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文档简介

1、微生物发酵生理学复习(fx)思考第一章 绪论(xln)1. 微生物生理学的研究(ynji)对象与范围有哪些? 研究对象:微生物发酵生理学是微生物学的一个分支,以发酵工业涉及的原核微生物与真核微生物为研究对象,系统阐述工业微生物自身普遍的以及特殊的生理活动方式与规律,介绍微生物细胞的精细结构;细胞的新陈代谢、生物大分子的合成与分解及其调节控制;微生物的生长、繁殖以及影响其生长繁殖的种种因素;发酵产物(有机酸、氨基酸、核苷酸、抗生素等)的生物合成与代谢调控,并以此理论指导代谢控制育种与代谢控制发酵方案的实施。 研究范围:1、微生物细胞的结构与功能。包括微生物大分子的结构和功能,即研究核酸、蛋白质、

2、生物合成、信息传递、膜结构与功能等,以及这些生物大分子如何组建成新的细胞结构和产生新的生命个体的方式、特点与规律。还包括营养物质及其吸收,能量的产生与消耗等。 2、微生物的生长与环境。阐明微生物生长、繁殖、形态发生与细胞分化的特点与规律。 3、微生物代谢与控制。在基因和分子水平上,研究不同生理类型微生物的各种代谢途径和调控、能量产生和转换,以及严格厌氧和其他极端条件下的代谢活动。2. 巴斯德、科赫和弗莱明等科学家在微生物生理学的建立和发展中有哪些重要的贡献? 巴斯德:19世纪中后期,法国科学家路易斯巴斯德系统地研究了酒精、乳酸等的发酵原理及某些疾病的病原微生物,奠定了微生物发酵生理学的科学基础

3、。 科赫:与巴斯德同时代的德国微生物学家罗伯特科赫对新兴的微生物发酵生理学做出了巨大的贡献,首创细菌的染色方法,采用了以琼脂作凝固培养基培养细菌和分离单菌落而获得纯培养的操作过程;他规定了鉴定病原细菌的方法和步骤,提出著名的科赫法则。 科赫法则(Kochs postulates)包括:1 在每一病例中都出现相同的微生物,且在健康者体内不存在;2 要从寄主分离出这样的微生物并在培养基中得到纯培养(pure culture);3用这种微生物的纯培养接种健康而敏感的寄主,同样的疾病会重复发生;4 从试验发病的寄主中能再度分离培养出这种微生物来。 弗莱明:1929年,英国细菌学家亚历山大弗莱明发现青霉

4、菌能抑制葡萄球菌的生长,揭示了微生物间的拮抗关系,并发现了青霉素。3.微生物基因组学、蛋白质组学及代谢组学等技术的发展和完善对微生物生理学的研究有何深远的影响? 随着基因组学、蛋白质组学和分子遗传技术如DNA芯片、蛋白质芯片以及微生物代谢工程技术的发展和完善,微生物发酵生理学的研究得以迅速向纵深发展,已从细胞水平、酶学水平逐渐进入到基因水平、分子水平和后基因组水平,而且微生物发酵生理学的宏观研究领域也大为拓宽。目前微生物发酵生理学的研究内容已从糖质原料为碳源的异养微生物扩大到非糖质原料为碳源的微生物生物与特殊类型的微;从研究一般代谢途径深入到研究代谢的调节;从研究一般的微生物到极端条件下的微生

5、物;从对结构与功能的描述到研究细胞结构重建等。新世纪微生物基因组学及其功能的研究,将进一步扩大到与工业、农业、环境资源等密切相关的重要微生物,将为进一步利用和改造微生物菌种,不断的提高目标产物的生产水平或生产新的产物提供了可能性。随着基因组作图测序方法的不断进步与完善,基因组研究将成为一种(y zhn)常规的研究方法,基于基因工程技术和微生物大规模测序技术发展起来的蛋白组学、代谢组学、通量组学等高通量分析技术不仅可用于改变微生物细胞中的代谢网络和表达调控网络,也可以用于改善工业微生物的胜利性能,从而使微生物发酵生理学的发展产生质的飞跃,并将带动分子微生物学等基础研究学科的发展。4. 微生物生理

6、学的研究和应用对当今人类社会可持续发展有何重要(zhngyo)意义? 解决人类生存和发展面临的主要问题,实现可持续发展,在很大程度上要依靠生物科学与技术,包括(boku)微生物发酵生理学来解决。(1)粮食与农业问题:微生物的活动使得土壤具有生物活性性能,推动着自然界中最重要的物质循环,并改善着土壤的持水、透气、供肥、保肥和冷热调节的能力,有助于农业生产。在农业生产过程中,农作物的防病、防虫害也与微生物的生理活动密切相关。另外,农产品的加工、贮藏,实际上很多是利用有益的微生物作用或是抑制有害微生物危害的技术。随着科技学技术的发展,微生物发酵生理学与农业科学之间的关系必将越来越密切。(2)资源与能

7、源问题:由于微生物发酵具有代谢产物种类多、原料来源广、能源消耗低、经济效益高和环境污染少等特点,故必将逐步取代目前需高温、高压、能耗大和“三废”严重的化学工业。(3)环境保护问题:微生物是有机废水污染物和有毒化合物和强有力的分解者和转化者,起着环境清道夫的作用。(4)医药与健康问题:防治各种传染病的主要手段是各种微生物产生的药物,尤其是抗生素;此外,一大批与人类健康、长寿有关的生物制品,例如疫苗、菌苗和类毒素等均是微生物的产品;基因工程菌将形成一批强大的工业生产菌,特别是药物的生产将出现前所未有的新局面。在新世纪人类将进一步去征服癌症、艾滋病以及其他特殊的疾病,为人类的生存、健康和可持续发展作

8、出更大的贡献。第二章 微生物细胞的结构与功能1. 试比较原核生物与真核生物的异同。 微生物细胞结构上有两种基本的形式,即原核细胞和真核细胞。原核生物包括细菌、放线菌、蓝细菌、古生菌、支原体、立克次体和衣原体等。真核生物包括酵母菌、霉菌、藻类和原生动物等。原核细胞与真核细胞的最重要区别在于核的结构,原核细胞缺乏核膜或核被膜,而仅由一环状DNA分子形成核区或拟核裸露游离在细胞质中;真核细胞有一个真正的核,这是包围在核膜内的一个结构,其中有含有遗传物质的染色体。他们之间的另一个区别应强调的是核糖体的大小,原核生物核糖体的沉降系数为70S,由30S和50S两个亚单位组成,而真核生物细胞质的核糖体沉降系

