化学生物学(共20页)

1、1.蛋白质二级结构(jigu)（secondary structure of protein）指它的多肽链中有规则重复的构象，限于主链原子的局部空间排列，不包括与肽链其他区段的相互(xingh)关系及侧链构象。蛋白质二级结构（secondary structure of protein）指它的多肽链中有规则重复(chngf)的构象，限于主链原子的局部空间排列，不包括与肽链其他区段的相互关系及侧链构象。二级结构主要有-螺旋、-折叠、-转角。常见的二级结构有-螺旋和-折叠。二级结构是通过骨架上的 HYPERLINK /view/328752.htm t /_blank 羰基和 HYPERLINK

2、/view/321266.htm t /_blank 酰胺 HYPERLINK /view/719234.htm t /_blank 基团之间形成的 HYPERLINK /view/904.htm t /_blank 氢键维持的，氢键是稳定二级结构的主要作用力。蛋白质在形成 HYPERLINK /view/1314379.htm t /_blank 立体结构时，其多肽链部分首先折叠成-型螺旋（-helix）和-型(-sheet)结构，并由此进一步可折叠成球形。此时，将螺旋和型结构称为二级结构。在蛋白质以外，例如在tRNA有三叶草叶型结构，也可称为二级结构。定义：蛋白质二级结构：肽链中的主链借助

3、氢键，有规则的卷曲折叠成沿一维方向具有周期性结构的构象-螺旋(-helix)蛋白质中常见的一种二级结构，肽链主链绕假想的中心轴盘绕成螺旋状，一般都是右手螺旋结构，螺旋是靠链内氢键维持的。每个 HYPERLINK /view/687343.htm t /_blank 氨基酸残基（第n个）的羰基氧与多肽链C端方向的第4个残基（第n+4个）的 HYPERLINK /view/321266.htm t /_blank 酰胺氮形成 HYPERLINK /view/904.htm t /_blank 氢键。在典型的右手- HYPERLINK /view/1925966.htm t /_blank 螺旋结构

4、中，螺距为0.54nm，每一圈含有3.6个氨基酸残基，每个残基沿着螺旋的长轴上升0.15nm。螺旋的半径为0.23nm。-折叠(-sheet)是蛋白质中的常见的二级结构，是由伸展的多肽链组成的。折叠片的构象是通过一个肽键的羰基氧和位于同一个 HYPERLINK /view/473692.htm t /_blank 肽链或相邻肽链的另一个 HYPERLINK /view/321266.htm t /_blank 酰胺氢之间形成的氢键维持的。氢键几乎都垂直伸展的肽链，这些肽链可以是平行排列（走向都是由N到C方向）；或者是反平行排列（肽链反向排列）。-转角(-turn)多肽链中常见的二级结构，连接蛋

5、白质分子中的二级结构（-螺旋和-折叠），使肽链走向改变的一种非重复多肽区，一般含有216个氨基酸残基。含有5个 HYPERLINK /view/687343.htm t /_blank 氨基酸残基以上的转角又常称之环（loops）。常见的转角含有4个氨基酸残基，有两种类型。转角I的特点是：第1个氨基酸残基羰基氧与第4个残基的 HYPERLINK /view/321266.htm t /_blank 酰胺氮之间形成氢键；转角II的第3个残基往往是甘氨酸。这两种转角中的第2个残基大都是脯氨酸。无规卷曲(jun q)(randon coil)此种结构为多肽链中除以上几种比较(bjio)规则的构象外，

6、其余没有确定规律性的那部分肽链的二级结构构象2蛋白质的三级结构(jigu)蛋白质的三级结构(Tertiary Structure)是指在二级结构基础上，肽链的不同区段的侧链基团相互作用在空间进一步盘绕、折叠形成的包括主链和侧链构象在内的特征三维结构。维系这种特定结构的力主要有氢键、疏水键、离子键和范德华力等。尤其是疏水键，在蛋白质三级结构中起着重要作用。酶催化作用 酶作为催化剂，它具有一般催化剂的共同性质。1.只能催化热力学上允许进行的反应，对于可逆反应，酶只能缩短反应达到平衡的时间，但不改变平衡常数；2.酶也是通过降低化学反应的活化能来加快反应速度；3.酶在反应中用量很少，反应前后数量、性质

7、不变。但由于酶的本质是生物大分子如蛋白质，因而，它又具有另外一些有别于一般催化剂的特殊的性质，这些性质主要表现在以下几方面：（一）高度的催化效率在相同条件下，酶的存在可以使一个反应的反应速率大大加快。一般情况下，由酶催化的反应速率比相应的非催化反应速率快1061012倍。酶促反应具有极高的效率是因为酶通过其特有的作用机制，比一般催化剂更有效地降低反应的活化能，使底物只需较少的能量便可进入活化状态。图4-1 催化过程和非催化过程自由能的变化如：尿素的水解反应在H+催化作用下反应温度为62度，反应速度常数为7.410-7 ，而脲酶催化作用下反应温度为21度，反应速度常数为5.0106 ；-胰凝乳蛋

