玉米种46h，晾干后播种（降低质，晾干后播种（降低质膜透性，叶片膜透性，叶片Na+含量，增大植株干重）含量，增大植株干重） (2) 利用利用Mn盐处理种子盐处理种子 MnSO4 （苏，（苏，1956） :提高小麦抗盐能力提高小麦抗盐能力 （二）植物生长物质处理（二）植物生长物质处理促进植物迅速生长，稀释盐分。促进植物迅速生长，稀释盐分。（三）（三）施肥施肥盐碱土影响植物矿质元素吸收：盐碱土影响植物矿质元素吸收： 常表现为缺磷，降低硝酸盐还原和蛋白质合成，产生盐害常表现为缺磷，降低硝酸盐还原