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文档简介

1、第二章 昆虫分类学的开展史昆虫分类学 Insect Taxonomy研讨昆虫种类的鉴定, 分类和系统发育的一门科学(Description, classification, phylogeny)。.1 昆虫分类学的开展史18世纪 林奈时期:地域种类研讨阶段19世纪 达尔文时期:进化研讨兴盛阶段19世纪后半叶- 20世纪初 种群研讨阶段20世纪50年代 近代分类学 现代生物系统学(Modern Biological Systematics, 遗传学进入分子程度,多学科的相互浸透,百家争鸣阶段 )21世纪 DNA分类学.1.1 地域性种类研讨阶段在古代,由于受分类学知识的限制,昆虫常易同其它节肢动

2、物、甚至和其它动物混淆。故追溯古代昆虫分类学的历史时,就自然联络到动物乃至生物分类学的历史开展。人类在很早以前就能识别物类,给以称号。.中国古代最早的动物分类:汉初(汉朝公元前202年公元220年)的把动物分为虫、鱼、鸟、兽4类:虫包括大部分无脊椎动物,包含真正的昆虫约80种;鱼包括鱼类、两栖类、爬行类等低级脊椎动物及鲸和虾、蟹、贝类等;鸟是鸟类;兽是哺乳动物。这四类称号的产生时期看来不晚于西周(公元前1046年公元前771年)。这个分类,和林奈的六纲系统比较,只少了两栖和蠕虫两个纲。明代李时珍的(1590年?)记载或描画了我国大量药用动、植物,其中包括昆虫73种。说:李时珍1552年开场写,

3、1593年他逝世时此书没出版,三年后才正式出版发行。.欧洲文艺复兴后,即开场大量研讨和描画当地的动物和植物,继续了几百年,直到1758年。古希腊哲学家亚里士多德采取性状对比的方法区分动物类群,如把热血动物归为一类,以与冷血动物相区别。他把动物按构造的完善程度依次陈列,给人以自然阶梯的概念。约翰雷John Ray(16271705)综合运用翅和变态等分类特点,第一个创建了“属和“种的概念。.真正意义上的分类学诞生于18世纪,它的奠基人是瑞典植物学者林奈。林奈为分类学处理了两个关键问题:第一是建立了双名制,每一物种都给以一个学名,由两个拉丁化名词所组成,第一个代表属名,第二个代表种名。第二是确立了

4、阶元系统,林奈把自然界分为植物、动物和矿物三界,在动、植物界下,又设有纲、目、属、种四个级别,从而确立了分类的阶元系统。.林奈在Insecta中建立了7个目,即著名的林奈7目:无翅目Aptera 无翅昆虫及蜘蛛纲、甲壳纲、多足纲双翅目Diptera鞘翅目Coleoptera半翅目Himiptera鳞翅目Lepidoptera脉翅目Neuroptera 现代蜉蝣目、蜻蜓目、脉翅目膜翅目Hymenoptera林奈主张物种是客观存在的,其奉献在于一定了物种的稳定性,但林奈是神学主义者,以为物种乃上帝制造,是恒定不变的,静止的。.1758年生物分类学(昆虫分类学)开创年Systema Naturae(

5、tenth ed.) Linnaeus:生物分类学科之父,主要功绩:使生物分类成为一门有一致方法和原那么的科学缺乏:物种恒定不变,物种之间是延续的。.林奈学生,丹麦人Fabricius是第一个昆虫分类学家,于1775年完成了“Systema Entomolgiea一书。这是世界上最早而完好的昆虫分类专着,他第一个运用检索表区别昆虫,不断沿用至今。Johann Fabricius(1745-1808).同时代还有法国昆虫学家P. A. Latreille (1762-1833)于1796年完成了。第一个建立了“科分类系统。整理了蚁科、蜜蜂科、步甲科、叩头虫科等,并新订了一些目。Pierre-An

6、dr Latreille赤颈郭公虫Necrobia ruficollis这一时期昆虫分类局限于种的描画与命名的程度,普通称“甲级分类学或“-分类学。.1.2 进化研讨兴盛阶段以达尔文C. R. Darwin (18091882),1859年12月24日一书的发表为标志。达尔文是英国博物学家、动物地理区系学家,集生物科学之大成,在英国林奈学会发表On the Origin of species。此书是现代分类学的实际根底。从此分类学从种的描画进而研讨类群间的血缘关系和系统陈列。分类学进入新的历史时期。Wallace18231913与达尔文是同时期的人,生物学思想与达尔文类似,对达尔文产生艰苦的影

