第五章消化与吸收

1、第五章第五章 消化与吸收消化与吸收作为异养生物的动物，是如何维持生作为异养生物的动物，是如何维持生命的？靠什么长大？命的？靠什么长大？食物食物5.1 概概 述述 v消化消化(digestion)(digestion)是食物在消化道内被分解为可以是食物在消化道内被分解为可以被动物直接利用的小分子物质的过程。被动物直接利用的小分子物质的过程。 v消化分解后的营养成分透过消化道粘膜，进入血液消化分解后的营养成分透过消化道粘膜，进入血液和淋巴循环的过程，称为和淋巴循环的过程，称为吸收吸收(absorption)(absorption)。v消化与吸收是两个密切联系的生理过程。消化与吸收是两个密切联系的生

2、理过程。 l 细胞内消化细胞内消化：单细胞的原生动物和海绵动：单细胞的原生动物和海绵动 物的消化方式。物的消化方式。l 细胞外消化细胞外消化：食物在消化管内被消化、分：食物在消化管内被消化、分解的过程。解的过程。 动物消化的类型Cell 内消化内消化 Cell 外消化外消化 细胞内消化细胞内消化： 单细胞的原生动物和单细胞的原生动物和 多细胞海绵动物的消化方式多细胞海绵动物的消化方式动物消化系统的演化动物消化系统的演化动物的消化系统为细胞同化作用提供食物动物的消化系统为细胞同化作用提供食物v 有些无脊椎动物具有消化和循环两用的腔道。有些无脊椎动物具有消化和循环两用的腔道。v 脊椎动物都有专门的

3、消化道对食物进行化学脊椎动物都有专门的消化道对食物进行化学性的消化和吸收，胃肠道的不同区域具有不性的消化和吸收，胃肠道的不同区域具有不同的生理功能。同的生理功能。异养生物依据其食性的不同，异养生物依据其食性的不同，可分为三类：可分为三类：v植食性植食性Herbivores 如牛、羊、兔、猪消化管最长。如牛、羊、兔、猪消化管最长。v肉食性肉食性Carnivore 如如 狼、虎、狮消化管最短。狼、虎、狮消化管最短。v杂食性杂食性Omnivores 如人，消化管长度界于二者之间。如人，消化管长度界于二者之间。 消化系统的演化消化系统的演化不完全消化系统不完全消化系统：腔肠动物：以细胞内消化为腔肠动物

4、：以细胞内消化为主，也有细胞外消化；主，也有细胞外消化；扁形动物扁形动物涡虫的细胞外涡虫的细胞外消化有了进一步的发展；同消化有了进一步的发展；同时还保留细胞内消化。时还保留细胞内消化。完全消化系统：完全消化系统：环节动物环节动物蚯蚓蚯蚓 的消化的消化系统有：口、食道、嗉囊、系统有：口、食道、嗉囊、沙囊，肠、肛门的分化。沙囊，肠、肛门的分化。消消化化系系统统的的演演化化鳜鱼草鱼食虫食虫动物动物非反刍草非反刍草食动物食动物反刍草食动物反刍草食动物肉食动物肉食动物盲盲肠肠 消化系统消化系统消化管消化管消化腺消化腺口腔、咽、口腔、咽、食道、胃食道、胃小小 肠（十二指肠、空肠、回肠）肠（十二指肠、空肠、

5、回肠）大大 肠（盲肠、结肠、直肠）肠（盲肠、结肠、直肠）胰胰 腺腺肝肝 脏脏唾液腺唾液腺胃腺、肠腺胃腺、肠腺大型消化腺（小型消化腺）（小型消化腺）人类消化系统的组成和构造人类消化系统的组成和构造5.1.1 消化的方式：有三种消化的方式：有三种v机械消化机械消化，又称物理性消化（，又称物理性消化（physical digestion），是指食物在消化道内经消化道运动被），是指食物在消化道内经消化道运动被研磨粉碎，并与消化液混合，形成食糜的过程。研磨粉碎，并与消化液混合，形成食糜的过程。 v化学消化化学消化，各种消化酶将大分子营养物质分解为，各种消化酶将大分子营养物质分解为可以被吸收的小分子物质过

6、程。可以被吸收的小分子物质过程。 v微生物消化微生物消化，由于消化道中微生物的作用，饲料，由于消化道中微生物的作用，饲料中的营养物质被微生物所分解的过程。中的营养物质被微生物所分解的过程。 机械消化机械消化微生物消化微生物消化“粪菌移植粪菌移植”（Fecal microbiota transplantation，FMT），其定义是，将健康人粪便中的功能菌群，移），其定义是，将健康人粪便中的功能菌群，移植到患者植到患者胃肠道胃肠道内，重建具有正常功能的内，重建具有正常功能的肠道肠道菌群，菌群，实现肠道及肠道外疾病实现肠道及肠道外疾病（溃疡性结肠炎）（溃疡性结肠炎）的治疗。的治疗。也被少数人称为也

7、被少数人称为Fecal transplantation 、Fecal bacteriotherapy、Intestinal microbiota transplantation，可分别可译，可分别可译为为“粪便移植粪便移植”、“粪菌治疗粪菌治疗”和和“肠菌移植肠菌移植”或或“肠微生态移植肠微生态移植”。迄今，全世界已有数千例患者接受。迄今，全世界已有数千例患者接受粪菌移植治疗。粪菌移植治疗。5.1.2 消化道平滑肌的特性消化道平滑肌的特性5.1.2.1 消化道平滑肌的一般特性消化道平滑肌的一般特性v(1)兴奋性较低兴奋性较低，收缩缓慢收缩缓慢： 消化道主要由平滑肌组成，每次收缩消化道主要由平滑

8、肌组成，每次收缩的时间比骨骼肌长得多。的时间比骨骼肌长得多。Duration of muscle contraction in three types of muscle(平滑肌平滑肌)(骨骼肌骨骼肌)(心肌心肌)（2）伸展性）伸展性v胃可以容纳好几倍于自己原来初容积的胃可以容纳好几倍于自己原来初容积的食物，而胃内压及胃壁的紧张性却没有食物，而胃内压及胃壁的紧张性却没有多大改变。多大改变。v对化学的、温度的和机械牵张刺激较敏对化学的、温度的和机械牵张刺激较敏感，引起强烈收缩。感，引起强烈收缩。 v(3)紧张性紧张性：内脏平滑肌经常保持一种微弱持续：内脏平滑肌经常保持一种微弱持续的收缩状态，这是

