基因表达和调控(5)

1、关于基因的表达与调控 (5)第一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第一节 基因的概念一、基因的概念及其发展二、基因的微细结构三、基因的作用与性状的表达第二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月一、基因的概念及其发展（一）经典遗传学对基因的概念1909年丹麦遗传学者约翰生提出了基因这个词。摩尔根等建立了以基因和染色体为主题的经典遗传学。按照经典遗传学基因具有下列共性：基因具有染色体的主要特性，能自我复制，有相对的稳定性，在有丝分裂和减数分裂过程中有规律地进行分配；基因在染色体上占有一定位置，并且是交换的最小单位；基因是一个整体进行突变的，故它又是一个突变单位；基因是一个功能单位，它控

2、制着正在发育有机体的某一个或某些性状，如红花，白花等；第三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月(二)、 现代分子遗传学关于基因的概念 现代基因概念基因是DNA分子上带有遗传信息的特定核苷酸序列区段按照分子遗传学的概念，根据重组，突变，功能分为3个单位：重组子是DNA重组的最小可交换单位突变子是基因突变的最小单位重组子和突变子都是一个核苷酸对或碱基对(bp)顺反子表示一个起作用的单位，基本上符合通常指的基因第四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月基因的概念可转录一条完整的RNA分子,或编码一条多肽链功能上被顺反测验或互补测验所规定第五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月基因的不

3、同类型1.结构基因:是可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列2.调控基因:指其产物参与调控其它结构基因表达的基因3.假基因:同已知的基因相似,但位于不同位点,因缺失或突变而不能转录或翻译,是没有功能的基因第六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月 基因的不同类型4. 重叠基因：同一段DNA序列，由于阅读框架(转录范围)不同，同时成为两个或两个以上基因的组成部分因此基因在染色体上可能有重叠，甚至一个基因完全存在于另一个基因内部5. 跳跃基因: 指可作为插入因子和转座因子移动的DNA第七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月6.断裂基因或隔裂基因早期分子遗传认为基因是一个连续的、完整的结构1

4、977年Doel研究表明：卵清蛋白基因中间存在不表达的碱基序列，表明基因的DNA序列可能是不连续的外显子：参加蛋白质编码的DNA片段内含子：不参加蛋白质编码的DNA片段真核生物基因可能是不同外显子的组合断裂基因第八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月二、基因的微细结构（一）互补作用（二）顺式与反式调控（三）基因的微细结构第九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月1. 双突变杂合体的互补作用对于两个独立起源的、表型相似的隐性突变，如何判定是属于同一基因(功能单位)还是两个基因突变产生的呢在二倍体生物中，可以建立双突变杂合体。双突变体杂合体有两种形式：顺式(cis)和反式(trans)第

5、十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月顺反测验与顺反子根据两突变反式双杂合体的表现，就可以解决刚才的问题突变型无互补作用为同一功能单位的突变野生型有互补作用为不同功能单位的突变互补测验，也称顺反测验(cis-trans test)。Benzer将顺反测验所确定的最小遗传功能单位称为顺反子(cistron)顺反子内发生的突变间不能互补第十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月（二）顺式与反式调控假设某一个基因的表达受一种调控蛋白质控制，只有在调控蛋白质与该基因的启动子结合位点结合时，这个基因才能表达。如果这个基因的启动子位点发生突变，调控蛋白不能识别这个位点，也就不能转录形成RNA，

6、基因就不能表达。在这里，这个突变只影响到与其邻近的编码序列，并不影响其他等位基因。这种突变称为称为顺式调控。如果是调控蛋白质发生突变，形成的蛋白质不能与这个基因的启动子结合，这将会影响到与这个蛋白质结合的所有等位基因位点，导致这些基因不能表达，这种突变称为反式调控第十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月（三）基因的微细结构Seymour Benzer(1955)用E. Coli烈性噬菌体T4噬菌体rII区基因的微细结构进行了详细分析，为研究基因的微细结构提供了范例。T4野生型在E. Coli菌苔上产生小而不规则噬菌斑T4突变品系按表型可分为：rI、rII、rIII三类。其中rII在E.

