农业生物多样性在害虫生态控制中的作用及其机制

1、1第三第三 章章 生物多样性控制害虫的措施及其生物多样性控制害虫的措施及其机制机制Agricultural Biodiversity and Pest Insect Control2生物多样性的组织层次遗遗传传多多样样性性物物种种多多样样性性生态系统多样性生态系统多样性3 第一节第一节 害虫综合治理与生态控制害虫综合治理与生态控制4一、“害虫综合治理”实践的发展害虫防治的四个发展阶段害虫防治的四个发展阶段可持续农业要求生态和谐、可持续地控制害虫可持续农业要求生态和谐、可持续地控制害虫原始防治原始防治综合治理综合治理化学防治化学防治持续控制持续控制害虫防治害虫防治手段原始单一手段原始单一经济效率

2、低经济效率低“三三R”问题，问题，不可持续控制不可持续控制措施综合措施综合仍需化学防治仍需化学防治保护生物多样性保护生物多样性害虫可持续控制害虫可持续控制 世界每年急性农药中毒事件世界每年急性农药中毒事件5050万人次，死于化学农药急万人次，死于化学农药急性中毒的人数为性中毒的人数为2020，000000（贾小红，（贾小红，19991999；李铜山，；李铜山，20022002）。）。5二、害虫生态控制61. 害虫生态控制的基本原理害虫生态控制的基本原理指导思想指导思想社会生态系统社会生态系统经济生态系统经济生态系统自然生态系统自然生态系统害虫种群系统害虫种群系统1)系统观：系统观： 害虫种群本

3、身是一个生命系统，其所处的生存环境是一个开放的、可控的人工生态系统，即农田生态系统。这个系统受自然、社会、经济生态系统的影响。因此，害虫控制应从农田生态系统整体出发，同时考虑自然、社会和经济因素的影响。72) 矛盾观矛盾观： 害虫与寄主植物、害虫与天敌是同处于同一个农田生态系统的两对矛盾，在自然界同时受到气候条件、人类活动等外界环境条件的影响。在这个系统中，主要矛盾和次要矛盾，矛盾的主要方面和次要方面随时空条件的变化而改变。人类的作用。自然生态系统自然生态系统农田生态系统农田生态系统害虫种群系统害虫种群系统人类活动人类活动自然天敌自然天敌寄主植物寄主植物气候、土壤气候、土壤83) 综合观:害虫

4、生害虫生态控制态控制昆虫科学昆虫科学生态科学生态科学系统科学系统科学系统论系统论信息论信息论控制论控制论系统系统生态生态学学现代现代生物生物学学应用应用生态生态学学社会经济学社会经济学应用应用昆虫昆虫学学基础基础昆虫昆虫学学9害虫的生态控制人口增长人口增长生活水平提高生活水平提高环境与生物多样性保护环境与生物多样性保护农产品数量和质量的持续发展农产品数量和质量的持续发展环境恶化环境恶化资源缺乏资源缺乏农业害虫无公害、可持续控制农业害虫无公害、可持续控制生态科学生态科学基础昆虫学和应用昆虫学基础昆虫学和应用昆虫学系统科学系统科学害虫生态控制害虫生态控制10农药的使用与粮食安全 世界粮食每年因农业

5、有害生物的危害减产35%-45%，其中虫害减产13%（葛绍奎等，1996）。仅水稻害虫一般年份可引起10%的产量损失，大发生年高达20%（雷惠质等，1996）。11农药的使用与粮食安全 我国每年生产的农药品种达200多个，加工制剂500多种，20世纪90年代中期以来我国每年农药原药的生产量已达50万吨以上（2001年69.6万吨），每年使用农药达3亿公顷次，使用量也已达40多万吨。12农药的使用与粮食安全 我国全国农药平均用量为2.33kg/hm2 (林玉锁， 2000) 。平均而言,每年大量使用农药后,仅有0.1%左右的农药可作用于目标病虫,99.9%的农药则进入农业生态系统(王宏平,200

6、0) 。13第二节第二节 农业生态系统中害虫与天敌群落多农业生态系统中害虫与天敌群落多样性的关系样性的关系14一、与生物多样性相关的几个概念1.种群：指在一定的生活环境内, 占据一定空间的同种个体的总和。是物种存在的基本单位。15 2. 生物群落(biotic community): 是指生活在一个特定环境里的所有生物种群的集合。它是组成生态系统的有生命部分，也是生态系统中最活跃而有形的部分。16群落生态学(community ecology): 即把生物群落作为一个整体，研究生物群落的结构和机能以及它的演化规律。较个体生态学和种群生态学、群落生态学是更高一级的组织层次，是连结种群生态学和生态

7、系统之间的桥梁。17 昆虫群落的组成结构特征、各级营养结构水平分析、群落中物种的丰富度、相似性以及多样性与稳定性、群落的演替、群落的排序与分类、生态位中物种的宽度与重叠度、以及植物群落结构变化对昆虫群落结构与生态效应的影响等。18二、农田生物群落结构及其多样性的相互关二、农田生物群落结构及其多样性的相互关系系多样性多样性遗传遗传物种物种个体数（种内）个体数（种内）结构（关系）结构（关系）物种数（种间）物种数（种间）时间时间空间空间营养营养通讯通讯进化进化数量数量生生境境19 农田生态系统中的各类生物相互作用，构成农田生态系统中的各类生物相互作用，构成一个食物网，相生相克，协同进化。害虫的发生一

8、个食物网，相生相克，协同进化。害虫的发生与这个食物网的稳定性有很大的关系。与这个食物网的稳定性有很大的关系。20三、 影响群落物种多样性的因素1 1 群落周围环境变化群落周围环境变化 群落周围环境变化会引起生物在群落和群落周围环境间进行迁移，从而导致群落物种多样性的变化。如玉米田与麦田邻作，在麦收前后，瓢虫、草蛉等大量天敌向玉米田转移，会大大增加玉米田群落中物种的丰富度和多样性。212. 2. 害虫季节性迁移害虫季节性迁移 一些害虫的季节性迁移会改变群落的物种多样性。如桃园中桃粉蚜、桃蚜等害虫在夏季会迁离桃园，寻找越夏寄主，同时也会有一部分相应的害虫天敌迁离桃园，从而引起桃园群落物种多样性变化