9、平滑肌本身所固有的特的收缩状态，这是平滑肌本身所固有的特性。性。 v(4)自动节律性自动节律性：不如心肌那样有规律，而且收：不如心肌那样有规律，而且收缩非常缓慢，持久。缩非常缓慢，持久。v（5)5)对不同刺激的敏感性不同于其它肌肉，平对不同刺激的敏感性不同于其它肌肉，平滑肌对电刺激不敏感滑肌对电刺激不敏感.5.1.2.2消化道平滑肌的电生理特性消化道平滑肌的电生理特性v 消化道平滑肌的收缩活动均伴有生物电现象，消化道平滑肌的收缩活动均伴有生物电现象，生物电变化大致有生物电变化大致有3种。种。v(1)静息电位静息电位：不稳定，波动大，约-50mv -60mv， K+ +的外流是主要原因，也存在着

10、少量Na+ +内流和Cl- -外流；vCa2+ +的跨膜扩散和Na+ +泵也参与了静息电位的产生。 v消化道平滑肌细胞可在静息电位基础上产生消化道平滑肌细胞可在静息电位基础上产生有节律性的、自发的去极化、复极化电位变有节律性的、自发的去极化、复极化电位变化，因频率较低而被称为慢波（化，因频率较低而被称为慢波（slow wave）电位。电位。v如狗胃的慢波电位为如狗胃的慢波电位为5次次min-1，十二指肠为，十二指肠为18次次min-1。(2)慢波电位慢波电位v慢波电位慢波电位并不引起肌肉的收缩，但可使静息并不引起肌肉的收缩，但可使静息电位接近阈电位。一旦去极化达到了阈电位电位接近阈电位。一旦去

11、极化达到了阈电位水平，即在其波幅上产生水平，即在其波幅上产生1至数个动作电位。至数个动作电位。这种慢波变化决定着平滑肌的收缩节律，因这种慢波变化决定着平滑肌的收缩节律，因此，又被称为此，又被称为基本电节律（基本电节律（basic electrical rhythm，BER），），也被称为平滑肌起搏电位。也被称为平滑肌起搏电位。(3)动作电位动作电位v动作电位则是在慢波基础上去极化发生的。动作电位则是在慢波基础上去极化发生的。 与骨骼肌相比，上升慢，持续时间长，但与慢与骨骼肌相比，上升慢，持续时间长，但与慢波相比，它又要快得多，因此又称为快波（波相比，它又要快得多，因此又称为快波（fast wa

12、ve）. 平滑肌动作电位的上升支由一种慢通道介导的平滑肌动作电位的上升支由一种慢通道介导的离子内流引起（主要是离子内流引起（主要是Ca2+和少量和少量Na+的内流）。的内流）。 平滑肌动作电位下降支主要是平滑肌动作电位下降支主要是K+外流而产生的外流而产生的复极化。复极化。 大量大量Ca2+进入肌细胞，通过钙调素激活进入肌细胞，通过钙调素激活肌纤蛋肌纤蛋白肌凝蛋白三磷酸腺苷系统白肌凝蛋白三磷酸腺苷系统，引起肌肉收缩。，引起肌肉收缩。肌肉收缩是继动作电位之后产生的肌肉收缩是继动作电位之后产生的.小结小结v 慢波、动作电位，肌肉收缩三者关系可简单归纳为：慢波、动作电位，肌肉收缩三者关系可简单归纳为

13、： 平滑肌收缩是继动作电位之后产生的；而动作电位平滑肌收缩是继动作电位之后产生的；而动作电位则是在慢波基础上去极化发生的；慢波不能引起动则是在慢波基础上去极化发生的；慢波不能引起动作电位，但却能提高平滑肌的兴奋性，被认为是平作电位，但却能提高平滑肌的兴奋性，被认为是平滑肌的起步电位，它控制着平滑肌收缩的节律，决滑肌的起步电位，它控制着平滑肌收缩的节律，决定蠕动方向、节律、速度。定蠕动方向、节律、速度。 每个慢波上的动作电位数目越多，动作电位频率越每个慢波上的动作电位数目越多，动作电位频率越高，平滑肌收缩幅度也就越大。高，平滑肌收缩幅度也就越大。三种肌肉组织静息电位、三种肌肉组织静息电位、动作电

14、位形成的比较动作电位形成的比较静息电位静息电位动作电位动作电位Duration of muscle contraction in three types of muscle(平滑肌平滑肌)(骨骼肌骨骼肌)(心肌心肌)5.1.3 消化道的神经支配消化道的神经支配v5.1.3.1 内在神经系统内在神经系统(intrinsic nervous system) v 主要是存在于粘膜下及肌间神经丛，其细主要是存在于粘膜下及肌间神经丛，其细胞突起交织成网，自成一个特殊的胞突起交织成网，自成一个特殊的内在神经内在神经体系体系，能对胃肠道的功能起到，能对胃肠道的功能起到局部调节局部调节作用。作用。 5.1.3

15、.2 外来神经外来神经(extrinsic nervous system)，又称植物性神经。，又称植物性神经。v内脏神经包括交感和副交感神经。内脏神经包括交感和副交感神经。v胃肠道既受交感神经又受副交感神经的双重支配。胃肠道既受交感神经又受副交感神经的双重支配。v 交感神经交感神经的节后纤维属于肾上腺能纤维，分泌的节后纤维属于肾上腺能纤维，分泌肾上肾上腺素腺素，其兴奋时抑制胃肠运动和腺体分泌。，其兴奋时抑制胃肠运动和腺体分泌。v副交感神经副交感神经主要是迷走神经，多数是胆碱能纤维，主要是迷走神经，多数是胆碱能纤维，兴奋时引起胃肠道运动加强、腺体分泌增加。兴奋时引起胃肠道运动加强、腺体分泌增加。

16、v少数为非胆碱能、非肾上腺素能纤维，其作用视具少数为非胆碱能、非肾上腺素能纤维，其作用视具体器官而异，引起胃容受性舒张即是这类神经的抑体器官而异，引起胃容受性舒张即是这类神经的抑制作用。制作用。 5.1.4 胃肠激素胃肠激素（gastrointestinal hormne）v5.1.4.1 消化道粘膜下存在着数十种内分泌细消化道粘膜下存在着数十种内分泌细胞，合成和分泌多种有生物活性的化学物质，胞，合成和分泌多种有生物活性的化学物质，称为胃肠道激素。称为胃肠道激素。v内分泌细胞呈单个、不均匀地分布于胃肠道内分泌细胞呈单个、不均匀地分布于胃肠道粘膜上皮细胞之间。粘膜上皮细胞之间。v可分为两类：开放