9、数为80S,但线粒体和叶绿体沉降系数与原核生物的相同。此外,原核细胞的细胞质内没有内质网、高尔基体、线粒体和溶酶体等膜细胞器,微管似乎也不存在,在真核细胞中微管普遍存在。原核细胞和真核细胞虽然在结构上存在很大差异,但在化学组成上却是十分相似的,都含有类似成分的蛋白质、核糖、多糖和脂类,都具有同一类型的代谢机制。在化学上的主要差异在于真核细胞的膜内普遍含有甾醇,而原核细胞的膜内普遍没有甾醇以及细胞壁化学组成有所不同。2. 请解释(jish)三域学说(Three Domain Proposal)。 20世纪(shj)70年代(nindi),美国科学家Carl Woese发现一群序列奇异的细菌甲烷细

10、菌是地球上最古老的生命形式与细菌在同一进化分枝上,即同属原核生物群、这类细菌称为古细菌(Archaebacteria),古细菌与原核生物、真核生物间的16SrRNA序列的同源相似性均低于60,因此,1990年Woese等人正式提出了生命系统是由细菌(bacteria)域、古菌(Archae)域和真核生物(Eukarya) 域所构成的三域学说(Three Domain Proposal)3. 为什么将16S rRNA或18S rRNA作为生物进化的标尺? 16S rRNA 为原核生物核糖体中一种核糖体RNA , 大小约1.5kb左右, 由多个臂环组成, 部分碱基配对,其余形成环,可划分成四个结构

11、域,其序列具有高度的保守性,有“细菌化石”之称。相对应的,在真核生物中为18SrRNA。16S rRNA或18S rRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺”,是因为: 1)16S rRNA或18S rRNA具有重要且恒定的生理功能; 2)具有高度保守、中度保守和高度变化序列区域,因而适用于距离不同的各类生物亲缘关系的研究; 3)分子量大小适中,便于序列分析; 4)rRNA在细胞中含量大(约占细胞中RNA的90%),也易于提取; 5)普遍存在于真核及原核生物细胞中,因此可作为测量各类生物进化的工具。功能重要的大分子比不重要的进化的慢,16SrRNA被普遍认为是一把好的谱系分析的“分子尺”

12、。4. 试比较G与G细胞壁的组成与结构。 G细胞壁结构较简单,它是较厚(2080nm)的不分层结构,由肽聚糖和磷壁酸组成,由磷壁酸的末端磷酸基共价结合到肽聚糖的胞壁酸上。他们可能组成了薄的单层结构物,然后多层重叠起来,使细胞壁具有坚韧性。如果细胞壁的肽聚糖层被消溶,G细胞成为原生质体(protoplasts),细胞壁不复存在,而只存留细胞膜。除链球菌外,大多数G细菌细胞壁中含极少蛋白质。 G细胞壁结构较复杂,是由外壁层和肽聚糖层组成的多层结构,厚约1015nm。外壁层与肽聚糖层之间存在一定的空隙,称之为周质空间,内含水溶性蛋白,其中有的具酶促作用,称之为周质酶,主要是磷酸酶类。外壁层位于外表面

13、,由50%脂多糖、15%脂蛋白和35%磷脂组成。具有类似于细胞膜那样的脂质双分子层结构特征,即双分子层磷脂中镶嵌着蛋白质和脂多糖。脂多糖是G细胞壁的特有成分,其疏水性部门嵌在外壁层内,亲水性部分延伸到细胞外的水溶液中。此外还有脂蛋白,它以肽链与肽聚糖层中某些二氨基庚二酸相连接,以其脂类部分与外壁层的磷脂相连,在外壁层和肽聚糖层之间起搭桥作用,脂蛋白还在保持细胞外膜结构的完整性上起作用。外膜内是肽聚糖层,可能只有12个单分子层组成的薄层,夹在外膜与细胞膜这两层单位膜结构中间,对G的细胞形态起决定作用。5. DAP(diaminopimelic acid)、teichoic acid、DPA(di

14、picolinic acid)、LPS(lipopolyaccharide)分别是什么? 这些化合物分别出现在细菌细胞的什么结构中?有何功能? DAP(diaminopimelic acid):二氨基庚二酸,存在于细菌细胞壁的肽聚糖中。N-乙酰葡萄糖胺(G)和N-乙酰胞壁酸(M)相互交替连接成聚糖链,聚糖链通过短肽的交联而形成了网状结构的大分子。短肽一般是四肽,短肽具有特定的氨基酸顺序:A1-A2-A3-D-Al,在G-中,四肽尾的第3个氨基酸是内消旋二氨基庚二酸(m-DAP),一种只有在原核微生物细胞壁上才有的氨基酸。 G-肽聚糖没有特殊的肽桥,其前后两个单体间的连接仅通过甲四肽尾的第4个氨

15、基酸D-ala的羧基与乙四肽尾的第3个氨基酸mDAP的氨基直接相连 ,只形成较为疏稀、机械强度较差的肽聚糖网套。 teichoic acid:磷壁酸,存在(cnzi)于G+的细胞壁和细胞膜中,分壁磷壁酸和膜磷壁酸。壁磷壁酸和细胞壁中肽聚糖连接,膜磷壁酸一端和细胞膜相连,另一端游离于细胞壁外。磷壁酸带负电荷,使细胞壁形成负电荷环境(hunjng),增强膜对二价阳离子的吸收,尤其是Mg2+,以保持有关的细胞壁合成酶的活性,镁也有利于维持(wich)细胞膜的完整性;贮藏P元素;增强某些致病菌对宿主细胞的粘连,避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用;磷壁酸抗原性很强,是G+的重要表面抗原,噬菌体的特异性吸附

16、受体,作为细菌分类、鉴定的依据;调节细胞内自溶素的活力,防止细胞因自溶而死。DPA(dipicolinic acid):吡啶二羧酸,LPS(lipopolysaccharide):脂多糖,是G-细胞壁的特有成分,由类脂A、核心寡糖和O-侧链三部分构成。LPS结构的多变,决定了G-细胞表面抗原决定簇的多样性;电荷较强,有吸附Mg2+、Ca2+以提高其在细胞表面浓度的作用;类脂A是G-致病物质内毒素的物质基础;有控制某些物质进出细胞的部分选择性功能;噬菌体在细胞表面的吸附受体。6. 论述不同微生物细胞制备原生质体的原则与依据。根据各种微生物细胞壁的组成和结构不同,可以选用不同的酶或再结合一些其他措