8、白酶对苯酰胺的水解速度是H+催化作用的6106倍 ，且不需要较高的温度。可见酶有极高的催化效率。 （二）高度的作用专一性酶催化反应的专一性或称酶作用的专一性，是指酶对作用的反应物，在此称为底物（substrate, S）的严格要求，其中还包括催化底物发生反应的类型和方式。一种酶只能催化某一种或某一类特定的底物，发生某种特定类型的化学反应。不同的酶其专一性的程度颇不相同，有的只作用于一种底物；有的作用于某一种化学键；有的只作用于底物的几种异构体中的一种。1绝对特异性：一种酶只能作用于一种化合物，以催化一种化学反应，称为绝对特异性。即一种酶对应一种底物,一个反应。如尿酶仅能催化尿素水解产生CO2和

9、NH3。2相对特异性：一种酶只能作用于一类化合物或一种化学键，催化一类化学反应，称为相对特异性。如脂肪酶不仅水解脂肪，也对简单的酯有水解作用。3立体异构特异性：一种酶只能作用于一种立体异构体，或只能生成一种立体异构体，称为立体异构特异性。例如，乳酸脱氢酶仅催化L-乳酸脱氢产生丙酮酸，对D-乳酸则无反应图4-2乳酸脱氢酶对底物的立体结构专一性降低反应活化能在任何(rnh)化学反应中，反应物 HYPERLINK /view/25255.htm t /_blank 分子(fnz)必须超过一定的能阈，成为活化的状态，才能(cinng)发生变化，形成产物。这种提高低能分子达到活化状态的能量，称为 HYP

10、ERLINK /view/81974.htm t /_blank 活化能。催化剂的 HYPERLINK /view/362399.htm t /_blank 作用，主要是降低反应所需的活化能，以致相同的能量能使更多的分子活化，从而加速反应的进行。酶能显著地降低活化能，故能表现为高度的催化效率。通过H2O2酶的例子，可以显著地看出，酶能降低反应活化能，使反应速度增高千百万倍以上酶作用机理1.趋近效应（approximation）和定向效应（oientation） 酶可以将它的底物结合在它的活性部位由于化学反应速度与反应物浓度成正比，若在反应系统的某一局部区域，底物浓度增高，则反应速度也随之提高，

11、此外，酶与底物间的靠近具有一定的取向，这样反应物分子才被作用，大大增加了ES复合物进入活化状态的机率。2.张力作用（distortionorstrain）底物的结合可诱导酶 HYPERLINK /view/25255.htm t /_blank 分子构象发生变化，比底物大得多的酶分子的三、四级结构的变化，也可对底物产生张力作用，使底物扭曲，促进ES进入活性状态。3.酸碱催化作用（acid-basecatalysis）酶的活性中心具有某些 HYPERLINK /view/687343.htm t /_blank 氨基酸残基的R基团，这些基团往往是良好的质子供体或受体，在水溶液中这些广义的酸性基团

12、或广义的碱性基团对许多化学反应是有力的催化剂。4.共价催化作用（covalentcatalysis）某些酶能与底物形成极不稳定的、共价结合的ES复合物，这些复合物比无酶存在时更容易进行化学反应。例如：无酶催化的反应RX+H2OROH+Hx慢有酶存在时RX+E桹HROH+EX快EX+H2OE桹H+HX快变形(bin xng)沉淀当蛋白质受到外界因素(yn s)作用时，蛋白质分子结构从有规则的排列变成不规则排列，其物理性质也发生改变，并失去原有的生理活性，即蛋白质发生变性，变性蛋白质在水中的溶解度较小且以沉淀的形式从溶液中析出。利用蛋白质的变性作用，除去混合液中杂蛋白的方法，称为变性沉淀法。加热(

13、ji r) HYPERLINK /link?url=9MMAgRSmHQbo5ryfLOzNdVmZ4XAlMIqo-_OnNrPfV2buZKmzhQngARvfLVJCRvzbeEqBZ9N355c75bu9TlyC2K o 编辑本段 编辑利用蛋白质等生物大分子对热的稳定性不同，加热破坏某些组分，而保存另一些组分，如脱氧核糖核酸酶对热的稳定性较核糖核酸酶差，加热处理可使混杂在核糖核酸酶中的脱氧核糖核酸酶变性而沉淀；又如以黑曲霉发酵制备脂肪酶时，常混杂有大量淀粉酶，当把混合酶在40水中保温25h(pH=34)时，则90%以上的淀粉酶受热变性而沉淀。加热处理的方法只适用于对热较稳定的目的药物成