7、响。.这一时其大量的新目、新属和新种被发现。后人在进化论的影响下,热心探求“原始祖先和“遗传的链索,从而将比较形状学、比较胚胎学、化石学、发生学等学科引入分类学范畴。(昆虫)分类学进入昌盛时代。以种上分类为主要内容的分类,称为“乙级分类学或“-分类学。.1.3 种群研讨阶段1940年小赫胥黎发表了(New Systematics)一书。提出了以“种群而不是“个体为分类阶元即用动物的多型概念替代了静态的种模概念。导致了对“种下类型的讨论。以为:物种的特性不仅从形状学而且可以从生物学的各个方面反映出来,如生态、生理、生化、遗传和演化等方面的性状都可用以鉴定物种。对这一时期以“种下分类为主要内容的分

8、类称为“丙级分类学或“-分类学。.1.4 分类实际的出现与争鸣阶段1.4.1 传统分类学派代表人物:R.E.Blackwelder (美)主要论点:分类学者经常根据本人对该类群的深化研讨中得到的阅历或直觉印象,建立不同的分类系统,这些系统并不一定要求反映系统发育实践,主要是为了分类实际中运用方便操作 。缺陷:没有一致的准那么,实际根据也往往模糊不清。.1.4.2 数值分类学派数值分类学派来源于本世纪初植物分类学者(Adanson)的任务,至电子计算机技术开展后,由Sokal和Sneath二人加以开展,构成今日的体系。数值分类学派以为其他学派在分类时给各种特征以不同的加权(即对各种特征在分类上的

9、重要性不是平等对待,而是以为某一特征重要,某些那么不重要等),这样做客观要素太大,是不科学的。他们主张不应给特征以任何加权。经过大量的不加权特征所得到的总体类似度,可以反映分类单元之间的近似程度。经过大量的特征形状数值化以后,可以借助电子计算机的运算,求得各分类单元之间的相互关系,因此称为数值分类。又因此学派以为大量表征性特征可以反映近似程度,故又称为表征分类。数值分类目前多用作检验其他分类体系的一种参考手段。.计算步骤1、性状编码:为了运用数学工具进展分类,必需首先对性状进展编码,把全部性状形状的记录都改换成数值。不同性状分别采取不同的编码方式:数值性状,如生物体的长度、体积、分量或实验获得

10、的数据,假设这些数值的大小可以表达分类学意义,通常不用编码,直接运用。二元性状,表现为一定和否认两种对立形状的性状,分别以数值0和1编码。通常一定为1,否以为0。有序多态性状,表现为3种形状以上,能陈列为一定次序的性状,按陈列的次序分别以整数给予编码。例如生物体表被毛性状,分无毛、疏毛、多毛和密毛几个形状,分别以数值 0,1,2和3表示。无序多态性状,表现为3种形状以上,不能陈列成一定次序的性状。无序多态性状表现复杂,编码比较困难,可以根据性状的实践意义作适当分解,再进展编码。.计算步骤2、原始数据规范化:从编码得到的原始数据,不同性状的数值来源不同,单位和量纲不同,因此数值的大小和变化幅度不

11、同。性状之间的这种差别不具有分类意义,需求施行规范化变换给予消除。.计算步骤3、类似性的定量表示:分类需求比较分类单位之间相亲性的程度,描画这种相亲性的类似性系数有以下几类:间隔系数、相关系数、结合系数和信息系数等。各种系数的数学公式都是以不同的数学方法,从不同的角度综合全部性状,计算两分类单位之间的类似性。计算每一对分类单位的类似性系数,获得一个t阶对称矩阵,称为类似性矩阵。类似性矩阵包含了被分类类群中一切分类单位之间的类似性关系,分类运算将根据这种关系而进展。图2中的数据为桦木科6个属最早计算出来的类似性间隔系数。聚类运算通常采取聚合运算法。运算从类似性矩阵开场,最初把每一个OTU都看作是

12、一个分类群,将最类似的类群归并为新类群。如此反复多次归并,直到一切OTUs都聚合在一同,每次聚合获得新类群,需求计算它与其他类群的类似性系数。这里是分类运算的关键,新类似性系数的计算能否合理,它将影响整个运算过程。不同的计算公式将引出不同的分类方法。.计算步骤4、分类结果的表示:生物分类的结果包含有多个分类群层层隶属的复杂关系,需求采取比较笼统的表示方法。分类结果的表示依分类的方法而定,主分量分类法可采取坐标图和体视图,图论分类可画出最小生成树图,分类单位较多时可采取类似性矩阵图。最通常的表示方法是树谱图。依表征分类建立的树谱图称为表征树谱图。图2给出了桦木科数据的树谱图间隔系数。.1.4.3