17、型和闭合型。可分为两类：开放型和闭合型。消化道内分泌细胞类型顶端无顶端无微绒毛微绒毛伸入胃伸入胃肠腔，肠腔，受压力、受压力、温度和温度和血液刺血液刺激而分激而分泌泌顶端有顶端有微绒毛微绒毛伸入胃伸入胃肠腔，肠腔，受食物受食物和和pH刺刺激而分激而分泌泌5.1.4.2 胃肠道激素的作用胃肠道激素的作用v(1)调节消化腺的分泌和消化道的运动。调节消化腺的分泌和消化道的运动。 v(2)调节其它激素的释放。调节其它激素的释放。 v (3)营养作用：一些胃肠激素具有刺激消化道营养作用：一些胃肠激素具有刺激消化道组织的代谢和促进生长的作用，称作营养作组织的代谢和促进生长的作用，称作营养作用。用。v胃肠道激

18、素胃肠道激素-体液性因素体液性因素胃泌素胃泌素 肝细胞肝细胞 分泌胆汁分泌胆汁 胆汁分泌胆汁分泌 壁细胞壁细胞分泌盐酸分泌盐酸十二指肠粘膜十二指肠粘膜S细胞细胞 促胰液素促胰液素促胰液素促胰液素 肝细胞肝细胞 分泌胆汁（分泌量和分泌胆汁（分泌量和HCO3量增加，胆盐不增加）量增加，胆盐不增加）胆囊收缩素胆囊收缩素 胆囊平滑肌胆囊平滑肌 胆囊强烈收缩，奥迪氏括约肌舒张胆囊强烈收缩，奥迪氏括约肌舒张 胆汁排入十二指肠胆汁排入十二指肠 胆盐胆盐 肝细胞肝细胞 分泌胆汁分泌胆汁 5.2 摄食v摄食（摄食（food intake）是动物赖以生存的行）是动物赖以生存的行为，包括觅食和摄取。为，包括觅食和摄

19、取。v摄食方式主要有：滤食、吸食、吞食、采摄食方式主要有：滤食、吸食、吞食、采食和捕食。食和捕食。v经过长期的自然选择和进化，各种动物的经过长期的自然选择和进化，各种动物的摄食器官和摄食行为、方式与摄食具有高摄食器官和摄食行为、方式与摄食具有高度的统一性。度的统一性。用鳃滤食用鳃滤食采食采食吸吸 食食吞食吞食鲶的齿鲶的齿捕食者捕食者凶猛肉食性动物凶猛肉食性动物5.3 口腔内消化口腔内消化v咀嚼-撕碎、切碎和磨碎v唾液的分泌v吞咽口腔内口腔内消化是消化是消化的消化的第一步第一步5.3.1 唾液的分泌v高等动物体内有三对唾液腺：高等动物体内有三对唾液腺：腮腺、下颌腺和舌下腺。腮腺、下颌腺和舌下腺。

20、唾液是大小腺体分泌物的混合物。唾液是大小腺体分泌物的混合物。5.3.2 唾液的生理作用v湿润口腔，润滑食物，使其便于吞咽。湿润口腔，润滑食物，使其便于吞咽。v有淀粉酶，可帮助淀粉的消化有淀粉酶，可帮助淀粉的消化.v对清洁和保持口腔卫生起着非常重要的作对清洁和保持口腔卫生起着非常重要的作用。用。v唾液还有促进生长、利于伤口愈合的作用。唾液还有促进生长、利于伤口愈合的作用。v唾液可用于血型鉴定。唾液可用于血型鉴定。5.3.3 唾液分泌的调节唾液分泌的调节v神经调节神经调节：唾液的分泌属神经性反射调节；包括非：唾液的分泌属神经性反射调节；包括非条件反射和条件反射条件反射和条件反射. 望梅止渴。望梅止

21、渴。v激素调节激素调节: 肾上腺素、垂体。紧张时感到口干舌燥，肾上腺素、垂体。紧张时感到口干舌燥，唾液的分泌减少唾液的分泌减少, 是由于肾上腺素分泌增加引起的。是由于肾上腺素分泌增加引起的。v唾液腺的血流对分泌的调节唾液腺的血流对分泌的调节：当副交感神经受刺激：当副交感神经受刺激后，很快出现舒血管作用，先后引起导管周围和腺后，很快出现舒血管作用，先后引起导管周围和腺泡周围的微血管血流量增加，这种快的舒血管作用泡周围的微血管血流量增加，这种快的舒血管作用为乙酰胆碱引起，此作用可被阿托品阻断。为乙酰胆碱引起，此作用可被阿托品阻断。食道与蠕动食道与蠕动胃胃: : 位于腹腔上方，肌位于腹腔上方，肌肉质

22、的囊。肉质的囊。上缘较短上缘较短胃小弯胃小弯下缘较长下缘较长胃大弯胃大弯入口入口贲门贲门出口出口幽门幽门 幽门括约肌幽门括约肌 5.4 胃内消化胃内消化（ventriculus） 高等脊椎动物所有的一种消化方式贲门贲门胃壁共分四层胃壁共分四层:自内向外依次为粘膜层、粘膜下层、自内向外依次为粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜层。肌层和浆膜层。 粘膜层：即胃壁的内层，粘膜层：即胃壁的内层，厚约厚约0.50.7 mm。用胃镜。用胃镜观察胃粘膜为微红的橙黄观察胃粘膜为微红的橙黄色，并且有闪光。在空腹色，并且有闪光。在空腹时，粘膜形成许多皱襞。时，粘膜形成许多皱襞。当胃被食物充满后，皱襞当胃被食物充满后，皱襞

23、即变为低平或全部消失。即变为低平或全部消失。 胃粘膜被许多纵横沟分成胃粘膜被许多纵横沟分成若干小块，称为胃区。每若干小块，称为胃区。每区有许多小窝，叫胃小凹，区有许多小窝，叫胃小凹，胃腺即开口于胃小凹的底胃腺即开口于胃小凹的底部。胃大约有部。胃大约有300多万个胃多万个胃小凹，一个胃小凹底部有小凹，一个胃小凹底部有35条胃腺共同开口。条胃腺共同开口。 5.4.1 胃液的分泌胃液的分泌v胃粘膜内的腺体有两类胃粘膜内的腺体有两类:胃腺胃腺外分泌腺外分泌腺内分泌细胞内分泌细胞贲门腺贲门腺泌酸腺泌酸腺幽门腺幽门腺分泌粘液分泌粘液分泌盐酸、胃蛋白酶分泌盐酸、胃蛋白酶和原粘液等和原粘液等分泌碱性粘液分泌碱