14、分，如灰黄霉素(可加热至8090)、抗敌素(又称多黏菌素E)(可加热至90左右)等。加热不仅可使蛋白质变性凝固，还可改变流体的流动特性，利于固液分离，但要严格控制加热温度和时间。加热变性沉淀法的优点在于操作简便、原材料消耗较低，但是，若直接通人蒸汽加热，产生的冷凝水可使混合液体积增大，而且不能用于热敏性药物(如青霉素)的预处理。2加试剂 HYPERLINK /link?url=9MMAgRSmHQbo5ryfLOzNdVmZ4XAlMIqo-_OnNrPfV2buZKmzhQngARvfLVJCRvzbeEqBZ9N355c75bu9TlyC2K o 编辑本段 编辑金属盐、表面活性剂、某些有机

15、酸、酚、卤代烷等可使混合液中的蛋白质或部分蛋白质发生变性而沉淀，使之与目的产物分离，如制取核酸时用氯仿将蛋白质沉淀分离。3调pH值 HYPERLINK /link?url=9MMAgRSmHQbo5ryfLOzNdVmZ4XAlMIqo-_OnNrPfV2buZKmzhQngARvfLVJCRvzbeEqBZ9N355c75bu9TlyC2K o 编辑本段 编辑当溶液的酸碱性发生剧烈变化时，可引起蛋白质的变性而沉淀，如用浓度为25%的三氯乙酸处理含胰蛋白酶、抑肽酶或细胞色素C的溶液，均可除去大量杂蛋白，而对所提取的酶活性没有影响。也可先用酸调pH值后，再用碱调，或在较宽的pH值范围内酸碱变性结

16、合使用，效果更为显著5.酶抑制剂的抑制机理在生物化学反应中，当底物与酶的活性位点形成互补结构时，可催化底物发生变化，如图甲I所示。酶的抑制剂是与酶结合并降低酶活性的分子。竞争性抑制剂与底物竞争酶的活性位点，非竞争性抑制剂和酶活性位点以外的其他位点结合，从而抑制酶的活性所谓的抑制作用是指酶的功能基团受到某种物质的影响，而导致酶活力(hul)降低或丧失的作用。该物质即称为酶抑制剂。很多药物，毒物和用于化学战争的毒剂都是酶抑制剂。6在生物化学(shn w hu xu)中，三磷酸 HYPERLINK /view/357317.htm t /_blank 腺苷（Adenosine triphosphat

17、e, ATP）是一种(y zhn) HYPERLINK /view/117213.htm t /_blank 核苷酸（又叫腺苷三磷酸），作为细胞内能量传递的“分子通货”，储存和传递 HYPERLINK /view/420088.htm t /_blank 化学能。ATP在核酸合成中也具有重要作用。ATP是三磷酸腺苷的英文名称缩写。ATP分子的结构是可以简写成A-PPP，其中A代表腺苷，P代表磷酸 HYPERLINK /view/719234.htm t /_blank 基团，代表一种特殊的 HYPERLINK /view/20327.htm t /_blank 化学键，叫做 HYPERLINK

18、 /view/1925831.htm t /_blank 高能磷酸键，高能磷酸键断裂时，大量的能量会释放出来。ATP可以水解，这实际上是指ATP分子中高能磷酸键的水解。高能磷酸键水解时释放的能量多达30.54kJ/mol，所以说ATP是细胞内一种 HYPERLINK /view/207667.htm t /_blank 高能磷酸化合物。TP的立体结构ATP可通过多种细胞途径产生，最典型的如在 HYPERLINK /view/19423.htm t /_blank 线粒体中通过氧化磷酸化由 HYPERLINK /view/1387518.htm t /_blank ATP合成酶合成，或者在植物的

19、 HYPERLINK /view/28826.htm t /_blank 叶绿体中通过光合作用合成。ATP合成的主要能源为葡萄糖通过氧化分解释放的能量。每分子葡萄糖先在细胞质基质中产生2分子 HYPERLINK /view/722041.htm t /_blank 丙酮酸，最终在线粒体内膜中通过三羧酸循环产生最多36molATP。ADP + GTPATP + GDP HYPERLINK /view/1348805.htm t /_blank 二磷酸腺苷+ 三磷酸鸟苷三磷酸腺苷 + 二磷酸鸟苷C10H15N5O10P2+C10H16N5O14P3C10H16N5O13P3+C10H15N5O11

20、P2ATP可能会被作为纳米技术和灌溉的能源。 HYPERLINK /view/226986.htm t /_blank 人工心脏起搏器可能收益于这种技术而不再需要电池提供动力。三磷酸 HYPERLINK /view/357317.htm t /_blank 腺苷是体内广泛存在的辅酶，是体内组织细胞所需能量的主要来源，蛋白质、脂肪、糖和 HYPERLINK /view/117213.htm t /_blank 核苷酸的合成都需ATP参与。ATP经 HYPERLINK /view/442598.htm t /_blank 腺苷酸环化酶催化形成 HYPERLINK /view/957235.htm