17、施去除细胞壁,下表综合列出各种微生物细胞制备原生质体的方法。7. 生物膜结构的流动镶嵌模型的要点是什么?膜的流动性有哪些表现方式?膜的流动性受哪些因素的影响?流动镶嵌模型的要点:1)强调蛋白质镶嵌:膜是以脂双分子层构成网架,蛋白质以-螺旋环状结构镶嵌在网孔中,插入脂分子层或贯穿整个膜。整合蛋白质以非极性区埋在脂分子层间,极性区朝膜表面。周边蛋白只附于膜的表层。膜两侧蛋白质在种类与数量上都不同,分布是绝对不对称的。2)强调膜的流动性:脂双分子层呈流体状“海洋”,周边蛋白“漂浮”于膜上,而整合蛋白“冰山”则可在膜内作横向流动。膜的流动性是指膜结构分子的运动性,它包括膜脂的运动和膜蛋白的运动。1)膜

18、脂的运动方式主要有侧向扩散、旋转运动、旋转异构运动、左右摆动以及翻转运动等。膜脂的流动性受着一些因素的影响,主要影响因素有:温度:在一定温度下,脂分子从液晶态(能流动、具有一定形状和体积的物态)转变为凝胶状(不流动)的晶态。这一能引起物相变化的温度称为相变温度。当环境温度在相变温度以上时,膜脂分子处于流动的液晶态;而在相变温度以下时,则处于不流动的晶态。膜脂相变温度越低,膜脂流动性就越大;反之,相变温度越高,膜脂的流动性也就越小。膜脂的脂肪酸链:饱和程度高的脂肪酸链因紧密有序地排列,因而流动性小;而不饱和脂肪酸链由于不饱和键的存在,使分子间排列疏松而无序,相变温度降低,从而增强了膜的流动性。脂

19、肪酸链的长度对膜脂的流动性也有影响:随着脂肪酸链的增长,链尾相互作用的机会增多,易于凝集(相变温度增高),流动性下降。膜脂与膜蛋白的结合程度、环境中的离子强度、pH 值等都会影响膜脂的流动性。2)细胞膜中的蛋白质也能以侧向扩散等方式运动。膜蛋白的运动也受很多因素影响。膜中蛋白质与脂类的相互作用、内在蛋白与外在蛋白相互作用、膜蛋白复合体的形成、膜蛋白与细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白质的流动。8. 解释(jish)细胞膜流动性和不对称性及其生物学上的意义。膜的流动性:脂双分子(fnz)层呈流体状“海洋(hiyng)”,周边蛋白“漂浮”于膜上,而整合蛋白“冰山”则可在膜内作横向流动。细胞膜各结构成

20、分在膜中是不均匀分布的,结构成分的不对称性是细胞膜的另一重要特征,主要表现在以下方面:(1)蛋白质在脂双层中不对称地镶嵌分布。膜蛋白不同程度地嵌入脂双层中或分布于膜表面。同时不同部位膜蛋白的种类和数量也不同。(2)脂分子分布的不对称性。在脂双层中,各种类型脂分子的分布是不均匀的。一般来说,卵磷脂、鞘磷脂多分布于脂双层的外层,而脑磷脂则多分布于内层。(3)糖类的不对称分布。糖类在细胞膜中的分布具有显著不对称性,它们只存在于膜外表面,与外层脂分子或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白。生物学上的意义:膜的不对称性保证了膜功能的方向性,使膜两侧具有不同功能。与膜上的物质运输、细胞间的联系、细胞粘着与细胞识别等

21、有关。9. 试比较细菌质膜间体系统与真菌内膜系统生理功能。细菌质膜-间体系统:间体或中体是真细菌唯一的内膜结构,由质膜内陷形成的一种囊袋。每个细胞有一个或数个间体,间体扩大了细胞膜的表面积,提高了代谢效率。膜中各种转运系统担负着细胞与周围环境的物质交换,它的高度选择透性维持了细胞内环境的相对恒定。产生并维持跨膜浓度梯度。真核生物有比较发达的内膜系统,除线粒体和叶绿体膜无连续性外,包括核膜、内质网和高尔基体三大部分,称为内膜系统。内质网沟通细胞的各个组分,真核细胞中有内膜组成的空腔结构,缠绕成卷,横切面呈网状,核糖体上合成的蛋白通过内质网渠道被运输到细胞质膜上,或分泌到胞外;高尔基体形成分泌物和

22、溶酶体酶,对糖蛋白、脂蛋白进行修饰和改造,对蛋白质进行加工和分选,在膜循环过程中起关键作用;核膜由双层单位膜组成,基本结构与质膜相似,是细胞核与细胞质之间天然的选择性屏障,避免生命活动彼此干扰,保护DNA不受机械力损伤,同时,是细胞核与细胞质之间物质交换与信息交流的通道。10. 以大肠杆菌为例,说明原核生物核质的特性。原核生物的DNA没有核膜所包裹而游离于细胞质当中,附着于原生质膜的一个点上,所以原核生物的核区又称为类核或拟核。在大肠杆菌中,DNA可能是呈环状、没有游离端,高度折叠卷曲的,没有特定的形态和结构,亦没有核膜包裹,仅集中地分布在细胞质的特定区域;没有与碱性很强的组蛋白结合。11.