24、性粘液5.4.1.1 胃液的成分及其生理功能胃液的成分及其生理功能v胃液是胃粘膜腺体的多种细胞分泌的混合液胃液是胃粘膜腺体的多种细胞分泌的混合液体。体。v纯净的胃液是一种无色的酸性液体，其纯净的胃液是一种无色的酸性液体，其PH值值为为0.91.5，正常成人每日分泌的胃液量为，正常成人每日分泌的胃液量为1.52.5升。升。v胃液的主要成分：盐酸胃液的主要成分：盐酸 、胃蛋白酶原、胃蛋白酶原、 内因内因子、子、 粘液等。粘液等。(1) HCl-也称胃酸也称胃酸v由胃腺的壁细胞分泌。由胃腺的壁细胞分泌。 v其生理功能有其生理功能有: a）可杀死随食物进入胃内的细菌；）可杀死随食物进入胃内的细菌； b

25、）能激活）能激活胃蛋白酶原胃蛋白酶原 胃蛋白酶胃蛋白酶； c）为胃蛋白酶提供必要的酸性环境，使蛋）为胃蛋白酶提供必要的酸性环境，使蛋白质变性有利于消化白质变性有利于消化; d）HCl进入小肠后，可引起胰泌素的释放，进入小肠后，可引起胰泌素的释放，从而促进胰液、胆汁、小肠液的分泌；从而促进胰液、胆汁、小肠液的分泌； e）HCl所造成的酸性环境有助于小肠对铁、所造成的酸性环境有助于小肠对铁、钙的吸收。钙的吸收。 HCl的分泌：的分泌：v a）HCl中的中的H+来源于来源于壁细胞浆内的水，壁细胞浆内的水，H+被主动分泌到管腔。被主动分泌到管腔。 vb) HCl中中Cl-的来源于的来源于由由H2CO3

26、解离产生解离产生的的HCO3- 与血液中的与血液中的Cl-进行交换。进行交换。？ C）HCO3-来源于壁细胞代谢产生的来源于壁细胞代谢产生的CO2和由和由血浆中摄取的血浆中摄取的CO2，已知壁细胞内有丰富的，已知壁细胞内有丰富的碳酸酐酶，可催化由壁细胞代谢产生的碳酸酐酶，可催化由壁细胞代谢产生的CO2和由血浆中摄取的和由血浆中摄取的CO2与水反应生成与水反应生成H2CO3，随后又解离为随后又解离为H+和和HCO3-。 其中其中H+与留在细胞内的与留在细胞内的OH-结合而被中和。结合而被中和。 d) 在壁细胞底侧膜上在壁细胞底侧膜上HCO3-与与Cl- 进行交换，进行交换，HCO3-进入血液，而

27、进入血液，而Cl- 进入细胞后又通过分进入细胞后又通过分泌小管膜上的泌小管膜上的Cl- 泵泵主动转运到小管腔，与主动转运到小管腔，与H+形成形成HCl，再进入胃腺管腔。，再进入胃腺管腔。 （2)胃蛋白酶原（胃蛋白酶原（pepsin）v由胃腺的主细胞以由胃腺的主细胞以胃蛋白酶原胃蛋白酶原的形式分泌入的形式分泌入胃腔内。胃腔内。v在胃酸作用下转变为具有活性的在胃酸作用下转变为具有活性的胃蛋白酶胃蛋白酶。已激活的胃蛋白酶对胃蛋白酶原也有激活的已激活的胃蛋白酶对胃蛋白酶原也有激活的作用。作用。v胃蛋白酶能使蛋白质分解为眎和胨、氨基酸。胃蛋白酶能使蛋白质分解为眎和胨、氨基酸。v胃蛋白酶仅仅在酸性的条件下

28、具有活性胃蛋白酶仅仅在酸性的条件下具有活性，哺，哺乳动物的最适乳动物的最适pH为为2， 鱼类的最适鱼类的最适pH大多变大多变动于动于23之间。之间。 胃酸和胃蛋白酶都具有胃酸和胃蛋白酶都具有很强的消化能力，会不会把很强的消化能力，会不会把胃自身消化掉呢？胃自身消化掉呢？（3）粘液（）粘液（mucus）和）和HCO3- v 粘液由胃表面上皮细胞及胃腺的粘液粘液由胃表面上皮细胞及胃腺的粘液细胞和贲门腺、幽门腺所分泌。细胞和贲门腺、幽门腺所分泌。具有润具有润滑和保护作用。滑和保护作用。 v胃内胃内HCO3- 主要由胃粘膜的主要由胃粘膜的非泌酸细非泌酸细胞胞所分泌。所分泌。 黄鳝的胃粘液粘液- HCO

29、3-屏障屏障v胃粘液主要由可溶性黏蛋白和糖蛋白组成，粘稠胃粘液主要由可溶性黏蛋白和糖蛋白组成，粘稠度非常大，是水的度非常大，是水的30260倍，。倍，。vH+和和HCO3- 等离子在粘液层内以相反方向扩散，等离子在粘液层内以相反方向扩散，两种离子在粘液层中发生中和。两种离子在粘液层中发生中和。v在胃粘液层中存在着一个在胃粘液层中存在着一个pH梯度梯度: 粘液层靠近胃粘液层靠近胃腔的一面，呈酸性（腔的一面，呈酸性（ pH为为2左右），左右）， 而在靠近而在靠近胃壁呈中性或微碱性（胃壁呈中性或微碱性（pH为为7左右）。左右）。粘液粘液-HCO3-屏障屏障v粘液粘液-HCO3-屏障屏障是胃粘膜保护的

30、第一道防线，是胃粘膜保护的第一道防线，且是胃粘膜防御因子的重要组成部分且是胃粘膜防御因子的重要组成部分, 使胃粘使胃粘膜免受膜免受H+的侵蚀。的侵蚀。v同时还阻止了胃蛋白酶对胃粘膜的直接消化同时还阻止了胃蛋白酶对胃粘膜的直接消化作用，从而保护胃壁。作用，从而保护胃壁。4)内因子：内因子： 由泌酸壁细胞分泌，为一种糖蛋白。内因子可与进入胃的维生素B12 结合而促进其吸收。5.4.1.2 胃液分泌的调节胃液分泌的调节v胃液的分泌分为胃液的分泌分为基础分泌基础分泌和和消化期分泌消化期分泌。v空腹空腹12-24 h后的胃液分泌为基础分泌，后的胃液分泌为基础分泌，基础分泌呈昼夜节律，基础分泌呈昼夜节律，

31、清晨清晨分泌量最低，分泌量最低，夜间夜间分泌量最高。分泌量最高。 v硬骨鱼类空腹时不分泌胃液，因此没有硬骨鱼类空腹时不分泌胃液，因此没有基础分泌。基础分泌。(1)消化期的胃液分泌消化期的胃液分泌： 进食后，按接受食物刺激的部位将胃液分泌一般分三个时期来分析：即头期、胃期、肠期.v头期头期：由：由进食动作进食动作或或食物的性状食物的性状(酸、酸、甜、苦、辣甜、苦、辣)引起的胃液分泌。其传入冲引起的胃液分泌。其传入冲动来自头部感受器（眼、耳、鼻、口咽、动来自头部感受器（眼、耳、鼻、口咽、食管等）。食管等）。v有条件反射和非条件反射。有条件反射和非条件反射。大家有何反应？大家有何反应？v迷走神经是唯