21、t /_blank 环磷酸腺苷（cAMP），是细胞内的 HYPERLINK /view/3180075.htm t /_blank 生物活性物质，对细胞许多代谢过程有重要的调节作用。ATP为蛋白质、 HYPERLINK /view/455401.htm t /_blank 糖原、 HYPERLINK /view/200925.htm t /_blank 卵磷脂、尿素等的合成提供能量，促使肝细胞修复和再生，增强肝细胞代谢活性，对治疗肝病有较大针对性。但外源性ATP不易进入细胞，且与体内需要的量比较，可能提供的量微不足道。 地球上的生命依靠太阳的能量生存，而光合作用是唯一能捕捉此能量的重要生物途径

22、。光合作用的字面意义为 “用光合成”，光合作用生物利用太阳能合成有机物，储存于分子中的能量用来驱动植物细胞中的各項工作，同时这些能量也可被各种不同的生物所利用。 高等植物中最活跃的光合作用组织是叶肉。叶肉细胞含有大量的叶绿体，叶绿体內的叶绿素则是专门用來捕捉光能的绿色色素。在光合作用中光能被用来氧化水，释放出氧气，并还原二氧化碳合成有机化合物，最主要的有机物是糖。这一系列复杂的过程主要包括了光反应与暗反应两部分。光反应主要在叶绿体中的膜体构造-类囊体进行，最终产物为高能量的化合物ATP、NADPH、O2；暗反应则是在叶绿体基质中合成糖类。 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来

23、源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义，被称为地球上最重要的化学反应。光合作用的意义可以概括为以下几个方面：1.制造有机物。据估计，地球上的绿色植物每年(minin)大约制造四五千亿吨有机物。因此，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色(l s)工厂”。 2.转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭(mitn)、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。3.使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定光合作

24、用（Photosynthesis）是绿色植物利用叶绿素等光合色素和某些细菌（如带紫膜的嗜盐古菌）利用其细胞本身，叶绿体在 HYPERLINK /view/68621.htm t /_blank 可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为 HYPERLINK /view/149186.htm t /_blank 硫化氢和水）转化为储存着能量的有机物，并释放出 HYPERLINK /subview/48978/9792585.htm t /_blank 氧气（细菌释放氢气1）的生化过程。同时也有将 HYPERLINK /view/710222.htm t /_blank 光能转变为有机物中 HYPER

25、LINK /view/420088.htm t /_blank 化学能的能量转化过程。植物之所以被称为 HYPERLINK /view/35282.htm t /_blank 食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所 HYPERLINK /view/669920.htm t /_blank 贮存的能量，效率为10%20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳 HYPERLINK /subview/13797/11124550.htm t /_blank 氧循环，光合作用是必

26、不可少的。制 HYPERLINK /link?url=HEgsh3quBPQyidM0SCNL9LEX-2V26s3O4Aasg3xZNXrjMlhJTc_Mo1hHJOzv0V53_KClfJRsI055EQc20y66Ra o 编辑本段 编辑作用原理植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取，植物就是所谓的 HYPERLINK /view/405856.htm t /_blank 自养生物的一种。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天（在光照强度太强的时候植物的气孔会关闭，导致光合作用强度减弱），它们利用太阳光能来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。这个

27、过程的关键参与者是内部的 HYPERLINK /view/28826.htm t /_blank 叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉等物质，同时释放氧气。光合作用是将太阳能转化为 HYPERLINK /subview/37286/6285960.htm t /_blank ATP中活跃的化学能再转化为有机物中稳定的 HYPERLINK /view/420088.htm t /_blank 化学能的过程！化学方程式CO2+H2O（CH2O）+O2（反应条件：光能和叶绿体）12H2O + 6CO2+ 阳光 C6H12O6（葡萄糖）+ 6O2+

28、 6H2O（与叶绿素产生化学作用）（化学反应(huxu fnyng)式12H2O + 6CO2 C6H12O6（葡萄糖） + 6O2+ 6H2O 标条件是 酶 和 光照(gungzho),下面是叶绿体）H2O2H+ 2e-+ 1/2O2（水的光解）NADP+ 2e-+ H+ NADPH（递氢）ADP+Pi+能量(nngling) HYPERLINK /view/37286.htm t /_blank ATP（递能）CO2+C5化合物2C3化合物（二氧化碳的固定）2C3化合物+4NADPHC5糖（有机物的生成或称为C3的还原）C3（一部分）C5化合物（C3再生C5）C3（一部分）储能物质（如葡萄