23、简述真核生物染色体的组成和结构。染色质是DNA和大郅等量的组蛋白、大体一半量的非组蛋白,还有少量的RNA和磷脂所组成的复合体。 1)真核细胞里的DNA序列按重复频率大致可分为三类:单一序列、重复序列和高度重复序列;2)组蛋白是所有真核生物的体细胞中与DNA连接的碱性蛋白质,是染色体主要的结构蛋白质之一。几乎所有染色质中都含有5中近乎等量的组蛋白:极富含赖氨酸的D1稍含赖氨酸的H2a和H2b富含精氨酸的H3和H4。组蛋白主要在染色质结构中起作用,H3和H4是形成核小体结构的必要条件;3)非组蛋白与DNA中特定基因连接在一起,解除组蛋白对RNA合成的抑制,是真核细胞基因表达调控中的一个重要因子。染

24、色质的基本结构单位是核小体。构成核小体核心结构的组蛋白八聚体是由H2a、H2b、H3和H4各一对所组成,约200bp长的DNA于其表面绕1.8圈,构成直径大约10nm扁盘状的核小体,核小体通过DNA连接成为念珠状的核纤丝。染色质就是未经盘旋缠绕的伸展状态的核纤丝形式存在。细胞分裂时,染色质变为凝聚状态,即成为染色体。12. 线粒体由哪几部分组成?各部分主要与哪些代谢反应有关? 线粒体由外膜、内膜和基质三部分组成。细胞(xbo)内进行生化活动的100多种酶和辅酶,包括有关(yugun)催化TCA循环、氨基酸代谢(dixi)、脂肪酸分解、电子传递、能量转换,以至DNA复制和RNA合成等过程所需的各

25、种酶和辅酶,都分布在线粒体的外膜、内膜、膜内空间和基质等四个部位中。内膜含有电子传递和氧化磷酸化作用的酶系,TCA循环的酶系大都在基质内。见P40表2-9 13. 化学渗透学说的主要论点是什么? 化学渗透学说的主要内容:1)呼吸链中的电子传递体在线粒体内膜中有着特定的不对称分布,递氢体和电子传递体是间隔交替排列的,催化反应是定向的。2)在电子传递过程中,复合物I,III和IV的传氢体起质子泵的作用,将H+从线粒体内膜基质侧定向地泵至内膜外侧空间将电子传给其后的电子传递体。3)线粒体内膜对质子具有不可自由透过的性质,泵到外侧的H+不能自由返回。结果形成内膜内外的电化学势梯度(由质子浓度差产生的电

26、位梯度)。4)线粒体F1-F0-ATPase复合物能利用ATP水解能量将质子泵出内膜,但当存在足够高的跨膜质子电化学梯度时,强大的质子流通过F1-F0-ATPase进入线粒体基质时,释放的自由能推动ATP合成。14. 说明溶酶体和微体的结构与功能。 溶酶体:由内质网的膜包围起来形成的泡囊,内含50种水解酶类,主要是酸性磷酸酶、核糖核酸酶等。主要功能是消化作用。其消化底物来源有三种途径:1)自体吞噬,吞噬的是细胞内原有的物质;2)通过吞噬形成的吞噬体提供的有害物质;3)通过内吞作用提供的营养物质。 微体:是一种细胞器,根据微体内含有的酶的不同可以将微体分为过氧化小体和乙醛酸循环体。过氧化小体指含

27、有氧化酶、过氧化氢酶等、直径一般小于10nm、由一层单位膜包围的球形颗粒,内含酶对细胞具有保护作用。乙醛酸循环体在真菌游动孢子中发现,内含苹果酸合成酶、异柠檬酸裂解酶等,在此小体中形成的琥珀酸进入线粒体生成的草酰乙酸,可作为磷酸烯醇式丙酮酸的直接前提物,该细胞器还与储藏性脂质的代谢有关。15. 请解释下列名词:流动镶嵌模型、生物膜的相变温度、L型细菌、小菌落突变 流动镶嵌模型:针对细胞质膜提出的一种膜的结构模型,描述膜为结构和功能上不对称的脂双层所组成,蛋白质以镶嵌样模式分布在膜的表面与内部,并能在膜内运动。此模型也可适用于亚细胞结构的膜。 生物膜的相变温度:膜内磷脂分子发生晶相到液晶相转变的

28、温度。 L型细菌:在实验室或宿主体内条件下,自发突变形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷型细菌。无壁,细胞呈多形态;有些能通过细菌滤器,故称滤过型细菌;对渗透敏感,在培养基上形成小菌落,成“油煎蛋”状。 小菌落突变:呼吸缺陷型的突变体,比正常野生型菌落要小,不能进行有氧呼吸,不能有效地利用有机营养物质迅速繁殖自身,不能回复到正常的厌氧代谢,生长慢。第三章 微生物的营养与生长1.比较跨膜运输4种方式的特点,并说明离子载体的运输机制。(载体蛋白、能量消耗、运送方向、溶质分子的结构、运送速率(sl)快慢、运送前后物质浓度) 跨膜运输的四种(s zhn)方式的特点: (1)简单(jindn)扩散a、一种被动运

29、输的物质跨膜运输方式,对可通透的极性或非极性小分子物质无特异识别作用;b、营养物质运送的方向为由高浓度到低浓度,过程不需要能量参与,平衡后膜内外物质浓度相等;c、运输速度与内外浓度差成正比,但比其他三种的速率都慢;d、运输过程中无特异载体参与,运送前后营养物质不被化学修饰。 (2)促进扩散a、一种被动运输的物质跨膜运输方式;b、运送方向为由高浓度到低浓度,不需要能量参与,平衡后膜内外物质浓度相等;c、运输过程中有特异性载体参与,对通透的物质有特异性识别作用d、运送前后物质结构不被化学修饰 (3)主动运输a、运送中有特异性载体蛋白参与,对营养物质有特异识别作用,各种物质的运输有其专一的抑制剂;b

30、、输送过程中须消耗能量,依能量来源的不同可区分为初级主动运输和次级主动运输;c、营养物质的运送方向为由低浓度到高浓度,运输过程中运输速度可以达到饱和状态,运输平衡后内部营养物质浓度显著高于外部营养物质的浓度;d、运送前后,营养物质不被化学修饰。 (4)基团移位a、运输需要特异性载体,对营养物质具有特异识别作用,过程中需要能量;b、营养物质运送方向由低浓度到高浓度,运送平衡后,内部浓度比外部浓度高得多;c、与其他三种运输方式不同在于运送过程中进行了化学修饰,运送前后溶质分子的结构发生了变化。 离子载体按作用方式分为活动载体和通道载体:a、活动载体运输机制:活动载体与金属离子配位,然后把它包在一个

31、空腔中形成外部亲脂的复合物,靠这种金属离子载体复合物在膜内运动实现输送;b、通道载体运输机制:通道载体相对固定在膜上形成贯穿膜两侧的亲水性离子通道,使离子在没有发生变化的情况下以原有形式通过膜,实现输送。2. 举例说明ATP动力型主动运输系统。 AT动力型主动运输系统:直接利用ATP或其他高能磷酸化合物结合的能量,Na-K-ATPase,又称钠泵sodium pump),是最典型的ATP动力型运输系统。(具体见课本P70)3. 以大肠杆菌磷酸烯醇式丙酮酸糖磷酸转移酶系统(PTS)为例解释基团转位。 基团移位:需要能量,营养物质进入细胞时化学结构已经改变,呈磷酸酯形式;主要存在于厌氧型和兼性厌氧