9、。223. 3. 气象因素气象因素 除气温、光照周期会对生物群落造成影响外，短期内的降雨和大风对群落内物种的影响非常显著。尤其大到暴雨对害虫和天敌的杀伤较大，从而影响群落多样性的高低。234 4 农事操作、施用化学农药等人类活动农事操作、施用化学农药等人类活动 高宝嘉等(1992)研究得出，封山育林可以使林内昆虫群落的种类、数量尤其是天敌类群的种类、数量显著增加，昆虫群落物种多样性随时间的变化增加幅度较大 引。 在桃园中使用杀虫剂特别是高毒、广谱性杀虫剂，会明显降低物种丰富度，特别对天敌物种的丰富度影响较大，降低了群落的物种多样性。24四、群落复杂性与稳定性的关系四、群落复杂性与稳定性的关系

10、传统观点认为：稳定性与多样性相关，群落复杂性导致稳定性。 一些学者(如May，1973；Goodman，1975)对此提出质疑。 May通过对线性大系统模型的研究得出了与传统观点相反的结论。认为从理论上讲，在更多样化的系统中，一个生态关系复杂的网络会导致种群的急剧波动，而不是使种群更加稳定；从减少种群爆发的意义上讲，多样性和稳定性之间并无一般的相关关系；25 此外，随着自然系统的发展，多样性经常表现波动或呈一条拱形的曲线，而群落稳定性在群落向顶级变化的过程中几乎是稳步上升的。 从总体上看，野外观察的结果使人们相信复杂性导致稳定性，而理论分析则倾向于得出越复杂的系统越不稳定的结论。这种分歧主要是

11、由于生物生态学家与数理生态学家对复杂性的认识差异造成的。26 总之，多样性是衡量稳定性的一个重要尺度，在一定程度上反映群落的稳定性，但不等同于稳定性。27 金翠霞等(1990)认为群落多样性是各亚群落多样性的综合影响结果，不能只从总群落的多样性来分析稳定性。应根据各亚群落的多样性来考察整个群落的稳定性，才能获得比较切合实际的结论。 王成树 (1999)，崔金杰(2000)的研究都得出多样性指数和均匀度是衡量群落稳定性的主要指标的结论，即物种丰富且分布均匀，则群落稳定。28第三节第三节 生物多样性在害虫控制中的生态功能生物多样性在害虫控制中的生态功能29一、一、 农田生态系统中的生物多样性农田生

12、态系统中的生物多样性农田生态系统农田生态系统 (agroecosystem)： 是以农作物为核心，人为地对自然生态系统进是以农作物为核心，人为地对自然生态系统进行改造而建立起来的生态系统。行改造而建立起来的生态系统。 30 大面积种植单一品种的作物，结果会导致系大面积种植单一品种的作物，结果会导致系统中植被较单纯，群落结构趋于简单，群落的物统中植被较单纯，群落结构趋于简单，群落的物种数和个体数都比自然生态系统中少，生物多样种数和个体数都比自然生态系统中少，生物多样性低。性低。31例如，美国：例如，美国： 用用2 23 3个主要的大豆品种种植在个主要的大豆品种种植在60607070的大豆地上；的

13、大豆地上； 用用4 4个主要的土豆品种种植在个主要的土豆品种种植在7272的土豆地的土豆地上，用上，用3 3个主要的棉花品种种植在个主要的棉花品种种植在5353的棉田上。的棉田上。 目前世界上仅有目前世界上仅有l2l2种谷类作物、种谷类作物、2323种主要蔬种主要蔬菜和大约菜和大约3535种果树及核果类作物种果树及核果类作物 。32 生物多样性简单，造成了农田生态系统的不稳生物多样性简单，造成了农田生态系统的不稳定，对作物、害虫和天敌的复合体产生了深刻的定，对作物、害虫和天敌的复合体产生了深刻的影响，导致有害生物的暴发日趋严重。影响，导致有害生物的暴发日趋严重。33二、农田生态系统中生物多样性

14、的生态功能二、农田生态系统中生物多样性的生态功能1农田生态系统生物多样性对天敌的影响农田生态系统生物多样性对天敌的影响 植物多样性是生物多样性的基础，增加农田植物多样性是生物多样性的基础，增加农田生态系统中作物生境及其植被多样性，能够增加生态系统中作物生境及其植被多样性，能够增加天敌的种群和种类，其原因是生物多样性能为天天敌的种群和种类，其原因是生物多样性能为天敌提供花蜜食物、避难所及替代寄主或替代猎物。敌提供花蜜食物、避难所及替代寄主或替代猎物。34（1） 生物多样性能为天敌提供花蜜和其它食物生物多样性能为天敌提供花蜜和其它食物 Altieri发现与蚕豆或田芥菜混合种植的球芽甘发现与蚕豆或田

15、芥菜混合种植的球芽甘蓝比纯作的球芽甘蓝拥有更多天敌种类，前者有蓝比纯作的球芽甘蓝拥有更多天敌种类，前者有6种种捕食性天敌和捕食性天敌和8种寄生性天敌，后者仅各有种寄生性天敌，后者仅各有3种，这种，这种差异被认为是由于混合种植花粉、花蜜及替代猎种差异被认为是由于混合种植花粉、花蜜及替代猎物或寄主的存在而造成的物或寄主的存在而造成的 。35 具有野生植物栖境的农田生态系统往往具有更为具有野生植物栖境的农田生态系统往往具有更为多样的节肢动物物种，特别是天敌物种，这是由多样的节肢动物物种，特别是天敌物种，这是由于毗连的野生植物为天敌提供特定作物所不具备于毗连的野生植物为天敌提供特定作物所不具备的花粉、

16、花蜜或无害的节肢动物的花粉、花蜜或无害的节肢动物(未受农药污染未受农药污染)等食物等食物 。36 在秘鲁，按在秘鲁，按1 1行玉米与行玉米与1212行棉花的比例间作，大大行棉花的比例间作，大大增加了花蝽和其他捕食性天敌对棉铃虫的控制。增加了花蝽和其他捕食性天敌对棉铃虫的控制。 苹果园种植紫花苜蓿和夏至草，为捕食性天敌提苹果园种植紫花苜蓿和夏至草，为捕食性天敌提供了适宜的生境和补充猎物，使苹果园天敌数量供了适宜的生境和补充猎物，使苹果园天敌数量增加。棉田间作蜜源植物红花增加农田生物多样增加。棉田间作蜜源植物红花增加农田生物多样性，为天敌提供了一定数量的花蜜和其它营养物性，为天敌提供了一定数量的花