32、一能使头迷走神经是唯一能使头期胃液分泌的传出神经。期胃液分泌的传出神经。v迷走神经兴奋后除直接迷走神经兴奋后除直接引起腺体细胞分泌外，引起腺体细胞分泌外，还可引起胃窦内的还可引起胃窦内的G细细胞释放胃泌素，间接刺胞释放胃泌素，间接刺激胃腺分泌。激胃腺分泌。头期胃液分泌的特点：头期胃液分泌的特点：v潜伏期较长，分泌延续的时间较长，胃潜伏期较长，分泌延续的时间较长，胃液分泌的量大，胃液中液分泌的量大，胃液中胃蛋白酶胃蛋白酶的含量的含量高，因而消化力最强。高，因而消化力最强。v胃液的分泌量与食欲有关。胃液的分泌量与食欲有关。 胃胃 期：期：v食物进入胃后，对胃产生机械性和化食物进入胃后，对胃产生机械

33、性和化学性刺激，继续引起胃液分泌。学性刺激，继续引起胃液分泌。v胃期分泌的胃液：酸度高，酶少。胃期分泌的胃液：酸度高，酶少。引起其分泌的途经有四条：引起其分泌的途经有四条： 食縻的机械食縻的机械扩张刺激扩张刺激胃底、胃体部感受器，通胃底、胃体部感受器，通过壁内神经丛的局部反射。过壁内神经丛的局部反射。 迷走迷走长反射迷走迷走长反射直接或通过刺激胃泌素直接或通过刺激胃泌素的释放间接引起的的释放间接引起的胃液胃液分泌分泌。 扩张刺激胃幽门部的感受器，通过扩张刺激胃幽门部的感受器，通过壁内神经丛促进壁内神经丛促进 G 细胞分泌胃泌素。细胞分泌胃泌素。 化学物质，尤其是蛋白质的消化产化学物质，尤其是蛋

34、白质的消化产物如物如多肽、氨基酸多肽、氨基酸直接作用于胃幽门直接作用于胃幽门部部 G 细胞细胞也能引起也能引起胃泌素胃泌素的释放，继的释放，继而促进胃液分泌。而促进胃液分泌。 v食糜进入十二指肠，由于扩张以及蛋白质消食糜进入十二指肠，由于扩张以及蛋白质消化产物对于肠壁刺激，也能引起的胃液分泌。化产物对于肠壁刺激，也能引起的胃液分泌。v肠期胃液的分泌特点是分泌量很少肠期胃液的分泌特点是分泌量很少 ，主要，主要受体液调节。受体液调节。 肠期肠期：（intestinal phase）v当食糜刺激十二指肠的当食糜刺激十二指肠的G细胞细胞，后者释放，后者释放胃胃泌素。泌素。v食糜还可以刺激十二指肠粘膜，

35、使其释放食糜还可以刺激十二指肠粘膜，使其释放肠肠泌酸素泌酸素，刺激胃酸的分泌。，刺激胃酸的分泌。v小肠吸收氨基酸以后，被吸收的小肠吸收氨基酸以后，被吸收的氨基酸氨基酸也可也可能参与肠期的胃液分泌。能参与肠期的胃液分泌。肠期肠期v1）分泌机制：）分泌机制：与胃期相似：即机械、化学刺激量方面发挥与胃期相似：即机械、化学刺激量方面发挥作用，但以体液调节为主。作用，但以体液调节为主。v体液调节因素有：体液调节因素有：胃泌素、胆囊收缩素、肠胃泌素、胆囊收缩素、肠泌酸素。泌酸素。v2）分泌特点：）分泌特点：分泌量、酸度和胃蛋白酶含量均较低（与同分泌量、酸度和胃蛋白酶含量均较低（与同时产生的抑制性体液因素时

36、产生的抑制性体液因素-胰泌素等有关）。胰泌素等有关）。 人为的划分为头期、胃期、肠期来分析。实际上这3个时期几乎同时开始，互相重叠的。其中头期和胃期的分泌占有重要位置。消化期胃液分泌的调节消化期胃液分泌的调节 (2)胃液分泌的抑制胃液分泌的抑制 v 对胃液分泌的抑制因素主要是对胃液分泌的抑制因素主要是盐酸、脂肪和盐酸、脂肪和高渗溶液。高渗溶液。 盐酸盐酸 当盐酸分泌增多，当盐酸分泌增多，pH降到降到1.21.5时：时：va）HCl直接抑制了胃窦粘膜中直接抑制了胃窦粘膜中G细胞分泌。细胞分泌。 vb）盐酸还可刺激胃粘膜中的）盐酸还可刺激胃粘膜中的D细胞，使细胞，使D细胞细胞释放生长抑素，后者抑制

37、了盐酸和胃蛋白酶的释放生长抑素，后者抑制了盐酸和胃蛋白酶的分泌。分泌。 胃窦胃窦v c）盐酸刺激十二指肠粘膜的）盐酸刺激十二指肠粘膜的S细胞细胞分分泌泌胰泌素胰泌素，后者对胃酸的分泌具有显著，后者对胃酸的分泌具有显著的抑制作用；的抑制作用； d)盐酸对十二指肠球部的刺激还可使盐酸对十二指肠球部的刺激还可使其释放其释放球抑胃素球抑胃素，后者对胃液分泌具有，后者对胃液分泌具有抑制作用抑制作用 。 脂肪脂肪 脂肪及其消化产物进入小肠，刺激脂肪及其消化产物进入小肠，刺激小肠粘膜，使之产生小肠粘膜，使之产生肠抑胃素肠抑胃素，抑制胃，抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的运动。酸、胃蛋白酶的分泌和胃的运动。 高渗

38、溶液对小肠壁渗透压感受器的刺激，高渗溶液对小肠壁渗透压感受器的刺激，通过通过肠肠-胃反射胃反射抑制胃液的分泌；同时它还能抑制胃液的分泌；同时它还能刺激小肠粘膜刺激小肠粘膜释放抑制胃液分泌的胃肠激素释放抑制胃液分泌的胃肠激素. 胃液分泌还受到情绪、精神状态的影响。胃液分泌还受到情绪、精神状态的影响。高渗溶液高渗溶液5.4.1.3 鱼类胃液的分泌鱼类胃液的分泌v 鲤科鱼类是无胃的，除无胃鱼类外，大多鲤科鱼类是无胃的，除无胃鱼类外，大多数有胃的鱼类能分泌盐酸、消化酶和粘液。数有胃的鱼类能分泌盐酸、消化酶和粘液。 (1)鱼类的胃腺细胞，鱼类的胃腺细胞， 大约有两种类型：大约有两种类型： 泌酸胃酶细胞泌