7、 Coli B上产生快速溶菌现象，形成大而圆噬菌斑，在E. Coli K()上不能生长第十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月试验方法与结果试验方法：- 将2种突变型混合感染E. Coli B菌株(双重感染, double infection)- 从混和培养物中提取噬菌体颗粒感染E. coli K()试验结果：在菌苔上获得了许多小而粗糙的野生型噬菌斑第十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月双重感染试验第十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月Benzer 顺反子概念和基因内重组 Discovery of Recombination Within the Gene Benz

8、er 以T4噬菌体为材料进行了研究工作 ，正式提出“顺反子”这个术语 rIIA mutant rIIB mutant单独感染E.coli K单独感染E.coli K混合感染E.coli K能正常生长不能正常生长不能正常生长第十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月野生型的产生与基因内重组结果分析：回复突变的频率很小，所以野生型只能由重组产生用拟等位基因不能解释试验结果，因为： Benzer先后分离到400多个不同的rII突变。在rII区段内存在如此多的基因显然是不可能的结论：这些基因并不是所谓的拟等位基因，而就是rII区段(一个基因)突变形成的复等位基因野生型产生于基因内重组，基因是由更

9、小的重组单位构成，从而推翻了经典遗传学基因不可分性的性质第十七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月*双重感染法绘制rII区段连锁图操作方法：用两种rII突变型双重感染B品系，收集溶菌液取等量溶菌液接种到B品系、K()品系菌苔上考察两个品系菌苔上的噬菌斑数目，就可以计算两个突变位点间的重组值绘制连锁遗传图由于采用了条件致死选择系统即在E. Coli K()上rII不能生长，分辨率极高，可以检测到十万分之一的重组值第十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月B品系双重感染的结果第十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月最小的结构单位重组值检测精度可达十万分之一，但实际结果不会低于0

10、.01%基因内存在最小重组单位本泽尔将最小重组单位定义为重组子(recon)rII区段存在复等位基因已经表明基因也并非最小突变单位基因突变的最小单位突变子(muton)理论上讲突变子不必等于重组子。但以后研究显示：突变子和重组子都是一个核苷酸对或者碱基对(bp)。所以基因内每个碱基均可能发生突变，任意两个碱基间均能发生交换重组第二十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月rII顺反测验rII区段突变的性质：rII突变具有共同性状，按经典遗传学理论，rII区段为一个基因(功能单位)Benzer通过顺反测验表明：100多个rII突变型可以分为A、B两组，组间突变型间能够互补，而组内的突变型间不能

11、互补与rII区段连锁图对照发现：两组突变分别位于rII区段的两端：| A | B |第二十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月rII的两个顺反子经典遗传学意义上的一个基因(rII区段)实际上有两个顺反子(功能单位)基因也很可能不是遗传的最小功能单位有些基因具有一个顺反子，有些基因具有多个顺反子在多顺反子情况下，基因是几个功能单位的复合体Benzer提出“一个顺反子一条多肽链”第二十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月三、基因的作用与性状的表达基因对于遗传性状表达的作用可分为 直接的和间接的。如果它的最后产品是结构蛋白或功能蛋白，那么，基因的变异直接影响到蛋白质的特性，从而表现出

12、不同的遗传性状。 人类的镰形红细胞贫血症可以作为这方面的例证。研究证明，镰形红细胞的血红蛋白是有一个正常血红蛋白基因A 的两个不同的突变S 或C引起的。第二十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第二十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第二十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月ADNAGAACTTmRNAGAA氨基酸谷SDNAGTACATmRNAGUA氨基酸缬CDNAAAATTTmRNAAAA氨基酸赖第二十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月间接作用普遍的情况下，基因是通过酶的合成，间接地影响生物性状的表达。例如：圆粒豌豆（RR）皱粒豌豆（rr）F1是圆粒豌豆（

13、Rr）F2有1/4仍然是皱粒豌豆（rr） rr的表现型为皱粒，是因为它缺少一种淀粉分支酶（SBE）所致。SBE控制淀粉分支点的形成， rr豌豆的SBE不正常，带有一段0.8kb的插入片段,结果形成异常 mRNA,不能形成淀粉分支酶在种子发育过程中，不能合成淀粉导致积累蔗糖和大量水分。随着种子的成熟，皱粒基因型种子比圆粒基因型种子失水快，结果形成皱粒种子表现型。而F1代Rr杂合体中，有一个正常的的基因R，可以产生SBE酶，能够合成淀粉，所以Rr与RR一样，具有圆粒表现型。 第二十七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月上述例子清楚地表明，R与r 基因控制豌豆子粒的 性状不是直接的，而是通过指