17、蜜和其它营养物质，增加天敌数量，提高了天敌对害虫控制效果。质，增加天敌数量，提高了天敌对害虫控制效果。37（2） 生物多样性能为天敌提供避难所生物多样性能为天敌提供避难所 Solomon在英国东南部研究发现，果园附近赤杨树在英国东南部研究发现，果园附近赤杨树为蛛螨为蛛螨Panonych“ “lmi(Koch)的捕食性天敌蝽象的捕食性天敌蝽象(Blepharidopteru angalatus)提供了极佳的栖息场提供了极佳的栖息场所。所。 Lagerlo(研究农田边缘植物多样性时发现，田埂植研究农田边缘植物多样性时发现，田埂植物多样性的增加，害虫天敌种类和数量也大大增加。物多样性的增加，害虫天敌

18、种类和数量也大大增加。38 Kozar研究表明，苹果周边环境的生物多样性对研究表明，苹果周边环境的生物多样性对果园生态系统内天敌的生物多样性起决定性的作果园生态系统内天敌的生物多样性起决定性的作用。用。 稻田附近的田埂、沟渠、杂草地及附近果园和菜稻田附近的田埂、沟渠、杂草地及附近果园和菜地，是稻田捕食性节肢动物的来源地，它们对稻地，是稻田捕食性节肢动物的来源地，它们对稻田捕食性节肢动物群落的重建和对保护天敌有重田捕食性节肢动物群落的重建和对保护天敌有重要意义。要意义。39 于毅等研究发现，邻近农田对苹果园东亚小花蝽的于毅等研究发现，邻近农田对苹果园东亚小花蝽的迁移和重新建立种群有很大作用。迁移

19、和重新建立种群有很大作用。 刘雨芳的研究则表明，处于多样化生境中的稻田刘雨芳的研究则表明，处于多样化生境中的稻田,其其捕食性天敌的物种丰富度及每捕食性天敌的物种丰富度及每100丛水稻所获得天敌丛水稻所获得天敌个体数量，均明显高于处于单一生境中的稻田的捕个体数量，均明显高于处于单一生境中的稻田的捕食性天敌的同类指标，生境与植被的多样性是决定食性天敌的同类指标，生境与植被的多样性是决定天敌物种丰富度的一个重要因素天敌物种丰富度的一个重要因素.40（3） 生物多样性能为天敌提供替代寄主或替生物多样性能为天敌提供替代寄主或替代猎物代猎物 当害虫数量稀少和天敌处于不适宜生活时期，当害虫数量稀少和天敌处于

20、不适宜生活时期，替代寄主的存在可有效增加天敌的种群数量，维持替代寄主的存在可有效增加天敌的种群数量，维持天敌的生存和繁衍。作物的多样性也可作为多种昆天敌的生存和繁衍。作物的多样性也可作为多种昆虫的寄主，使其中一些昆虫成为天敌的替代猎物。虫的寄主，使其中一些昆虫成为天敌的替代猎物。 Letoumeau的研究表明，在南瓜的研究表明，在南瓜(Cucurbita pepo L_)地间作玉米地间作玉米(Zea rnays L)和豇豆和豇豆(Vigna unguiculata (Linn.)Walp)，能加速天敌的繁殖，天，能加速天敌的繁殖，天敌种群密度显著高于南瓜纯作地。敌种群密度显著高于南瓜纯作地。4

21、1 在小麦田中种植苜蓿，增加生境中植被结构的在小麦田中种植苜蓿，增加生境中植被结构的复杂性和物种多样性，与小麦一大豆轮作的传统方复杂性和物种多样性，与小麦一大豆轮作的传统方式相比，前一种生境中天敌的种群数量较大。式相比，前一种生境中天敌的种群数量较大。 张润志等利用棉田边缘苜蓿带控制棉蚜，其结张润志等利用棉田边缘苜蓿带控制棉蚜，其结果表明，当棉蚜大量发生时，苜蓿带中棉蚜的天敌果表明，当棉蚜大量发生时，苜蓿带中棉蚜的天敌是同期棉田中的是同期棉田中的13.65倍，刈割苜蓿使天敌进入棉田，倍，刈割苜蓿使天敌进入棉田，对棉蚜起到很好的控制效果。对棉蚜起到很好的控制效果。42 也有研究表明，杂草可为食蚜

22、蝇、花蝽和草蛉也有研究表明，杂草可为食蚜蝇、花蝽和草蛉提供产卵场所和食物，特别是对其后的幼虫取食提供产卵场所和食物，特别是对其后的幼虫取食作物上的蚜虫提供了保障。作物上的蚜虫提供了保障。432农田系统多样性对害虫的影响农田系统多样性对害虫的影响 大量的研究结果表明，单一作物系统中植食大量的研究结果表明，单一作物系统中植食性昆虫的种群数量高于多样化作物系统。性昆虫的种群数量高于多样化作物系统。Andow总结了总结了209篇研究报告，在多种作物栽培生境中，篇研究报告，在多种作物栽培生境中，有有287种植食者，种植食者，51.9的植食者种群密度较低，的植食者种群密度较低，仅有仅有15.3 的植食者种

23、类的种群密度较高。的植食者种类的种群密度较高。44 Rich等考察了等考察了150项关于增加农田生态系统多样项关于增加农田生态系统多样性对植食性昆虫影响的研究。结果表明，与单作制性对植食性昆虫影响的研究。结果表明，与单作制比较，在增加农田生态系统多样性的比较，在增加农田生态系统多样性的792个例子中，个例子中，有有496个个(占占62)数量减少，数量减少，89个个(占占l1.2)数量较数量较多，多，207个个(占占26.1)无差异。这些例子中共涉及无差异。这些例子中共涉及198种植食性昆虫，其中种植食性昆虫，其中105种种(占占53)数量减少，数量减少，36种种(占占18.7)数量较高，数量较