29、糖、蔗糖、淀粉，有的还生成脂肪）ATPADP+Pi+能量（耗能）C3：某些3碳化合物C5：某些5碳化合物能量转化过程：光能电能ATP中活跃的化学能有机物中稳定的化学能ATP中活跃的化学能注：因为反应中心吸收了特定波长的光后，叶绿素a激发出了一个电子，而旁边的 HYPERLINK /view/112782.htm t /_blank 酵素使水裂解成氢离子和氧原子，多余的电子去补叶绿素a分子上缺的。产生ATP与NADPH分子，这个过程称为电子传递链（Electron Transport Chain)电子传递链分为循环和非循环。非循环电子传递链从光系统2出发，会裂解水，释放出氧气，生产ATP与 HY

30、PERLINK /view/570188.htm t /_blank NADPH.循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生成ATP. HYPERLINK /picture/8885/6989957/0/dc54564e9258d109ad101a3ad058ccbf6d814d42.html?fr=lemma&ct=single o 光合作用的简要过程 t /_blank 光合作用的简要过程可见，从叶绿素a吸收光能开始，就发生了电子的移动，形成了电子传递链，有了电子传递链，才能使得ATP合成酶将 HYPERLINK /subview/53398/8668089.htm t

31、/_blank ADP和磷酸合成ATP. 因此，它的能量转化过程为：光能电能不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）稳定的化学能（淀粉等糖类的合成）注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足碳反应条件的情况下碳反应都可以进行。也就是说碳反应不一定要在黑暗条件下进行。7.脂肪酸的氧化(ynghu)定义(dngy)： HYPERLINK /subview/25233/25233.htm t /_blank 脂肪酸在一系列酶的作用(zuyng)下，在 HYPERLINK /subview/2382785/2382785.htm t /_blank 碳原子和碳原子之间断裂，碳原子被氧化成 H

32、YPERLINK /subview/34932/34932.htm t /_blank 羧基，生成含有两个碳原子的 HYPERLINK /subview/207692/207692.htm t /_blank 乙酰辅酶A，和较原来少两个碳原子的脂肪酸 HYPERLINK /view/25233.htm t /_blank 脂肪酸是由一条长的 HYPERLINK /subview/529728/529728.htm t /_blank 烃基上附加一个 HYPERLINK /subview/34932/34932.htm t /_blank 羧基的化合物， HYPERLINK /subview/2

33、2899/22899.htm t /_blank 溶解度一般不大，主要来源于脂肪在人体消化道内的 HYPERLINK /subview/19501/19501.htm t /_blank 水解。碳原子个数为偶数的脂肪酸进入人体后，其羧基在 HYPERLINK /subview/320835/320835.htm t /_blank 细胞质基质中与 HYPERLINK /subview/207692/207692.htm t /_blank 乙酰辅酶A（ HYPERLINK /subview/1181906/1181906.htm t /_blank 乙酰CoA）结合，之后循环往复地被催化脱去乙

34、基，产生新的乙酰CoA，直至碳原子全部脱去。新产生的乙酰CoA大多进入 HYPERLINK /subview/434585/434585.htm t /_blank 线粒体基质中 HYPERLINK /subview/1215053/1215053.htm t /_blank 脱羧 HYPERLINK /subview/1617436/1617436.htm t /_blank 脱氢，进而被 HYPERLINK /subview/4844588/4844799.htm t /_blank 柠檬酸合成酶催化产生 HYPERLINK /subview/122100/122100.htm t /_b

35、lank 柠檬酸，参与三羧酸循环（又名Kreb循环或柠檬酸循环）。脂肪酸氧化过程可概括为活化、转移、氧化及最后经三羧酸循环被彻底氧化生成CO2和HO并释放能量等。四个阶段（1） HYPERLINK /subview/25233/25233.htm t /_blank 脂肪酸的活化：脂肪酸的氧化首先须被活化，在 HYPERLINK /subview/37286/6285960.htm t /_blank ATP、Co-SH、Mg2+存在下，由位于 HYPERLINK /subview/32264/32264.htm t /_blank 内质网及 HYPERLINK /subview/387300

36、9/3873009.htm t /_blank 线粒体外膜的脂酰CoA合成酶，催化生成脂酰CoA.活化的脂肪酸不仅为一 HYPERLINK /subview/197172/197172.htm t /_blank 高能化合物，而且水溶性增强，因此提高了代谢活性。（2）脂酰CoA的转移：是在胞液中进行的，而催化 HYPERLINK /subview/2301086/2301086.htm t /_blank 脂肪酸氧化的酶系又存在于 HYPERLINK /subview/434585/434585.htm t /_blank 线粒体基质内，故活化的脂酰CoA必须先进入 HYPERLINK /su

37、bview/19423/19423.htm t /_blank 线粒体才能氧化，但已知长链脂酰辅酶A是不能直接透过 HYPERLINK /subview/3873008/3873008.htm t /_blank 线粒体内膜的，因此活化的脂酰CoA要借助肉碱（camitine），即L-3羟-4-三 HYPERLINK /subview/975573/975573.htm t /_blank 甲基铵丁酸，而被转运入线粒体内，在线粒体内膜的外侧及内侧分别有肉碱脂酰转移酶I和酶，两者为同工酶。位于内膜外侧的酶，促进脂酰CoA转化为脂酰肉碱，后者可借助线粒体内膜上的转位酶（或载体），转运到内膜内侧，然