32、型细菌中,主要用于糖的运输、脂肪酸、核苷、碱基。细菌中普遍存在的磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸化酶系统(PTS)对各种糖类的运输就是这方面的例子。 以大肠(dchng)杆菌为例解释(jish):(1)磷酸(ln sun)供体:磷酸烯醇式丙酮酸(PEP);催化酶:PEP转磷酸化酶系统(PTS);PT组成:包含E、E和热稳定蛋白(Hpr-p); E存在于细胞质膜上,诱导生成,诱导Hpr-p上的磷酸集团转移到糖上,生成糖磷酸,其高度专一性,失去E,只失去对相应的糖的运输能力;Hpr-p:每mol含2个His,咪唑Ni与Pi结合(2)催化反应分两步:a、少量热稳定pro被PEP磷酸化; b、磷酸Hpr可将其磷

33、酸基传给G,同时将生成的G-6-p释放到细胞质,这步复合反应由E催化。(3)E的特异性源于它由G诱导产生。(4)该系统对厌氧菌非常重要,有助于它节省ATP具体见课本P73 4. 哪些因素与谷氨酸分泌透性有关?为什么? 影响因素包括如下四方面:(1)生物素类可以直接或间接影响磷脂生物合成的物质。生物素是乙酰辅酶A羧化酶的辅基,该酶催化乙酰CoA合成丙二酰CoA的反应是脂肪酸合成过程的限速步骤,因此限制生物素供量,实际就限制了脂肪酸的合成,从而使磷脂含量减少,膜结构不完全,导致Glu分泌;(2)油酸和甘油都是磷脂的组成分,对他们的控制同样能够控Glu的分泌;(3)青霉素类影响细胞壁合成的物质。青霉

34、素造成细胞壁合成的缺陷并进一步导致细胞膜受损,从而使Glu大量排出;(4)Glu胞内外浓度。一般认为Glu的摄入是依赖能量的主动吸收过程,而分泌则是顺Glu浓度梯度的扩散现象,这是可逆的过程,即使分泌能力强的细胞在胞外Glu浓度变高时也有Glu向胞内移动。5. 论述核苷酸的分泌透性与细胞内Mn2浓度的关系。 核苷酸是不易分泌出细胞外的,Mn2+对产氨短杆菌核苷酸的分泌起关键作用。Mn2+引起细胞形态的变化,在Imp发酵中控制Mn2+限量,造成细胞膨胀的不规则形,膜发生异常,非常专一的膜透性被破坏,核苷酸生物合成补救途径的酶系以及HX和R5P都分泌与体外。但当Mn2+过量时,菌体成小球状,抑制这

35、些物质的分泌。Mn2+限量与生物素限量的谷氨酸分泌机制不同,Mn2+限量时,细胞脂肪酸含量提高,其机制尚未清楚;生物素限量是使脂肪酸的含量降低。6. 试述胞外酶的分泌机制。 同步翻译机制:蛋白质的分泌机制重点介绍信号假说模型:信号序列被翻译成信号肽,信号肽一旦出现就会引导核糖体到膜上去,信号肽段在膜上可以识别一个或多个受体蛋白,通过氨基酸末端的碱性区与质膜带负电的内面受体蛋白结合,蛋白质翻译时,信号序列的疏水核心不断插入膜中,直至切点露出膜外为止,于是在膜外形成一个孔眼或隧道,新生肽链即通过孔眼被输出,当蛋白质部分或全部输出后,信号肽就被一种特异的蛋白酶,即信号肽酶切割,该酶切点在信号肽和分泌

36、蛋白间。 翻译后分泌机制:膜触发器假说和改良的信号假说见课本P80 7. 试述细菌细胞分裂控制的特点。 答:细菌在分裂过程中都经历了染色体复制前的准备、染色体复制和细胞分裂3个阶段。这3个阶段所经历的时间不同。尽管细菌的时代时间长短不一,但DNA复制和细胞分裂过程总是相互协调,DNA复制和细胞分裂相协调的模型依据:分裂期间的细胞质量及细胞大小随生长速率变化,但不管生长速率如何,DNA开始复制时的质量是恒定的。据此模型可以认为细菌内有3种蛋白质起作用1启动因子负责启动DNA复制,但DNA复制开始后,它立即被代谢掉,在下一次复制之前,这种启动子又合成,当达到一定浓度时又启动DNA复制。2 启动子不

37、仅负责启动DNA复制,同时也启动分裂蛋白质的合成,这种分裂蛋白在DNA复制完成之后进行组装和修饰,最后成为有生物活性的分裂蛋白3 不管(bgun)生长速率如何,DNA复制(fzh)保持恒定的时间,在DNA复制结束时合成一种终止蛋白(dnbi),它能引起细菌分裂所需要的一系列反应,最后终止蛋白和分裂蛋白质共同作用导致细胞分裂。8. 真核细胞周期各时期的生理特点及核的变化有哪些? G1期:合成细胞生长所需物质,蛋白质,糖类,脂类等。不合成DNA,染色质解凝集,为DNA复制做准备 S期:进行蛋白质的合成和DNA复制,形成核小体串珠状结构。 G2期:合成一些亚细胞结构,染色质重新组装成高螺旋化的染色体

38、 M期:细胞分裂,核也分裂,细胞膜也分裂,遗传物质分到两个子细胞中去。 答:真核细胞的细胞周期可分为4个时期:G1期、S期、G2期、和M期 G期:控制细胞周期的长短蛋白质和RNA的合成增加, S期:DNA合成期,蛋白质合成以诱发最后的百分之三的DNA复制 G2期:合成的蛋白质分裂诱导因子 M期,有丝分裂期9. 举例说明细菌、酵母、霉菌细胞形态分化的特点。节杆菌、芽孢菌、酵母菌的二型性,霉菌的二型性 答:以粪肠球菌而论,新细胞扩增的步骤:1 新细胞壁合成从前一分裂周期中形成的赤道壁带上开始,新的横隔开始形成,并在前沿继续合成。2 间体的作用似乎是构成新壁合成的引发点,并使DNA附着在膜上。间体在