24、高，18种种(占占9.1)无差异，无差异，39种种(占占19.7)反应不一致。反应不一致。45 Russell也认为，增加农田植被多样性，也认为，增加农田植被多样性，50的害虫死亡率上升，只有的害虫死亡率上升，只有111的害虫死亡率的害虫死亡率下降。戈峰的研究表明，多样化的套间作系统中下降。戈峰的研究表明，多样化的套间作系统中苗蚜与第苗蚜与第2代棉铃虫发生轻。增加农田系统生物代棉铃虫发生轻。增加农田系统生物多样性对害虫的影响主要体现以下几点：多样性对害虫的影响主要体现以下几点：46（1）生物多样性对害虫在作物中定殖）生物多样性对害虫在作物中定殖(Colonization)成功率的影响成功率的影

25、响 害虫的移入成功率取决于害虫个体发现寄主作害虫的移入成功率取决于害虫个体发现寄主作物的概率和在寄主上取食和繁殖的概率。多样性的物的概率和在寄主上取食和繁殖的概率。多样性的农田生态系统造成复杂的视觉和嗅觉刺激，从而扰农田生态系统造成复杂的视觉和嗅觉刺激，从而扰乱害虫寻找寄主植物。乱害虫寻找寄主植物。47 在我国华北棉区实行棉麦间作，增加棉田生在我国华北棉区实行棉麦间作，增加棉田生态系统中作物生境与植被多样化，使棉田环境明态系统中作物生境与植被多样化，使棉田环境明显改善，由于小麦的屏障作用，阻碍有翅蚜向棉显改善，由于小麦的屏障作用，阻碍有翅蚜向棉田大量迁飞转移，间作棉田百株仅有蚜虫田大量迁飞转移

26、，间作棉田百株仅有蚜虫1 2171 217头头平作棉田百株有蚜虫平作棉田百株有蚜虫11 56011 560头，且间作棉田的苗头，且间作棉田的苗蚜发生期比平作棉田晚蚜发生期比平作棉田晚10 d10 d。 在棉田间作绿豆，使第在棉田间作绿豆，使第2 2代棉铃虫卵和虫量代棉铃虫卵和虫量减少减少2020 5050 。TahvanainenTahvanainen等证实了甘蓝与等证实了甘蓝与番茄或烟草的间作使芫菁黄条跳甲番茄或烟草的间作使芫菁黄条跳甲 Phyllotreta Phyllotreta cruciferaecruciferae(Goze)(Goze)明显减少明显减少 。48 Andow发现纯作

27、菜豆发现纯作菜豆(Phaseolus vulgaris)上上墨西哥豆甲大大高于混作上的数量，其原因是由墨西哥豆甲大大高于混作上的数量，其原因是由于混作中田芥菜于混作中田芥菜(Brassia kaber)上的化学物质抑上的化学物质抑制甲虫取食，从而使甲虫种群在混作田块中显著制甲虫取食，从而使甲虫种群在混作田块中显著下降。下降。Wrubel发现，在混合种植的玉米大豆中，发现，在混合种植的玉米大豆中，由于玉米的视觉掩护作用而导致墨西哥豆甲对大由于玉米的视觉掩护作用而导致墨西哥豆甲对大豆侵染率比纯作大豆上的下降。豆侵染率比纯作大豆上的下降。49（2） 生物多样性能对害虫危害目标作物起到转移作用生物多样

28、性能对害虫危害目标作物起到转移作用 当间作作物或杂草都是某些害虫的合适寄主，害虫当间作作物或杂草都是某些害虫的合适寄主，害虫除危害主要作物外，同时危害次要作物或杂，从而降除危害主要作物外，同时危害次要作物或杂，从而降低害虫对主要作物的危害程度。这种增加生物多样性低害虫对主要作物的危害程度。这种增加生物多样性产生的转移作用可在大范围内应用。如在芝麻和棉花产生的转移作用可在大范围内应用。如在芝麻和棉花间作系统中，芝麻可将棉铃虫从棉花上吸引过来，而间作系统中，芝麻可将棉铃虫从棉花上吸引过来，而在芝麻上的棉铃虫有较高的天敌寄生率在芝麻上的棉铃虫有较高的天敌寄生率 。50(3) 生物多样性对害虫在作物间

29、迁移生物多样性对害虫在作物间迁移(Emigration)的的影响影响 在农田中，昆虫都有频繁地由一株植物向另在农田中，昆虫都有频繁地由一株植物向另一株植物短距离运动的习性。作物中的非寄主植一株植物短距离运动的习性。作物中的非寄主植物可明显增加昆虫在扩散中的死亡率和增加昆虫物可明显增加昆虫在扩散中的死亡率和增加昆虫迁出农田的几率。迁出农田的几率。51 Cromartie讨论了豇豆与高粱间作系统中，一种讨论了豇豆与高粱间作系统中，一种豆象甲豆象甲(Alcidodesleu cogrammus Erichs)在豇在豇豆上的密度降低，主要是这种害虫在植株间的扩豆上的密度降低，主要是这种害虫在植株间的扩

30、散受到浓密高粱的阻碍散受到浓密高粱的阻碍 。 Rich在单作南瓜和玉米碟豆南瓜的混合种植对在单作南瓜和玉米碟豆南瓜的混合种植对6种叶甲种群动态的研究表明，在至少包含一种非种叶甲种群动态的研究表明，在至少包含一种非寄主植物寄主植物(玉米玉米)的混合种植中，单位面积上甲虫的混合种植中，单位面积上甲虫数量显著低于单作地。对田间甲虫运动观测发现，数量显著低于单作地。对田间甲虫运动观测发现，这是由于甲虫更倾向于从混合种植中迁出这是由于甲虫更倾向于从混合种植中迁出 。52第四节第四节 植物多样性影响害虫种群数量的生植物多样性影响害虫种群数量的生态学机制态学机制 植物多样性影响害虫生态学机制主要有植物多样性

31、影响害虫生态学机制主要有4种假说：种假说： 1. 天敌假说；天敌假说； 2. 资源集中假说；资源集中假说； 3. 联合抗性假说；联合抗性假说； 4. 干扰作物假说。干扰作物假说。531. 天敌假说天敌假说(Enemies hypothesis)： 该假说认为：该假说认为：（1）多样性生境中能形成相对稳定的、广谱的捕食者）多样性生境中能形成相对稳定的、广谱的捕食者种群，多样化的农田生态系统比纯作系统具有更为种群，多样化的农田生态系统比纯作系统具有更为丰富和多样的害虫天敌，具有更强的控害能力；丰富和多样的害虫天敌，具有更强的控害能力；54（2 2）捕食者往往是多食性的，并能适应较宽的栖境，）捕食者