39、酸胃酶细胞，如乌鳢、鲶及黄颡鱼的胃腺，如乌鳢、鲶及黄颡鱼的胃腺细胞既分泌细胞既分泌HCl，又分泌胃蛋白酶；，又分泌胃蛋白酶； v只分泌只分泌HCl，如罗非鱼的胃腺细胞类似于，如罗非鱼的胃腺细胞类似于哺乳动物的壁细胞，而胃蛋白酶可能由另一哺乳动物的壁细胞，而胃蛋白酶可能由另一些上皮细胞分泌。些上皮细胞分泌。 鱼类胃液的酸性随食物的类型和数量而定，鱼类胃液的酸性随食物的类型和数量而定，大型食物需要更多的大型食物需要更多的HCl，因此从某种意义，因此从某种意义上讲上讲HCl的分泌更为重要。的分泌更为重要。 （2）鱼类胃液的分泌调节v 软骨鱼类空腹时有持续、少量的胃酸分泌；软骨鱼类空腹时有持续、少量的

40、胃酸分泌；直接刺激交感神经可抑制这种分泌，切断脊直接刺激交感神经可抑制这种分泌，切断脊髓能使胃酸出现麻痹性分泌。髓能使胃酸出现麻痹性分泌。v有实验证明，鳐鱼的胃液分泌受其血流量的有实验证明，鳐鱼的胃液分泌受其血流量的影响，如注射麦角，引起胃血管收缩，胃液影响，如注射麦角，引起胃血管收缩，胃液会由酸性变成碱性。会由酸性变成碱性。 v硬骨鱼类只有进食后和硬骨鱼类只有进食后和进行消化进行消化时才有胃液分泌。时才有胃液分泌。胃的扩张能刺激胃酸分泌，可能与迷走神经的反射胃的扩张能刺激胃酸分泌，可能与迷走神经的反射活动有关。活动有关。 v许多鱼类的胃肠道中发现了与高等哺乳动物相似许多鱼类的胃肠道中发现了与

41、高等哺乳动物相似的的胃肠激素胃肠激素。v在蛙类发现一种在蛙类发现一种蛙皮缩胆囊肽，蛙皮缩胆囊肽，刺激胃酸分泌的作刺激胃酸分泌的作用要比胃泌素强。用要比胃泌素强。v在鳐鱼胃中也发现有类似蛙皮缩胆囊肽物质的存在。在鳐鱼胃中也发现有类似蛙皮缩胆囊肽物质的存在。5.4.2 瘤胃的微生物消化瘤胃的微生物消化v牛、羊牛、羊、骆驼、鹿等反刍动物有庞大的复胃，骆驼、鹿等反刍动物有庞大的复胃，它由它由瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃四个室构成。四个室构成。v前三个胃合称为前三个胃合称为前胃前胃，它们的粘膜不分泌胃，它们的粘膜不分泌胃液；液；皱胃才是真正有胃腺的胃，又称为真胃。皱胃才是真正有胃腺的胃，

42、又称为真胃。反刍动物的复胃由瘤胃、反刍动物的复胃由瘤胃、 网胃、瓣胃和皱胃四个室构成。网胃、瓣胃和皱胃四个室构成。偶蹄目动物偶蹄目动物复 胃v复胃的四个室不仅解剖结构不同，生理功能复胃的四个室不仅解剖结构不同，生理功能也各有特点。也各有特点。v它与单胃动物胃内消化的区别，主要在于前它与单胃动物胃内消化的区别，主要在于前胃的消化，除了独特的反刍、嗳气、网胃沟胃的消化，除了独特的反刍、嗳气、网胃沟作用、瘤胃和网胃运动外，作用、瘤胃和网胃运动外，主要是前胃内进主要是前胃内进行的微生物消化。行的微生物消化。网胃网胃成年牛的胃由瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃组成。v瘤胃最大，占四个胃总容积的瘤胃最大，占四个胃总

43、容积的80%，内有大，内有大量微生物生长繁殖，很大一部分饲料在此消量微生物生长繁殖，很大一部分饲料在此消化。化。v网胃占四个胃总容积的网胃占四个胃总容积的5%，其功能如同筛子，其功能如同筛子，将随饲料吃进去的重物如钉子、铁丝等存留将随饲料吃进去的重物如钉子、铁丝等存留其中。其中。v瓣胃占四个胃总容积的瓣胃占四个胃总容积的7%，其功能主要是吸，其功能主要是吸收饲料内的水分，挤压磨碎饲料。收饲料内的水分，挤压磨碎饲料。v皱胃又称真胃，占四个胃总容积的皱胃又称真胃，占四个胃总容积的8%，其作，其作用与单胃动物的胃相同，可分泌消化液与消用与单胃动物的胃相同，可分泌消化液与消化酶，消化在瘤胃内未消化的饲

44、料和随着瘤化酶，消化在瘤胃内未消化的饲料和随着瘤胃食糜一起进入真胃的瘤胃微生物。胃食糜一起进入真胃的瘤胃微生物。 微生物消化：微生物消化：主要是指微生物对主要是指微生物对饲料进行发酵作用，其消化酶来饲料进行发酵作用，其消化酶来自微生物，而不是动物本身。消自微生物，而不是动物本身。消化进行的速度比化学消化中酶水化进行的速度比化学消化中酶水解的速度要慢得多。解的速度要慢得多。v饲料内可消化的干物质有饲料内可消化的干物质有7085%，经过瘤，经过瘤胃的细菌和原虫的分解，产生挥发性脂肪酸、胃的细菌和原虫的分解，产生挥发性脂肪酸、CO2及氨等及氨等.v同时还可合成蛋白质和同时还可合成蛋白质和B族维生素。

45、族维生素。v所以，瘤胃和网胃在反刍动物的整个消化过所以，瘤胃和网胃在反刍动物的整个消化过程中占有特别重要的地位，而其中起主要作程中占有特别重要的地位，而其中起主要作用的却是用的却是微生物微生物。 5.4.2.1瘤胃微生物生存条件瘤胃微生物生存条件 食物和水分相对稳定地进入瘤胃，能供食物和水分相对稳定地进入瘤胃，能供给微生物繁殖所需的营养物质。给微生物繁殖所需的营养物质。 瘤胃节律性运动，将内容物搅和与后排。瘤胃节律性运动，将内容物搅和与后排。 内容物含水稳定，渗透压接近血液水平。内容物含水稳定，渗透压接近血液水平。 发酵产热，温度相对较高。发酵产热，温度相对较高。 PHPH值值5.55.57.