38、后，在酶催化下脂酰肉碱释放肉碱，后又转变为脂酰CoA.这样原本位于胞液的脂酰CoA穿过线粒体内膜进入基质而被 HYPERLINK /subview/4420376/4420376.htm t /_blank 氧化分解。一般10个碳原子以下的活化 HYPERLINK /subview/25233/25233.htm t /_blank 脂肪酸不需经此途径转运，而直接通过 HYPERLINK /subview/3873008/3873008.htm t /_blank 线粒体内膜进行氧化。（3）脂酰CoA的氧化：脂酰CoA进入 HYPERLINK /subview/434585/434585.ht

39、m t /_blank 线粒体基质后，在脂肪酸氧化酶系催化下，进行 HYPERLINK /subview/1617436/1617436.htm t /_blank 脱氢、加水，再脱氢及硫解4步 HYPERLINK /subview/2130053/2130053.htm t /_blank 连续反应，最后使脂酰基断裂生成一分子 HYPERLINK /subview/1181906/1181906.htm t /_blank 乙酰CoA和一分子比原来少了两个碳原子的脂酰CoA.因反应均在脂酰CoA烃链的，碳原子间进行，最后碳被氧化成酰基，故称为氧化。a 脱氢：脂酰CoA在脂酰基CoA HYPE

40、RLINK /subview/957588/957588.htm t /_blank 脱氢酶的催化下，其烃链的、位碳上各脱去一个氢原子，生成、烯脂酰CoA（trans-y-enoylCoA），脱下的两个氢原子由该酶的辅酶FAD接受生成FAD.2H.后者经 HYPERLINK /subview/570899/570899.htm t /_blank 电子传递链传递给氧而生成水，同时伴有1.5分子 HYPERLINK /subview/37286/6285960.htm t /_blank ATP的生成。b 加水：、烯脂酰CoA在烯酰CoA水合(shuh)酶的催化下，加水生成-羟脂酰CoA（hyd

41、roxyacylCoA）。c 再 HYPERLINK /subview/1617436/1617436.htm t /_blank 脱氢(tu qn)：-羟脂酰CoA在-羟脂酰CoA脱氢酶（L-hydroxyacylCoAdehydrogenase）催化(cu hu)下，脱去碳上的2个氢原子生成-酮脂酰CoA，脱下的氢由该酶的辅酶NAD+接受，生成NADH+H+.后者经 HYPERLINK /subview/570899/570899.htm t /_blank 电子传递链氧化生成水及2.5分子ATP.d 硫解：-酮脂酰CoA在-酮脂酰CoA在硫解酶（-ketoacylCoAthiolase）

42、催化下，加一分子CoASH使 HYPERLINK /subview/1929742/1929742.htm t /_blank 碳链断裂，产生 HYPERLINK /subview/1181906/1181906.htm t /_blank 乙酰CoA和一个比原来少两个碳原子的脂酰CoA.以上4步反应均可逆行，但全过程趋向分解，尚无明确的调控位点。1分子 HYPERLINK /subview/29984/29984.htm t /_blank 软脂酸含16个碳原子，靠7次氧化生成7分子NADH+H+，7分子 HYPERLINK /subview/1897012/1897012.htm t /_

43、blank FADH2，8分子乙酰CoA，而所有 HYPERLINK /subview/25233/25233.htm t /_blank 脂肪酸活化均需耗去2分子ATP.故1分子软脂酸彻底氧化共生成：71.5+72.5+810-2=106分子 HYPERLINK /subview/37286/6285960.htm t /_blank ATP。逆转录逆转录（reverse transcription）是以 HYPERLINK /view/759.htm t /_blank RNA为模板合成DNA的过程，即RNA指导下的DNA合成。此过程中，核酸合成与转录（DNA到RNA）过程与遗传信息的流动

44、方向（RNA到DNA）相反，故称为逆转录。逆转录过程是 HYPERLINK /view/501339.htm t /_blank RNA病毒的复制形式之一，需 HYPERLINK /view/207475.htm t /_blank 逆转录酶的催化。 逆转录过程的揭示是分子生物学研究中的重大发现，是对 HYPERLINK /view/15948.htm t /_blank 中心法则的重要修正和补充。人们通过体外模拟该过程，以样本中提取的 HYPERLINK /view/32989.htm t /_blank mRNA为模板，在逆转录酶的作用下，合成出互补的 HYPERLINK /view/21

45、2931.htm t /_blank cDNA，构建 HYPERLINK /view/60324.htm t /_blank cDNA文库，并从中筛选特异的目的 HYPERLINK /view/8563.htm t /_blank 基因。该方法已成为 HYPERLINK /view/883776.htm t /_blank 基因工程技术中最常用的获得目的基因的策略之一。逆转录过程由 HYPERLINK /view/207475.htm t /_blank 逆转录酶催化，该酶也称依赖RNA的 HYPERLINK /view/29676.htm t /_blank DNA聚合酶（RDDP），即以R