32、往往是多食性的，并能适应较宽的栖境，多样化的复杂环境正好能提供一系列的替代猎物多样化的复杂环境正好能提供一系列的替代猎物和微栖境；和微栖境；（3 3）专一性的捕食者种群也不太可能发生较大的波）专一性的捕食者种群也不太可能发生较大的波动，因为复杂环境所提供的避难所使得猎物能够动，因为复杂环境所提供的避难所使得猎物能够逃避大规模的残杀，因而保证了专一性捕食者持逃避大规模的残杀，因而保证了专一性捕食者持续的食物供应。续的食物供应。552. 资源集中假说资源集中假说(Resource concentration hypothesis) (1) 植物多样性可能干扰害虫赖以寻找寄主的视植物多样性可能干扰害

33、虫赖以寻找寄主的视觉或嗅觉刺激，影响了害虫对寄主植物的侵害；觉或嗅觉刺激，影响了害虫对寄主植物的侵害； (2) 植物多样性改变生境内的微环境和害虫的运植物多样性改变生境内的微环境和害虫的运动行为，致使害虫从寄主植物中迁出，导致寄主动行为，致使害虫从寄主植物中迁出，导致寄主植物上的害虫下降植物上的害虫下降;56 在该理论的基础上，在该理论的基础上，TrenbathTrenbath提出了多样性农提出了多样性农田系统中田系统中“捕蝇纸效应捕蝇纸效应”(Flypaper effect)(Flypaper effect)，害虫在搜索和刺探靶标寄主的过程中，由于非靶害虫在搜索和刺探靶标寄主的过程中，由于非

34、靶标寄主的干扰，害虫在非靶标表面将会标寄主的干扰，害虫在非靶标表面将会“迷失方迷失方向向”，增加了害虫到达靶标植物前的死亡率，增加了害虫到达靶标植物前的死亡率 。57(3) 多样化的栖境为天敌成虫提供了许多重要的、纯多样化的栖境为天敌成虫提供了许多重要的、纯作系统所不具备的辅助食物，如花蜜、花粉等，作系统所不具备的辅助食物，如花蜜、花粉等，从而减少了天敌迁出或绝灭的可能性。从而减少了天敌迁出或绝灭的可能性。58(4)多作系统中天敌增强也可能是植物与天敌相互作多作系统中天敌增强也可能是植物与天敌相互作用的结果：用的结果： 如作物地边缘的野生植物、杂草或树林常常如作物地边缘的野生植物、杂草或树林常

35、常支持较大数量的天敌种群，在作物害虫发生期，支持较大数量的天敌种群，在作物害虫发生期，这些天敌种群常作为天敌迁入作物地的源库而发这些天敌种群常作为天敌迁入作物地的源库而发挥作用；挥作用； 同时植物多样性的地块比单一作物纯作具有同时植物多样性的地块比单一作物纯作具有更大的化学多样性，因而对寄生性天敌更适合、更大的化学多样性，因而对寄生性天敌更适合、更有吸引力。更有吸引力。593. 联合抗性假说联合抗性假说 (Combined resistance hypothesis) Tahvanainen和和Root提出联合抗性假说，其核心提出联合抗性假说，其核心是农田多样性系统中，由于物种多样性和微环境是

36、农田多样性系统中，由于物种多样性和微环境气候的耦合作用，导致植食性害虫数量下降。气候的耦合作用，导致植食性害虫数量下降。604. 干扰作物假说干扰作物假说(Disruptive crop hypothesis) 干扰作物假说指特定作物的间作或套作，能干扰作物假说指特定作物的间作或套作，能干扰破坏害虫对靶标作物的危害，在农田系统中干扰破坏害虫对靶标作物的危害，在农田系统中种植一定比例的其他作物，这种作物对害虫有强种植一定比例的其他作物，这种作物对害虫有强烈的诱集作用，能推迟害虫进入靶标作物田的时烈的诱集作用，能推迟害虫进入靶标作物田的时间，并能在该作物上集中消灭害虫。间，并能在该作物上集中消灭害

37、虫。61第四节第四节 农业生物多样性与作物害虫的控制农业生物多样性与作物害虫的控制621昆虫群落昆虫群落 农作物系统昆虫群落：水稻、小麦、蔬菜；果园系统昆虫群落：石榴园、苹果园、杏园；经济作植物：烟田、花椒园63表表1 1 农（林）生态系统节肢动物群落的物种组成及其多样性农（林）生态系统节肢动物群落的物种组成及其多样性生境类型节肢动物群落的物种组成及其多样性稻田（广东）共385物，其中115种捕食性天敌，167种寄生性天敌，59种中性昆虫，害虫只有44种菜地（广东）昆虫13目67科167种，其中害虫7目17科68种；天敌6目17科46种；中性昆虫9目29科53种；螨类2目3科4种，其中螨类天敌

38、1种；蜘蛛8科18种,菜地（福建）植食性昆虫39种（类），肉食性昆虫19种（类）杂草地（福建）共373种（类），其中捕食性昆虫33种，蜘蛛74种；寄生性天敌99种，中性昆虫115种，而害虫仅52种毛竹林（福建）共有258种，其中植食性昆虫88种，蜘蛛53种、寄生性昆虫41种、捕食性昆虫（螨）38种、中性昆虫38种，64 我国烟田食烟昆虫(包括软体动物)约550种，烟草昆虫的天敌约400种。6566我国麦田昆虫群落高书晶,庞保平,周晓榕,董奇彪.麦田昆虫群落结构及多样性的季节动态。昆虫知识,2006,43(1):295-29967云南不同海拔花椒园昆虫群落结构及动态.张承祚,姚利忠,李 强,李正