46、57.5，微生物产生的酸有唾液，微生物产生的酸有唾液中和。中和。 内容物高度内容物高度乏氧乏氧有利于有利于嫌气性细菌嫌气性细菌繁殖。繁殖。 (2)微生物的种类和作用微生物的种类和作用瘤胃内主要微生物：瘤胃内主要微生物：v纤毛虫纤毛虫v细菌细菌v真菌真菌 纤毛虫纤毛虫： 1g 1g瘤胃内容物含纤毛虫瘤胃内容物含纤毛虫6060180180万万。 分贫毛和全毛两类，都严格分贫毛和全毛两类，都严格厌氧厌氧。纤毛虫可。纤毛虫可以以分解糖类和蛋白质，还可以分解淀粉，发分解糖类和蛋白质，还可以分解淀粉，发酵果胶、半纤维素和纤维素。酵果胶、半纤维素和纤维素。而在纤毛虫体而在纤毛虫体内又有细菌在其体内共生，有微

47、型反刍动物内又有细菌在其体内共生，有微型反刍动物之称。之称。 纤毛虫的消化能力完全依靠体内有关酶纤毛虫的消化能力完全依靠体内有关酶类：淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白类：淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、脱氨基酶、半纤维素酶和纤维素酶。酶、脱氨基酶、半纤维素酶和纤维素酶。 细菌细菌: : 是瘤胃内最主要的微生物，是瘤胃内最主要的微生物，1g1g瘤胃内容物中含瘤胃内容物中含细菌约细菌约150-250150-250亿个。亿个。瘤胃内细菌的主要区系：瘤胃内细菌的主要区系：发酵糖类分解乳酸细菌区系。发酵糖类分解乳酸细菌区系。分解纤维素细菌区系，分解纤维素细菌区系，可分解纤维素、半纤维素、果可分解

48、纤维素、半纤维素、果胶、纤维二糖等。胶、纤维二糖等。分解蛋白质细菌区系；合成蛋白质细菌区系；合成维分解蛋白质细菌区系；合成蛋白质细菌区系；合成维生素细菌区系等。生素细菌区系等。 纤维素的最终分解产物：乙酸、丙酸、丁酸、纤维素的最终分解产物：乙酸、丙酸、丁酸、CO2、CH4等等。 瘤胃厌氧真菌：瘤胃厌氧真菌：v占瘤胃微生物总数的占瘤胃微生物总数的8 8。瘤胃真菌含。瘤胃真菌含纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，醛酸酶和蛋白酶等，对纤维素有强大的对纤维素有强大的分解能力分解能力。v共生：共生：瘤胃内微生物与宿主（牛、羊）瘤胃内微生物与宿主（牛、羊）

49、存在共生关系；微生物之间（纤毛虫与存在共生关系；微生物之间（纤毛虫与细菌）也存在共生关系；细菌之间也存细菌）也存在共生关系；细菌之间也存在共生关系。在共生关系。(3)瘤胃内的代谢消化过程瘤胃内的代谢消化过程v 糖类的分解与利用：糖类的分解与利用：纤维素纤维素纤维二糖纤维二糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸丙酮酸乳酸VFAVFACHCH4 4COCO2 2 v挥发性脂肪酸挥发性脂肪酸(VFA)(VFA)主要是：乙酸、丙酸、丁酸。主要是：乙酸、丙酸、丁酸。v微生物将淀粉、葡萄糖和其它糖类分解、也利用饲微生物将淀粉、葡萄糖和其它糖类分解、也利用饲料中单糖和双糖合成糖原，进入小肠后，料中单糖和双糖合成糖原，进入

50、小肠后，糖元被动糖元被动物消化利用物消化利用。v乙酸和丁酸是泌乳期合成乳脂的主要原料。乙酸和丁酸是泌乳期合成乳脂的主要原料。泌乳牛泌乳牛吸收的葡萄糖吸收的葡萄糖6060用来合成牛乳。用来合成牛乳。v所以说牛所以说牛吃的是草，挤的是奶。吃的是草，挤的是奶。蛋白质的消化和代谢 反刍动物能同时利用饲料中的蛋白氮和非蛋白反刍动物能同时利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，构成微生物自身的蛋白质，供宿主利用氮，构成微生物自身的蛋白质，供宿主利用.v饲料中的非蛋白氮尿素、铵盐、酰胺等饲料中的非蛋白氮尿素、铵盐、酰胺等被微生物分解后可产生氨。被微生物分解后可产生氨。v瘤胃中的微生物利用氨合成氨基酸后，转瘤胃中的微生

51、物利用氨合成氨基酸后，转变成微生物蛋白质。畜牧生产中，在饲料变成微生物蛋白质。畜牧生产中，在饲料中添加尿素，可用来代替日粮中约中添加尿素，可用来代替日粮中约30%30%的的蛋白质。蛋白质。 v尿素在脲酶作用下迅速分解，是微生物利尿素在脲酶作用下迅速分解，是微生物利用氨的用氨的4 4倍，要防止氨中毒。可通过抑制倍，要防止氨中毒。可通过抑制脲酶活性、制成尿素衍生物、补充易消化脲酶活性、制成尿素衍生物、补充易消化的糖类饲料等。的糖类饲料等。 尿素再循环:v胃内的胃内的 NH3 除被微生物利用外，一部分除被微生物利用外，一部分被吸收运输到肝脏，在肝脏内经鸟氨酸被吸收运输到肝脏，在肝脏内经鸟氨酸循环生成

52、循环生成尿素尿素，其中一部分经血液分泌，其中一部分经血液分泌到唾液中，随唾液重新进入瘤胃，进入到唾液中，随唾液重新进入瘤胃，进入瘤胃的尿素又可被微生物利用，这个过瘤胃的尿素又可被微生物利用，这个过程称为程称为尿素再循环尿素再循环。v脂肪的消化和代谢脂肪的消化和代谢 脂肪酸的最大变化是不饱和的脂肪酸加脂肪酸的最大变化是不饱和的脂肪酸加水氢化，变成了水氢化，变成了饱和脂肪酸饱和脂肪酸。如牛油。如牛油饲料中的脂肪大部分被瘤胃微生物彻底饲料中的脂肪大部分被瘤胃微生物彻底水解，生成甘油和脂肪酸。水解，生成甘油和脂肪酸。甘油甘油丙酸丙酸琥珀酸或乳酸。琥珀酸或乳酸。脂肪酸脂肪酸挥发性脂肪酸挥发性脂肪酸(VF