39、细胞分裂过程中也发展成为两个,核质分离,此时子细胞的赤道壁带上开始出现一个凹痕,是下一个细胞周期的开始。3 新壁继续合成,逐渐延伸为横跨细胞的横隔,从而完成下一次分裂。新细胞壁的生长依赖于原有胞壁肽聚糖的局部解离,这是有胞壁溶菌酶引起的。啤酒酵母的细胞壁是由碱可溶性葡聚糖、碱不溶性葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、磷脂及硫等交织而成,各成分在增殖期间合成速度是不同的。见可溶性葡聚糖在细胞周期前半期增量显著,而碱不溶性葡聚糖主要在后半期合成,可能前者是后者的前体物。甘露聚糖在整个细胞周期大体是直线上升的。芽殖时,母细胞壁几乎不增加,新和成的壁都在子壁上,随着子细胞的生长,新壁接连不断的形成。部分旧壁溶解

40、是新壁组分插入。出芽时,在母壁内侧的葡聚糖层上,生成牢固的几丁质环状结构,由此而长出子细胞。啤酒酵母出芽时,内质网特别发达,前端分裂成小泡并集中在芽尖。霉菌是单细胞或多细胞的多核菌丝体,主要以孢子为繁殖体。霉菌的孢子在固体培养基上发芽,首先形成未分化的菌丝体,随着菌丝扩增并分化为成熟的菌落。深层通风培养基以菌丝断裂形成新的菌丝球方式生长。10. 何谓比生长速率?营养物质对生长速率有何影响?表征微生物生长速率的一个参数 答:比生长速率:以单位细胞浓度(或单位质量)为基准来表示各个组分浓度变化的速率营养物质对微生物生长的影响包括营养物的浓度和质量两个方面: 营养物的浓度:当所有其他必须成分都过量存

41、在时,改变其中一特定的生长必须营养物的浓度,对生长速率的影响可用Monod方程表示 营养物的组成成分:营养物的质量方面表现为组成成分上,对比生长速率也有较大影响。当所有成分都过量存在时,培养基营养丰富,则代时短,比生长速率高;反之,营养物简单贫乏,代时就长,比生长速率低。因为营养丰富的培养基可以给微生物提供合成蛋白质等重要细胞成分的前提物质,可以省下合成这些前提物质所需的能量为微生物生长所需。11. 微生物生长与产物形成的关系分哪几种类型? 答:1 类型(lixng)相关型指产物的生成与细胞的生成相关的过程,产物是细胞能量代谢(dixi)的结果,此时产物通常是基质的分解代谢产物,代谢产物的生成

42、与细胞的生长是同步的。乳酸、乙醇的发酵 2 类型(lixng)部分相关型该类反应产物的生成与基质消耗仅有间接关系,产物是能量代谢的间接结果,在细胞生长期内,基本无产物生成。柠檬酸和氨基酸的发酵 3 类型非相关型产物的生成与细胞的生长无间接联系,它是次级代谢产物。它的特点是当细胞处于生长阶段时,并无产物积累,而当细胞生长停止后,产物却能大量生成。抗生素、微生物毒素的发酵生产12. 何谓极端微生物?为什么目前微生物发酵生理学的研究热点从一般微生物转向极端微生物? 答:极端环境通常是指普通微生物不能生存的那些环境条件,例如高温、低温、高酸、高碱、高盐、高干燥、高辐射、高压、高药物浓度或寡营养等环境都

43、属于极端环境。在这些极端条件下,还有不同类型的微生物生活着,这些微生物被称为极端(环境)微生物(extreme environmental microorganisms)或嗜极菌(extremophiles)。20世纪70年代开始了极端微生物学的研究,是微生物学及微生物生理学发展的前沿领域。由于极端微生物的生理习性特异,是一般微生物所不具备的,可利用于不同领域,如利用嗜热菌的代谢快、世代时间短、酶的热稳定性高等特点,用于发酵可减少污染、节约能量、降低成本、提高产品质量;嗜盐菌的紫膜具有特殊光能转化作用,可作为生物能电池;嗜碱菌的胞外酶具耐高碱特性,可用于工业酶制剂生产,并处理碱性工业污水;嗜酸

44、菌已广泛用于金属矿物的溶浸,目前铜、铀等金属已用该法于生产。此外,极端微生物的生态、机能、生理、生化反应和遗传基因等理论方面的研究有助于我们扩大并加深对生命本质及生物进化等方面的了解和认识。13. 说明嗜热菌种的耐热可能机制及耐热菌的开发前景。 答:1 细胞膜类脂的特殊结构嗜热菌细胞质膜中的化学成分,如类脂总含量和细胞膜中热熔点的饱和脂肪酸,均随环境温度升高而增加,但不饱和脂肪酸则明显降低。因此,嗜热菌在高温下能维持膜的功能,较好的生存。类脂成分以长链碳氢化合物与甘油分子以醚建相连。这种结构有助于耐高温 2 重要代谢产物的迅速再合成嗜热菌的tRNA的周转速度大于中温菌,并且核酸中GC含量比中文

45、菌的GC含量高。嗜热菌tRNA的GC含量也较高,因此,嗜热菌中tRNA的热稳定性大于中温菌 3大分子的热稳定性对于核酸来说,核酸中的GC含量高,增加其稳定性,碱基中加入硫元素来增加核酸的稳定性。最主要的还是蛋白质的热稳定性高,主要是因为嗜热菌蛋白质的氢键和二硫键比较多。 4 超结构的稳定性嗜热菌的细胞膜、核糖体和中温菌均有差异。一般而言,菌的生长下限温度取决于类脂溶解温度,上限温度取决于蛋白质性质,所以细胞膜中的类脂和蛋白质与热稳定性有极大关系。 5重要离子提高大分子的热稳定性比如钙离子可以提高蛋白质和酶的热稳定性,镁离子可以提高trna的解链温度。 嗜热菌在实践应用中具有很多优良的特性,在工