39、跃,宋家雄,阮应珍.应用生态学报, 2006，17(5)：9159196869二、农田生物多样性调控措施 现有的研究结果表明，采取物种多样性、遗传多样性、生态系统多样性和景观多样性措施提高农田生物多样性，有益于害虫种群的生态控制。70农田生物多样性的调控措施农田生物多样性的调控措施遗传多样性遗传多样性物种多样性物种多样性生境多样性生境多样性景观多样性景观多样性利用利用抗虫抗虫品种品种转转基因基因抗虫抗虫作物作物轮轮作作间间作作套套种种非非作作物物生境生境作作物物生生境境异质异质斑块斑块镶嵌镶嵌71（一）、遗传多样性控制72 农田生物多样性与害虫控制遗传多样性 近缘抗虫基因的利用：农家抗虫品种选

40、育小麦吸浆虫（wheat blossom midges）的控制成虫成虫卵卵老熟幼虫老熟幼虫初孵幼虫初孵幼虫蛹蛹侵入颖壳侵入颖壳选育抗虫品种选育抗虫品种最为经济有效最为经济有效73 转基因抗虫作物转基因抗虫作物 远缘抗虫基因在害虫生态控制中的应用远缘抗虫基因在害虫生态控制中的应用远缘抗虫基因远缘抗虫基因植物源抗虫基因植物源抗虫基因微生物源抗虫基因微生物源抗虫基因动物源抗虫基因动物源抗虫基因蛋白蛋白酶抑酶抑制剂制剂基因基因淀粉淀粉酶抑酶抑制剂制剂基因基因凝集凝集素基素基因因杀虫杀虫晶体晶体蛋白蛋白异戊异戊烯转烯转移酶移酶基因基因胆固胆固醇氨醇氨氧化氧化酶基因酶基因蛋白蛋白酶抑酶抑制剂制剂基因基因7

41、4基因抗虫作物基因抗虫作物远缘抗虫基因在害虫生态控制中的应用远缘抗虫基因在害虫生态控制中的应用棉铃虫棉铃虫（Helicoverpa armigeraHelicoverpa armigera）的控制的控制幼虫连续取食转幼虫连续取食转BtBt基因棉后，基因棉后，1 14 4龄的幼龄的幼虫经虫经2 24 4天后均不能成活。成虫取食转基天后均不能成活。成虫取食转基因棉花粉后，其产卵量和卵的孵化率显著因棉花粉后，其产卵量和卵的孵化率显著下降，且成虫寿命会缩短（夏敬源下降，且成虫寿命会缩短（夏敬源,1999,1999）转转Bt基因棉基因棉稻纵卷叶螟稻纵卷叶螟（Cnaphalocrocis medinali

42、sCnaphalocrocis medinalis ）的控制的控制转转Cry1Ac+SCKCry1Ac+SCK基因水稻的两个株系基因水稻的两个株系MSAMSA和和MSBMSB对靶标害虫具有极显著或显著抗性，对靶标害虫具有极显著或显著抗性，但在生长前、中期，稻田节肢动物群落的但在生长前、中期，稻田节肢动物群落的多样性指数下降，优势度指数上升，后期多样性指数下降，优势度指数上升，后期对群落无显著影响（刘雨芳，对群落无显著影响（刘雨芳，2004)2004)75转基因作物的食品安全和生态风险性还没定论！转基因作物的食品安全和生态风险性还没定论！转转 基基 因因作作 物物抗虫性是否能持久？抗虫性是否能持

43、久？次要害虫会猖獗吗？次要害虫会猖獗吗？对人畜是否健康？对人畜是否健康？对农田有益生物安全？对农田有益生物安全？基因漂流是否会引起污基因漂流是否会引起污染，产生染，产生“超级杂草超级杂草”？是否会产生新是否会产生新的病原菌？的病原菌？76（二）、物种多样性控制农田生态系统中的物种多样性是害虫生态控制的基础。 20世纪80年代以来，关于农田生物群落的结构及其多样性与害虫发生及天敌保护的研究在理论和实践上都取得了较大的进展。771、利用物种多样性控制作物害虫原理78(1)轮作-增加时空格局上的物种多样性：稻棉轮作能恶化单食性及寡食性害虫的营养条件和生活条件，促进农作物的健康生长，使棉田棉蚜、棉红蜘

44、蛛的危害下降；禾谷类作物和大豆轮作可抑制蚜虫和大豆食心虫等的发生；采用饱和灌水法可对土壤中的其它害虫有十分明显的控制效应。792.间作-增加时空格局上的物种多样性： 棉麦间作、条带种植 在我国华北常实行棉麦间作、条带种植，有利于麦田瓢虫向棉田迁移，控制棉蚜的生长为害；同时，小麦阻碍了翅蚜向棉田迁移，起物理屏障作用。间作棉田每100株仅有1217头蚜虫，而纯作棉田每100株的蚜虫高达11560头，多了近10倍；80（4）棉田隔行间作绿豆 在棉田隔行间作绿豆，天敌数量可增加1.3-2.5倍，使第二代棉铃虫卵和虫量减少20%50%（郭中伟，1998）。81（5）菜菜间作、混作 葱蒜类同蔬菜等作物间作

45、、混作，均能有效地阻止病原菌的繁殖及降低土壤中已有病原菌的密度，达到土壤消毒，防止多种蔬菜病害的目的；82平菇与黄瓜、番茄、豆角间作，黄瓜、番茄、豆角为平菇提供湿润环境和遮光，平菇为黄瓜、番茄、豆角提供CO ； 另外，同穴栽培其防病去虫的原理与间作套种相同。例如，茄子与茼蒿同穴栽，可抑制茄子枯萎病，方法是：将茄子定植后，在茄苗旁边播种48粒茼蒿种，待茼蒿长至2025 cm时收割，留茄苗继续生长。83（6）粮菜间、套作 玉米与瓜果等蔬菜间、套作，在高温季节玉米给瓜果蔬菜遮光和生物屏障，降低病毒病和生理病害的发生，同时玉米通风好、光照足，优质高产。玉米行内种黄瓜，可防止黄瓜得花叶病；玉米行内栽种白