13、 支序分类学派支序分类学派的实际由德国昆虫分类学家亨尼希(Hennig, W.)创建。60年代,Hennig代表著作出版后,在动物分类学界引起广泛留意,并由于方法论的严谨,其实际中的许多部分越来越多地被分类任务者接受。此学派的根本任务原那么是:以为最能或独一能反映系统发育关系的根据是分类单元之间的血缘关系。而反映血缘关系的最确切的方法为共同祖先的相对近度。随着科学技术的迅速开展,计算机已广泛运用到实践任务中,随之有关支序分类学的分析软件相继问世,并不断修正完善,使支序分类学的实际和方法已被大多数的现代分类学任务者所接受,在实践任务中发扬着越来越重要的作用。.分支分类由德国昆虫学家W亨尼希提出,

14、他的代表著全面地论述了分支分类观念。他对当时的分类学进展批判,指出生物个体所表现的性状与其演化关系不完全一致,因此表现性状不可靠,生物分类的根据应该从演化的谱系中寻觅。利用图1可以进一步阐明这两种不同的观念。图中A、B、C和D分别表示在同一时间程度上的四个演化分支,D最早分化出来,普通情形,D与B具有较大的表现性状差别,最后分化出来的C,其表现性状应更接近B,可是生物进化的速度并不完全一致,有能够在表现性状上C更接近于D。对于这种情形,根据表征性差别,将C与D归属于一个分类群,A与D归属于另一个分类群。假设从演化分支关系上去思索,就以为C与D归属同一类不甚合理,而应将C与 A、 B同归为一类,

15、由于它们在演化的谱系关系上比较接近。.单系群:一个共同祖先及其一切后裔。姐妹群:当两个分类单元共有一个不为第三者一切的祖先时,此二者即为姐妹群。.单系群Monophyletic group,也称为单系类群在支序分类中指的是一个分类单元Taxon,其中的一切物种,只需一个共同的祖先,而且它们就是该祖先的一切后代。单系群也可以被这样定义:依托近裔共性归类的类群。并系群Paraphyletic group是指一个生物类群,此类群中的成员皆拥有“最近共同祖先,但该群中并不包含此最近共同祖先之一切后代。一个类群能否为并系群,需依不同的分类规范,如不同的DNA序列的比对结果而决议。多系群Polyphyle

16、tic group是指一个分类群当中的成员,在演化树上分别位在相隔着其他分支的分支上;也就是说,该分类群并不包含其一切成员的最近共同祖先。普通而言,生物的科学分类会尽量防止使一个正式的分类群成为多系群。.单系群并系群多系群.同源特征:祖征,近祖特征,原始特征;衍征,近裔特征,派生特征异源同形:当两个或多个特征构造类似,但并非源自其他一个特征,而是各自独立产生,或者源自不同的已有特征,或源自同一已有特征,但产生的时间不同,或产生于具有这种特征的不同物种的景象。包括平行和趋同景象。平行:源自一样的祖征而各自独立产生的类似特征的景象。趋同:源自不同的已有特征呵斥的类似景象。.特征的极性判别化石顺序外

17、群比较群类系列对比类群趋势个体发育.支序分析和支序图的建立.1.4.4 进化分类学派进化分类学派以麦尔(Mayr) 、辛普森(Simpson) 等人为代表。这一学派根本接受支序学派经过支序分析重建系统发育的方法即支序分析方法。进化分类学派以为建立系统关系时,单纯依托血缘关系(即分支的顺序),不能完全概括在进化过程中出现的全部情况。尚需思索到各分支之间的进化程度。进化分类学派以为凡来源于一个共同祖先的类群,均为单系群或单源群。在方法论上,进化学派以为生物分类学家的任务是要分出动物的实践详细类群,支序学派的方法带有过多的方式逻辑成分,先验性太强。在分类系统的安排上,进化学派指出支序学派的做法中,编级的层次太多,致使系统过于臃肿,在实际中无法运用。.所谓进化程度:包含趋异程度,也包含祖先和后裔之间,即分支图中两个分支点之间渐进的,逐渐积累的进化性变化的程度。缺陷:提出在建立系统发育关系时既要思索分支进化,血

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