46、业生物技术中发挥了巨大的作用,一个最成功的例子是从嗜热菌水栖嗜热菌中提取的DNA聚合酶在嗜热菌生产中是热媒有高温反应活性,以及对有机溶剂、去污剂和变性剂的较强抗性,使它在食品、医药、制革、石油开采、环境保护等方面都有广泛的应用潜力。在环境保护方面,嗜热菌在污水及废物处理方面有着其它方法无法比拟的优越性。随着嗜热酶研究的深入,其在生物催化及生物转换方面的作用日益引起人们的重视。发酵工业上,利用它进行发酵生产,可以节约成本,能量,提高产品质量,减少污染。14. 何谓(hwi)嗜冷微生物?试述嗜冷微生物的耐冷机制。 嗜冷微生物是指在0度或更低温度下可以(ky)生存的微生物。细胞膜:细胞膜中的脂类和不

47、饱和脂肪酸含量比较(bjio)高,有利于细胞膜在低温环境下仍然能够保持较好的流动性。tRNA:转录后修饰的程度低,含有二氢尿嘧啶多,使得其具有一定的柔性和流动性,有利于蛋白质的合成。低温酶:低温酶在低温条件下仍能维持活性,低温酶在低温条件下,有一定的柔性,可以迅速调整结构来适应环境的变化。冷休克蛋白的超量表达;是一种Mrna的分子伴侣,稳定信使RNA的结构,帮助它翻译形成蛋白质,细胞在低温环境下,会诱导表达,来帮助细胞适应这一环境变化。细胞壁比较厚,孔蛋白的孔径比较小,一些毒素等物质进入不了。耐冷机制:1 调节膜中类脂变化,嗜冷菌细胞膜中类脂含量较多,其中含有较多的直链和支链不饱和脂肪酸,不饱

48、和脂肪酸的增加会引起之类熔化点的降低,从而在低温下使膜中脂类处于液态和流动态,有助于其在低温下吸收环境中的营养物质。膜蛋白和脂多糖的磷酸化和去磷酸化感应机制感受温度变化对于生物适应环境是非常重要的,这就需要生物具有相应的机制感受环境信号的变化。微生物感受环境温度变化是很复杂的,磷酸化和去磷酸化机制是生物感受环境信号变化的首要机制。较强的蛋白质合成能力,嗜冷菌在它们的生长温度范围内有10%-15%的细胞内蛋白是通过积极的调节机制合成的,温度影响细胞总蛋白质的合成或某种蛋白质的合成,是通过影响核糖体上蛋白质的翻译速度,或是通过影响某种特意mRNA翻译的起始或翻译速率实现的。4低温酶的存在嗜冷菌在低

49、温环境下生存是由于其酶在低温下有效的发挥作用,即从生理代谢和生化特征两方面,在一定范围内补偿了低温对细胞造成的负面影响。5 冷休克蛋白的超重表达嗜冷菌适应低温的另一机制是当温度突然降低,细胞中会合成一种冷休克蛋白,即一种特殊形式的基因表达是细胞适应这一急剧降低的低温环境。15. 试述嗜酸微生物的耐酸机制与嗜碱微生物的耐碱机制,以及它们在工业生产中的应用前景。 嗜酸微生物是指必须生长在酸性的外部环境中,但是细胞内部的环境必须是中性的,所以必须有一些机制来保证细胞的内部环境是中性的。有三种假说,质子泵学说、道南平衡说、屏蔽学说等。以屏蔽说为主。认为细胞质膜是两种环境的屏障,使得外部的氢离子和氢氧根

50、离子都进入不到内环境,从而维持内部环境的中性。有些细菌(氧化硫杆菌)的周知空间里有酸性蛋白酶,可以帮助细胞适应酸性环境。从遗传学角度看,有编码酸稳定蛋白的基因。 金属熔浸(铜、铀);环境保护(生物方法洁净煤技术、处理含硫废气、改良土壤);高温酶的来源。答:一般而言,微生物对酸性环境的适应不需要像对高温、低温、高盐等环境那样的全细胞的适应,酸性环境主要对细胞外部成分产生影响。此类菌必须生长在酸性环境中,在中性条件下细胞质膜会溶解。虽然嗜酸微生物生长的外部环境呈酸性,但通过一定的机制其细胞内部的PH值接近中性,细胞内部的酶系和代谢过程与中性菌颇为相似,多数嗜酸微生物的细胞壁和细胞质膜之间含有大量的

51、酸稳定性酶蛋白,最高酶活性均在酸性范围,这些特点保证其能够更好的适应细胞外的酸性环境同时还能维持细胞的pH值接近中性。主要有三种机制: 质子泵学说,即在细胞(xbo)内质子通过电子传递链泵到细胞外,形成pH梯度(t d)和电化学梯度,质子动力学又可驱动ATP合成,离子运输、鞭毛运动,最终(zu zhn)达到细胞内近中性的pH环境,但还无直接的实验数据道南平衡学说来解释,认为细胞质膜存在高分子电解质,产生的大离子不能通过膜,所构成的道南点位是小离子向膜两侧扩散达到平衡,则膜外过量的氢离子不能进入膜内,致使膜内维持中性状态 屏蔽学说(主要理论)认为细胞质膜是两种环境的渗透屏蔽物,使外部氢离子和氢氧

52、根离子都不能进入细胞内,进而维持胞内pH值接近中性。近几十年来,由于环境污染的日益严重,使生物方法洁净煤技术的研究受到关注。嗜算硫杆菌还可以用来处理含硫废气,改良土壤等。用嗜热嗜酸的硫化叶菌脱除煤炭中的硫化物,不仅无机硫化物去除率高,还可以去除有机硫化物。嗜碱菌的细胞膜上,有一种Na+/ H+反向载体蛋白,细胞主动运输时,能迅速催化细胞将Na+从胞内排出,并将胞的H+摄入胞内,经过这一离子交换过程,使H+积累于细胞质内,保证了细胞内PH值的稳定。嗜碱菌在呼吸过程中通过呼吸链将H+逐出细胞外,建立起跨膜质子电化学梯度,为了维持胞内PH值平衡,需要通过质膜上Na+/ H+反向载体将H+重新不断摄入

53、胞内,Na+不断被排出胞外,但因质子摄入的量大于Na+的电化学梯度,此时Na+与溶质通过细胞膜上的Na+/溶质同向载体的作用,可同时由胞外进入胞内。嗜碱酶。主动外排氢氧根,维持细胞内的中性环境。反向载体排钠吸氢,维持内环境稳定,呼吸时,将氢排出,需要反向载体吸氢,但是氢离子电化学梯度大于钠离子,所以要通过同向载体吸入钠离子和营养物质;嗜碱酶、主动外排氢氧根。在基础研究方面,模式生物,该菌在高PH条件下的细胞结构与功能,包括上脂类细胞膜脂类的组成成分、膜与蛋白质的比值、膜上高水平的呼吸链成分、暴露于胞外或分泌至胞外的酸性氨基酸以及物质运输有关的Na+循环和维持细胞质内PH值稳定等方面的机制。(高