46、菜，可减少白菜的软腐病和霜霉病的发生。84(7) 果桑菜间、套作葡萄与蘑菇、草莓间作栽培，葡萄喜光，蘑菇、草莓耐荫；枣树与农作物间作，枣树具有根深、冠幅稀疏、发叶晚、落叶早等特点，避免了林木与农作物争水争肥的矛盾。间作物为豆类、西瓜、蔬菜等。另外还有设施桃与草莓、山楂与蔬菜、大棚杏与番茄间作栽培等。桑套种大蒜、香菜、菠菜、雪里蕻等。85(8) 果桑菜间、套作 葡萄与蘑菇、草莓间作栽培，葡萄喜光，蘑菇、草莓耐荫；枣树与农作物间作，枣树具有根深、冠幅稀疏、发叶晚、落叶早等特点，避免了林木与农作物争水争肥的矛盾。间作物为豆类、西瓜、蔬菜等。另外还有设施桃与草莓、山楂与蔬菜、大棚杏与番茄间作栽培等。桑

47、套种大蒜、香菜、菠菜、雪里蕻等。86(9) 药菜间、套作 中草药在有机蔬菜病虫防治中效果越来越明显，日本和我国上海等地使用较多。目前生产上实行药菜间、套作应用实例较少，如榨菜与吴茱萸间作等。这方面具有很大的潜力，有待进一步研究，可根据中草药的生物学特性(如生态条件：湿度、光照、种植技术等)及药用机理等综合考虑，筛选出更多的问、套作模式。目前林药复合经营较多，间作的药材品种主要有桔梗、天麻、白术、贝母、板蓝根、茯苓、薄荷、天南星、山药、金银花、辛夷、麻黄、甘草、黄芪、山茱萸、泽泻、菖蒲、莲、三七等。87(10)草生栽培 在作物的行间种植各种杂草或牧草，以增加生物的多样性，减少蒸发，保护天敌，培肥

48、土壤，防治病虫杂草等。在日本的许多果园和菜地普遍种植苜蓿属植物红三叶草，生长到30 em左右时进行割草作业，留25 cm长的基部，其他部分作堆肥后还田，以改善土壤结构、提高土壤肥力88(11) 林菜间、套作 分林菌类、林菜类间作等。在南方山丘区可用于间作的树种主要有杉木、柳杉、柏木、马尾松、香椿、臭椿、油桐、板栗、杜仲、油茶、漆树等，在林下种植食用菌，如：香菇、竹荪、木耳、茯苓等；用于林菜间作的作物主要有马铃薯、蚕豆、豌豆、绿豆、毛豆、生姜、大蒜、菠菜、大白菜、金针菜、辣椒、南瓜、冬瓜、甜瓜等蔬菜作物。89(12) 超常规带状间、套作 指一种不同于目前生产上应用的、小面积的、只有少数几种作物分

49、带间、套轮作的超常规种植制度：它要求大片农田内，所有可互惠互利的农作物，包括蔬菜、粮食、饲料、药用植物及一些果树、经济林木等等，均以条带状相间种植。间、套轮作的作物不是几种，是十几种到几十种。9091小麦蚕豆间作小麦蚕豆间作923.套种-增加时空格局上的物种多样性：(1 ) 果园种植有益杂草： 严毓骅(1996)报道，在京郊苹果园，通过树行间种植多年生紫花苜蓿和保留某些有益杂草，如夏至草(Lagopsis supina), 改善果园生态环境，增加生物多样性, 使天敌种类和数量的幅度增加，天敌群落更趋稳定，尤其是对害螨的持续控制更为明显，益害比由初期的15060提高到110，一些次要害虫，如潜叶

50、蛾、卷叶蛾发生危害轻，近年来在试验区未曾使用杀螨剂，大大节省了农药，提高了果品质量。93(2) 番茄和甘蓝套种，因番茄的叶子散发的气味可使危害甘蓝的菜青虫和蚜虫难以存活，同时，它们各自吸收的营养不同，互不争利，故都能长得好而增产；(3) 魔芋与玉米等禾本科作物作为遮阴作物进行间作套种；94（三）生境多样性（三）生境多样性 农田生态系统的生境类型 农田生态系统是以作物为核心的、开放的、不稳定的人工生态系统，就其生境而言可分为作物生境和非作物生境。 作物生境: 是指农田内以作物为主要植被的生境，是昆虫天敌及其猎物滋生的主要场所。 非作物生境:则包括农田周围的田埂、水渠、杂草地、抛荒地、休耕田等，是

51、昆虫天敌及其猎物寻找替代寄主或补充营养以及在空间上逃避不良环境条件的主要场所。 因此，这两部分生境对昆虫天敌及其猎物的生存与发展是十分重要的（尤民生等，2004） 95 增加作物生境多样性 在我国南方稻区，常把水稻与花生间作。在花生生长早期，地面覆盖度低，蜘蛛种类少，种群密度低，主要是游猎型的狼蛛（刘雨芳，1999）；随着花生苗的生长，浓密的花生叶使得生境的植被覆盖度高，遮荫好，湿度大，给蜘蛛提供了一个良好的栖息环境，一些结网型的蜘蛛种群数量迅速上升（刘雨芳等，1999，2003）96 增加非作物生境多样性 利用苜蓿与棉花具有不同的主要昆虫种类，但具有相同的主要天敌类群的原理(苜蓿彩斑蚜比棉蚜

52、虫发生早10一15天、棉蚜进入棉田后的数量激增阶段，苜蓿带中主要天敌类群瓢虫类、草蛉类和食蚜蝇类总数量达到棉田的1365倍)、在棉田边缘林荫下(通常为l0米范围)种植苜蓿带，当棉蚜进入棉田开始危害棉花(通常在苜蓿开花以前)的时候，割除苜蓿带，迫使带中的大量天敌进入棉田，发挥对棉蚜的控制作用（参见张润志，2000）。9798 增加非作物生境多样性 另一个例子，在英国南部广泛种植的桤木Alnus spp.是捕食性盲蝽Blepharidopterus angulatus的重要种库，盲蝽对苹果红蜘蛛Panonychus ulmi 起了重要的调节作用。该盲蝽在桤木上可以取食蚜虫和叶蝉，在8月份，当桤木的