46、NA为模板催化DNA链的合成。合成的DNA链称为与RNA互补DNA(complementary DNA, HYPERLINK /view/212931.htm t /_blank cDNA)。逆转录酶存在于一些RNA病毒中，可能与病毒的恶性转化有关。 HYPERLINK /view/226769.htm t /_blank 人类免疫缺陷病毒（HIV）也是一种RNA病毒，含有逆转录酶。在小鼠及人的正常细胞和胚胎细胞中也有逆转录酶，推测可能与 HYPERLINK /view/72800.htm t /_blank 细胞分化和 HYPERLINK /view/676076.htm t /_blank

47、 胚胎发育有关。 HYPERLINK /picture/113742/113742/0/9213b07eca8065382cded9cf97dda144ad348231.html?fr=lemma&ct=single o 逆转录酶 t /_blank 逆转录酶大多数 HYPERLINK /view/212470.htm t /_blank 反转录酶都具有多种酶活性，主要包括以下几种活性。 HYPERLINK /view/29676.htm t /_blank DNA聚合酶活性；以RNA为模板，催化 HYPERLINK /view/1984756.htm t /_blank dNTP聚合成DNA

48、的过程。此酶需要RNA为引物，多为赖氨酸的tRNA，在 HYPERLINK /view/352480.htm t /_blank 引物tRNA 3末端以53方向合成DNA。反转录酶中不具有35外切酶活性，因此没有校正功能，所以由反转录酶催化合成的DNA出错率比较高。 HYPERLINK /view/558066.htm t /_blank RNase H活性；由反转录酶催化合成的cDNA与模板RNA形成的杂交分子，将由RNase H从RNA 5端水解掉RNA分子。DNA指导的 HYPERLINK /view/29676.htm t /_blank DNA聚合酶活性；以 HYPERLINK /v

49、iew/540413.htm t /_blank 反转录合成的第一条DNA单链为模板，以dNTP为底物，再合成第二条DNA分子。除此之外，有些逆转录酶还有DNA HYPERLINK /view/1327347.htm t /_blank 内切酶活性，这可能与病毒基因整合到 HYPERLINK /view/1495623.htm t /_blank 宿主细胞染色体DNA中有关。逆转录酶的发现对于遗传工程技术起了很大的推动作用，它已成为一种重要的工具酶。用组织细胞提取mRNA并以它为模板，在逆转录酶的作用下，合成出互补的cDNA，由此可构建出 HYPERLINK /view/60324.htm t

50、 /_blank cDNA文库(cDNA library)，从中筛选特异的目的基因，这是在 HYPERLINK /view/883776.htm t /_blank 基因工程技术中最常用的获得目的基因的方法。逆转录的简要过程(guchng)表示逆转录酶的作用(zuyng)是以dNTP为底物，以RNA为模板，tRNA(主要是色氨酸tRNA)为引物，在tRNA3-末端上，按53方向，合成一条与RNA模板互补的cDNA单链，它与RNA模板形成(xngchng)RNA-cDNA杂交体。随后又在 HYPERLINK /view/212470.htm t /_blank 反转录酶的作用下，水解掉RNA链，

51、再以cDNA为 HYPERLINK /view/973218.htm t /_blank 模板合成第二条DNA链。至此，完成由RNA指导的DNA合成过程。逆转录病毒复制方式DNA杂交体-dsDNA-整合于细胞DNA-转录mRNA密码子 codon，信使 HYPERLINK /view/759.htm t /_blank RNA分子中每相邻的三个 HYPERLINK /view/117213.htm t /_blank 核苷酸编成一组，在蛋白质合成时，代表某一种 HYPERLINK /view/15155.htm t /_blank 氨基酸。科学家已经发现，信使RNA在细胞中能决定蛋白质分子中的

52、氨基酸种类和排列次序。也就是说，信使RNA分子中的四种核苷酸（碱基）的序列能决定蛋白质分子中的20种氨基酸的序列。碱基数目与氨基酸种类、数目的对应关系是怎样的呢？为了确定这种关系，研究人员在试管中加入一个有120个碱基的信使RNA分子和合成蛋白质所需的一切物质，结果产生出一个含40个氨基酸的 HYPERLINK /view/83652.htm t /_blank 多肽分子。可见，信使RNA分子上的三个碱基能决定一个氨基酸。构成RNA的碱基有四种，每三个 HYPERLINK /view/24576.htm t /_blank 碱基的开始两个决定一个 HYPERLINK /view/15155.h