53、A)。 v维生素的合成维生素的合成 瘤胃微生物可合成多种瘤胃微生物可合成多种B族维生素和维生族维生素和维生素素K。一般情况下，即使日粮特别缺少这类。一般情况下，即使日粮特别缺少这类维生素，也不会影响反刍动物的健康。幼年维生素，也不会影响反刍动物的健康。幼年反刍动物瘤胃发育不完善，微生物区系尚未反刍动物瘤胃发育不完善，微生物区系尚未建立，有可能患建立，有可能患B族维生素缺乏症。若缺族维生素缺乏症。若缺Co可能患维生素可能患维生素B12的缺乏症。的缺乏症。气体产生与嗳气气体产生与嗳气v牛一昼夜可产生牛一昼夜可产生6001300L的气体，主要为的气体，主要为CH4和和CO2，还有少量的氢、氧、氮、硫

54、化氢，还有少量的氢、氧、氮、硫化氢气体。气体一部分约气体。气体一部分约1/4被吸收入血液；一部被吸收入血液；一部分被微生物利用；还有一部分通过分被微生物利用；还有一部分通过嗳气嗳气排出。排出。v嗳气嗳气：由于瘤胃的气体增多，压迫瘤胃感受：由于瘤胃的气体增多，压迫瘤胃感受器，所引起的一种反射性动作。嗳气中气体器，所引起的一种反射性动作。嗳气中气体一部分经口腔排出，一部分进入呼吸系统被一部分经口腔排出，一部分进入呼吸系统被吸收入血液。吸收入血液。 5.4.3 胃的运动胃的运动容纳食物容纳食物机械消化机械消化研磨食物研磨食物胃液混合胃液混合食縻后送食縻后送 5.4.3.15.4.3.1 单胃运动（1

55、 1）胃的运动形式）胃的运动形式 容受性舒张 紧张性收缩 蠕动 容受性舒张容受性舒张(receptive relaxation) 当动物咀嚼和吞咽时，由于食物对咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的舒张，使胃的容量增加，能够容纳大量的食物，而胃内压力不会有大幅度的改变，称之为容受性舒张。v容受性舒张是一种反射活动容受性舒张是一种反射活动.v其传入神经和传出神经均是迷走神经，切断其传入神经和传出神经均是迷走神经，切断双侧迷走神经，反射即消失，故称此反射为双侧迷走神经，反射即消失，故称此反射为迷走迷走-迷走反射（迷走反射（vagovagal reflex）.v其传出神经为抑制性纤维，神经递质

56、可能为其传出神经为抑制性纤维，神经递质可能为多肽或一氧化氮。多肽或一氧化氮。 （2）消化道运动的作用）消化道运动的作用v暂时贮存食物，主要是胃的功能。无胃鱼暂时贮存食物，主要是胃的功能。无胃鱼的肠特别长也是起到贮存食物的作用。的肠特别长也是起到贮存食物的作用。 v搅拌及碾磨食物，使食物与消化液混匀。搅拌及碾磨食物，使食物与消化液混匀。 v将食糜分批、少量地向消化道下段推移或将食糜分批、少量地向消化道下段推移或排放。排放。 v促进营养素的吸收。促进营养素的吸收。(3) 胃的排空胃的排空v胃内食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空胃内食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。v胃的收缩是胃排空的动力，静

57、息时，幽门括约肌呈紧胃的收缩是胃排空的动力，静息时，幽门括约肌呈紧张性收缩，以至使幽门处的压力高于胃窦和十二指肠张性收缩，以至使幽门处的压力高于胃窦和十二指肠 5Hg，形成功能性括约肌作用，从而可以限制食物，形成功能性括约肌作用，从而可以限制食物过早的进入十二指肠。过早的进入十二指肠。v保证食物在胃内充分被研磨，同时亦可以防止十二指保证食物在胃内充分被研磨，同时亦可以防止十二指肠的内容物向胃逆流。肠的内容物向胃逆流。v胃的蠕动使胃内压升高，当胃内压超过十二指肠内压胃的蠕动使胃内压升高，当胃内压超过十二指肠内压并足以克服幽门阻力时胃部才排空。并足以克服幽门阻力时胃部才排空。 黄鳝的胃皱褶黄鳝的胃

58、皱褶胃的排空速度受胃的排空速度受 食物食物 理化特性的影响理化特性的影响v一般流体的食物比固体的排空快（容易饥一般流体的食物比固体的排空快（容易饥饿）。饿）。v颗粒小的比大块食物排空快。颗粒小的比大块食物排空快。v等渗溶液的排空速度比非等渗溶液的快。等渗溶液的排空速度比非等渗溶液的快。在三种主要营养物质中，糖类排空最快，在三种主要营养物质中，糖类排空最快，蛋白质次之，脂肪排空最慢。蛋白质次之，脂肪排空最慢。v胃排空速度与摄食量的平方根呈正比，并因胃排空速度与摄食量的平方根呈正比，并因食物性质而异。食物性质而异。v摄入的液体食物量越多，排空的速度越快。摄入的液体食物量越多，排空的速度越快。v易被

59、消化的固体食物比难消化的排空快易被消化的固体食物比难消化的排空快 。 胃排空的控制胃排空的控制v胃内促进排空因素胃内促进排空因素 a）食量：胃内容物的扩张刺激通过壁内神经丛和迷走-迷走长反射引起胃运动加强。 b）胃泌素：食物的成分，主要是蛋白质消化产物引起胃窦粘膜G细胞释放胃泌素。胃泌素能使幽门舒张，促进胃的排空。十二指肠因素抑制排空十二指肠因素抑制排空va)肠肠-胃反射胃反射：当食糜进入十二指肠，酸、脂：当食糜进入十二指肠，酸、脂肪、渗透压及机械扩张对肠壁上相应的感受器肪、渗透压及机械扩张对肠壁上相应的感受器的刺激，可反射性抑制胃的运动，胃排空减慢。的刺激，可反射性抑制胃的运动，胃排空减慢。

60、其传出神经可能是迷走神经、壁内神经或者是其传出神经可能是迷走神经、壁内神经或者是交感神经。交感神经。肠肠-胃反射对酸刺激特别敏感，当胃反射对酸刺激特别敏感，当pH降到降到3.5 - 4.0时反射即可引起。时反射即可引起。vb）十二指肠激素的抑制作用）十二指肠激素的抑制作用：当酸或脂肪进：当酸或脂肪进入十二指肠后，可引起小肠粘膜释放几种不入十二指肠后，可引起小肠粘膜释放几种不同激素，如同激素，如胰泌素、抑胃多肽胰泌素、抑胃多肽等统称等统称肠抑胃肠抑胃肽。肽。抑制胃的运动，延缓胃的排空。抑制胃的运动，延缓胃的排空。 v c)抑制作用的消除抑制作用的消除：随着盐酸在肠内被中和、：随着盐酸在肠内被中和