53、蚜虫和叶蝉的数量减少时，盲蝽大量就迁移到附近的苹果园，取食果树上的红蜘蛛，控制其为害。99第五节第五节 生物多样性控制害虫的机制生物多样性控制害虫的机制100一、昆虫与寄主植物间的关系一、昆虫与寄主植物间的关系1011. 昆虫的食性： 根据取食食物的性质，将食性分为： 植食性； 肉食性； 腐食性； 杂食性；根据取食食物的范围，将食性分为： 单食性； 寡食性； 多食性；1022.昆虫的取食过程反应植食性昆虫的取食过程反应可分为以下4个阶段： 取向定位阶段; 开始产卵或取食阶段; 定居或转移阶段; 生长发育和繁殖阶段。1033. 植物的抗虫机制和化学防御对策植物的抗虫机制和化学防御对策植物的抗虫性

54、是害虫与寄主植物间在一定条件下相互作用的表现，就植物而言，其抗虫机制表现为: 不选择性、抗生性和耐害性。104植物对害虫的取食危害具有一定的防御对策，目前认为植物的防御对策有： 浓度变化对策； 组份变化对策； 诱导对策。105昆虫在进化过程中，经自然选择获得的对不同环境的适应方式，称为生态对策(bionomic strategy)，又称为生活史对策(life history strategy),是昆虫对生态环境适应能力的体现。106昆虫与寄主植物间的协同进化昆虫与寄主植物间的协同进化协同进化：协同进化：协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化，而后一个物种的这一性状本身又是作为

55、对前一物种性状的反应而进化。在进化过程中涉及到的两个物种的性状是特定的，这两个特定的性状都必须表现出进化来。协同进化包括竞争物种间的协同进化、捕食-猎物的协同进化、寄生物-寄主的协同进化、拟态的协同进化和互利作用的协同进化等。107(一一 )、生物多样性影响害虫种群行为动态、生物多样性影响害虫种群行为动态1. 生物多样性可影响害虫移入生物多样性可影响害虫移入（colonization）作物作物的成功率的成功率108（1）嗅觉抑制）嗅觉抑制在多样性农业生态系统中，害虫用于寻找其寄主的气味与其他植物所发出的气味混合，从而导致害虫在定位过程中产生紊乱（confusion）、拮抗（antagonism

56、）和排斥（repellence）作用，最终使害虫依靠气味发现寄主的正常过程受到破坏（Tahvanainen et al. 1972）。相反的是大规模的单作，由于作物单一，促使昆虫容易发现寄主。109化感作用化感作用： 植物的化感作用指一种植物通过向环境释放化学物质而对另一种植物（包括微生物）产生的直接或间接的有益或有害作用。能够产生化感作用的物质称作化感物质，这些物质主要通过淋溶、挥发和土壤传输等途径产生作用，主要包括糖类、醇类、酚类、酮类、酯类、有机酸、氨基和亚氨基化合物。110 Tahvanainen 等 （1972）证实了作物的多样性影响某些害虫的移入过程。甘蓝与番茄或烟草的间作使芫菁黄

57、条跳甲（Phyllotreta cruciferae (Goeze)）明显减少。 番茄和豚草（ragweed）的气味干扰芫菁黄条跳甲的取食定向和取食过程。111 庭园栽培中，多种植物如罗勒属植物，蒜类植物和万寿菊等与蔬菜间作后，可对多种害虫有驱避作用。 在用间作等作为迷惑或驱避害虫的手段，需特别注意寄主作物气味被掩蔽与非寄主植物的构造和风向有很大关系（Stanton 1983）。112昆虫的化学感受器主要分布于:触角、下颚须、下唇须、内唇、跗节及产卵器等部位。113利用植物引诱作用集中杀灭害虫利用植物引诱作用集中杀灭害虫 一些植物对害虫有引诱作用,利用这个特性可将害虫诱集.聚而歼之。 如金龟子

58、成虫有聚集在杨树、榆树、梨树、栗树等取食、活动的习性； 棉田中适当栽种一些玉米、高粱，有诱集棉铃虫产卵的作用； 胡萝卜花可诱集棉铃虫成虫，玉米喇叭口也常会诱到大批棉铃虫成虫隐藏当棉花和玉米以10:1间作，对二代棉铃虫诱集效果为45-369.8。陪作玉米的棉田，棉铃虫卵量与对照比较下降70.7。这样就改变了棉铃虫卵量分布减少经营作物虫害,也便于集中杀灭害虫。 114利用植物忌避作用驱除害虫：利用植物忌避作用驱除害虫：有些植物因含有挥发油、生物碱和其他一些化学物质。害虫不但不取食，反而远而避之，这就是忌避作用 香茅油可以驱除柑橘吸果夜蛾。除虫菊、烟草、薄荷、大蒜等对蚜虫都有较强的忌避作用;棉田套种

59、绿肥胡卢巴,由于它的香豆素气味。能减少棉蚜的迁入量，同时也不利蚜虫的繁殖和危害 试验证明，当棉花和胡卢巴以2:l间作时，可使棉蚜减少72.4。棉卷叶下降74.4，可以少用药34次。115水稻作物中，含草酸多的品种对稻飞虱有驱斥作用。水稻作物中，含草酸多的品种对稻飞虱有驱斥作用。水稻植株的稻酮对二化螟具有强烈的引诱作用。水稻植株的稻酮对二化螟具有强烈的引诱作用。十字花科植物含有的芥子苷可引诱菜粉蝶产卵。十字花科植物含有的芥子苷可引诱菜粉蝶产卵。棉花蕾的腺毛分泌的草酸可引诱棉铃虫产卵。棉花蕾的腺毛分泌的草酸可引诱棉铃虫产卵。番茄和甘蓝套种，因番茄的叶子散发的气味可使危害甘番茄和甘蓝套种，因番茄的叶

60、子散发的气味可使危害甘蓝的菜青虫和蚜虫难以存活，因而对菜青虫和蚜虫都蓝的菜青虫和蚜虫难以存活，因而对菜青虫和蚜虫都具有一定的驱避作用。具有一定的驱避作用。115116 在多样性农业生态系统中，害虫用于寻找其寄主的气味与其他植物所发出的气味混合，从而导致害虫在定位过程中产生: 紊乱（confusion）、拮抗（antagonism）和排斥（repellence）作用，最终使害虫依靠气味发现寄主的正常过程受到破坏。 117在蓖麻、豇豆、棉花、玉米和向日葵混种田间，斜纹夜蛾对这几种植物的产卵选择顺序是： 蓖麻豇豆棉花玉米向日葵；118 昆虫种群的大小和变化速度主要取决于昆虫种群的内禀增长率和环境容量