53、tm t /_blank 氨基酸。从理论上分析碱基的组合有4的3次方=64种，64种碱基的组合即64种密码子。怎样决定20种氨基酸呢？仔细分析20种氨基酸的密码子表，就可以发现，同一种氨基酸可以由几个不同的密码子来决定， HYPERLINK /view/998098.htm t /_blank 起始密码子为AUG( HYPERLINK /view/677398.htm t /_blank 甲硫氨酸) ， 另外还有UAA、UAG、UGA三个密码子不能决定任何氨基酸，是 HYPERLINK /view/1945127.htm t /_blank 蛋白质合成的 HYPERLINK /view/170

54、6110.htm t /_blank 终止密码子。1994年版 HYPERLINK /view/2199111.htm t /_blank 曾邦哲著 HYPERLINK /view/3083874.htm t /_blank 结构论中对密码子和氨基酸的 HYPERLINK /view/44868.htm t /_blank 组合数学计算公式为：C1/4+2C2/4+C3/4=20氨基酸，C1/4+6（C2/4+C3/4）=64密码子。（另有算法4*4*4=64，一个密码子里面三个碱基每个位置有4种可能. 遗传密码子是 HYPERLINK /view/658664.htm t /_blank 三

55、联体密码：一个密码子由 HYPERLINK /view/767597.htm t /_blank 信使 HYPERLINK /view/28832.htm t /_blank 核糖核酸（mRNA）上相邻的三个 HYPERLINK /view/3851766.htm t /_blank 碱基组成。 HYPERLINK /picture/84003/84003/0/2fdda3cc7cd98d10ab3fe983213fb80e7aec909d.html?fr=lemma&ct=single o 密码子 t /_blank 密码子具有(jyu)通用性：不同的生物密码子基本相同，即共用一套密码子。

56、遗传密码子无逗号：两个密码子间没有(mi yu)标点符号，密码子与密码子之间没有任何不编码的核苷酸，读码必须按照一定的 HYPERLINK /view/433569.htm t /_blank 读码框架，从正确的起点开始(kish)，一个不漏地一直读到 HYPERLINK /view/1457590.htm t /_blank 终止信号。 遗传密码子不重叠，在 HYPERLINK /view/3325002.htm t /_blank 多核苷酸链上任何两个相邻的密码子不共用任何核苷酸。 密码子具有 HYPERLINK /view/694890.htm t /_blank 简并性：除了甲硫氨酸和

57、色氨酸外，每一个氨基酸都至少有两个密码子。这样可以在一定程度内，使氨基酸序列不会因为某一个碱基被意外替换而导致氨基酸错误。 密码子阅读与翻译具有一定的方向性：从5端到3端。有 HYPERLINK /view/998098.htm t /_blank 起始密码子和 HYPERLINK /view/1706110.htm t /_blank 终止密码子，起始密码子有两种，一种是甲硫氨酸（AUG），一种是缬氨酸（GUG），而终止密码子（有3个，分别是UAA、UAG、UGA）没有相应的转运核糖核酸（tRNA）存在，只供 HYPERLINK /view/3214130.htm t /_blank 释放因

58、子识别来实现翻译的终止。在信使RNA中，碱基代码A代表 HYPERLINK /view/62922.htm t /_blank 腺嘌呤，G代表 HYPERLINK /view/125105.htm t /_blank 鸟嘌呤，C代表 HYPERLINK /view/461057.htm t /_blank 胞嘧啶，U代表 HYPERLINK /view/873750.htm t /_blank 尿嘧啶（注意：RNA与DNA不同，RNA没有胸腺嘧啶T，取而代之的是尿嘧啶U，按照 HYPERLINK /view/352816.htm t /_blank 碱基互补配对原则，U与A形成配对）。）11.

59、氨基酸等电点在某一PH的溶液中，氨基酸解离成阳离子和阴离子的趋势及程度相等，成为兼性离子，呈电中性，此时的溶液ph称该氨基酸的等电点。氨基酸等电点 HYPERLINK /link?url=Kd0NnRiiPOmCMgGN8lWpaBGwA3emlCH3QdGMZ0U5bT_Bv_KyaHHAAY9VA1pfn7ko6OSOXY1_WfbKM1W8ogIvqa o 编辑本段 编辑isoeletric point ，pI 定义：2、氨基酸静电荷为零时的pH值。3、 HYPERLINK /view/15155.htm t /_blank 氨基酸是 HYPERLINK /view/1149746.ht

60、m t /_blank 两性电解质，在碱性溶液中表现出带 HYPERLINK /view/532077.htm t /_blank 负电荷，在酸性溶液中表现出带 HYPERLINK /view/532075.htm t /_blank 正电荷，在某一定pH溶液中， HYPERLINK /view/15155.htm t /_blank 氨基酸所带的 HYPERLINK /view/532075.htm t /_blank 正电荷和 HYPERLINK /view/532077.htm t /_blank 负电荷相等时的pH,称为该 HYPERLINK /view/15155.htm t /_b