54、ph下的细胞结构与功能,包括细胞膜中的脂类组成成分,脂类与蛋白质的比值,钠离子的运输、维持细胞质中性环境的机制等)在工业上,尤其是嗜碱菌产生的胞外酶,工业酶制剂的生产,碱性污水处理等等。在医药、纺织、洗涤、和化工等行业应用有明显优势。16. 试述嗜盐微生物的耐盐机制,特别是紫膜的生理功能。答:1 高离子浓度维持细胞结构的稳定性嗜盐菌中特别是极端嗜盐菌细胞中有相当高的离子浓度,用于维持其细胞结构的稳定性。其细胞壁结构特殊,不含肽聚糖,而以脂蛋白为主,其完整性需要离子键维持,高浓度的钠离子对于细胞壁蛋白质亚基之间结合,保持细胞完整性是必须的。嗜盐菌细胞内积累钾离子,胞内钾离子浓度往往要达到或超过胞

55、外钾离子的浓度的100倍以上,具有排出钠离子,吸放钾离子的现象,通过钾离子浓度来调节渗透压。 2 嗜盐菌的紫膜嗜盐菌的细胞膜内有一个性能非常特殊的色素,称细菌视紫红质,呈紫色,占细胞膜一半面积成为紫膜。紫膜实际上具有光能转换器的作用。细菌视紫质红有一分子视黄醛和蛋白质相连,其功能是吸收光的发色团,并促进质子跨越细胞质膜。细菌视紫红质中的视黄醛在正常情况下是反式构型,吸收光能后改变成顺式构型。视黄醛每吸收1个光量子,便有两个质子跨过细胞膜排出胞外,形成质子梯度。当视黄醛从细胞质内吸收1个质子后,在无光情况下又恢复到原来的反式构型。当细胞外侧表面积累了足够的质子,达到一定质子电化学梯度时,便可驱动

56、质子通过膜上ATP酶的作用合成ATP,为细胞活动提供能量。17. 比较古菌与真细菌、真核生物在细胞结构上的异同。答:在细胞的结构与功能上,古生菌既有类似真细菌之处,也有类似真核生物之处,还有一些独特的特点。(1)具有与真细菌类似功能的细胞壁,但细胞壁的结构和化学成分均差别甚大。(2)细胞膜古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成,但它比真细菌或真核生物有更明显的多样性。(3)细胞质和内含物无复杂内膜的细胞器,且核糖体为70S (4)核区不具有核仁、核膜的细胞核,染色体DNA为共价闭合环状。 古细菌具有与原核相似的细胞结构(jigu),但在分子水平上与真细菌有很大差异:细胞壁具有多样性,有的是蛋白质性

57、质,有的是杂多糖性质,有的虽类似肽聚糖、但都不含胞壁酸、D-氨基酸和二氨基庚二酸。质膜所含脂都是不可(bk)皂化的,中性脂以异戊二烯类的碳氢化合物为主,极性脂以植烷甘油为主。rRNA、tRNA具有独特的核苷酸序列(xli)。核糖体表面上是70S,但对原核细胞蛋白质合成有抑制的氯霉素、卡那霉素对古细菌无作用,而茴香霉素对真核生物和古细菌的蛋白质合成都有抑制作用,因为其实质与80S核糖体有些相似。18. 阐述细菌耐药性的可能机制,控制细菌耐药性可采用哪些策略? 改变细胞膜和细胞壁的通透性(细胞壁是改变孔蛋白的表达量或者不表达,细胞膜是改变膜外蛋白选择吸收,主动外排机制将药物排除) 药物作用靶位的改

58、变 产生分解抗生素的酶 胞内代谢途径的改变 细菌生物膜的作用:细菌可以与一些生物材料等结合,形成一种膜状的物质,将其包围,避免药物的杀伤和吞噬细胞的吞噬。 答:细菌产生耐药性的主要机制有非特异性耐药机制(包括改变膜的通透性、增强膜对抗生素的外排功能以及形成生物被膜)和特异性耐药(包括酶对抗生素的修饰和灭活以及药物作用靶点的突变和过度表达)。 从细菌耐药性产生的原因,我们可以知道控制细菌耐药性的最关键是要控制抗菌药的使用,然后在其基础上研制新型的抗菌药,两者互相结合好才能有效地控制耐药性细菌的蔓延。(1)合理使用抗菌药物:普及相关医疗知识,合理使用抗生素;改善饲养环境,减少抗生素的使用;(2)严

59、格执行消毒隔离制度;(3)加强药政管理;(4)新抗生素和质粒消除剂的研制。19.请解释下列名词: 生长因子:微生物正常生长所不可缺少的,本身不能合成,需要外源提供但需要两又很少的物质。 质子驱动力:电子传递链上电子传递体可以起到质子泵的作用,在氧化过程中,将质子泵出膜间隙,这样在膜内外就形成了跨膜的电位差和ph差,称为质子驱动力。电子供体的氧化作用与有关的电子传递链的哦啊之质子往膜的一侧分泌而产生的一个由跨膜的电位差和PH差组成的质子驱动力。 钠泵:ATP动力型运输系统,直接利用ATP或其它高能磷酸化合物结合的能量,Na-K-ATPase,又称钠泵 初级主动运输:能量来源与ATP或被偶联到某些

60、氧化还原反应系统的叫初级主动运输 次级主动运输:与其它溶质顺浓度梯度运输偶联的逆浓度梯度的运输称次级主动运输 信号肽:分泌蛋白前体的氨基端含有一段作为通过膜时的信号的氨基酸序列,即长1535个氨基酸残基的信号肽 细胞周期:指一个新细胞的生产到分裂出两个新细胞的过程 细胞分化:细胞通过分裂在形态,功能及蛋白质合成等方面发生稳定差异的过程。或是指在一定条件下,细胞朝着不同方向发展,使其形态结构,生理发生了一系列的变化,产生另外一种类型的细胞,是基因在转录和翻译水平上有序表达的结果。 连续培养:在微生物培养过程中,不断补充新鲜的无菌培养基,培养物一新鲜培养基补充的同等流速不断流出,相应保持培养基组成

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