14、导淀粉分支酶的合 成间接实现的。这个例子同时揭示了基因控制性 状表达的具体过程及分子基础。 从分子遗传学的观点来看： 一个基因一个mRNA 一个多肽。 但是基因不仅可以作为mRNA的转录的模板，同 时也可作为tRNA与rRNA转录的模板，此外，还 有一些基因既不能参加mRNA 转录， 也不参加 tRNA与rRNA的转录，它们只对其它基因的活动 起调控的作用。 酶的合成与停止合成，并不仅是与基因突变联系 的，而主要是受制于基因作用的调控系统。第二十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第二节 基因调控一、原核生物的基因调控二、真核生物的基因调控第二十九张，PPT共八十四页，创作于2022年

15、6月一、原核生物的基因调控（一）转录水平的基因调控转录水平的调控： 当需要某一特定基因产物时，合成这种mRNA 当不需要这种产物时， mRNA转录受到抑制。 正调控是经诱导物诱导转录的调控机制。在正调控系统中，诱导物通常与另一蛋白质结合形成一种激活子复合物，与启动子DNA序列结合 激活基因起始转录。 负调控是存在细胞中的阻遏物阻止转录的调控机制。 阻遏物与DNA分子结合，阻碍RNA聚合酶转录，使基因处于关闭状态。只有当阻遏物被除去之后，转录才能起动，产生mRNA分子。第三十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月（二）乳糖操纵元雅各布和莫诺根据大量的遗传及生化研究结果，于1961年提出了乳糖

16、操纵元模型，用来阐述乳糖代谢中基因表达的调控机制。随后，乳糖操纵元成为基因表达调控研究的典列。第三十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第三十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月1.乳糖操纵元模型 乳糖操纵元模型阐述的是一个基因簇内结构基因及其调控位点的表达调控方式。 这个基因簇包括编码乳糖代谢 酶的3个结构基因及其邻近的调控位点，即一个启动子和一个操纵子，还有一个抑制基因（I）位于所有基因上游，它抑制基因有自己的结构基因及调控位点，因此抑制基因不包括在乳糖操纵元之内。第三十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月lacZ基因 编码-半乳糖酶，将乳糖分解为葡萄糖和半乳糖la

17、cY基因合成的是渗透酶，可增加糖的渗透lacA基因编码乙酰转移酶，它能将乙酰基辅酶A分子上转移到-半乳糖苷上，其生物学意义尚不完全清楚。I.编码阻遏蛋白的基因P.启动子O.操纵子第三十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第三十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月 因3个结构基因受同一个调控系统控制, 所以在有乳糖时 它们作为一个转录单位形成一条多顺贩子mRNA, 使3个基 因同时翻译成蛋白质,这三种酶的比例通常是1:0.5:0.2 这种 逐级降低的比例与多顺贩子中的基因顺序直接有关， 位于 下游的有些顺贩子由于不能重新启动,而使翻译效率降低。 利用乳糖操纵元进行诱导结构基因表达

18、的研究时, 通常不 使用乳糖,而利用一种乳糖类似物, 即异丙基-D-硫代半乳 糖 (IPTG)IPTG对乳糖启动子有极强的诱导效应,本身又不 被作为底物分解利用,因而被称为无偿诱导物.这结果充分 说明,诱导过程并不涉及到诱导物与酶之间的互作。第三十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月多顺贩子mRNA第三十七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月IPTG第三十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月乳糖操纵元的负调控第三十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月两种组成型突变第四十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月3.乳糖操纵元的正调控1.葡萄糖抑制腺苷酸环化酶的活性

19、；2.腺苷酸环化酶催化ATP前体转变成环式 Amp (cAmp)；3.cAmp又与代谢激活蛋白(CAP)形成一种 cAmp-CAP复合物,作为操纵元的正调控因子；4.当cAmp-CAP复合物的二聚体插入到乳糖启动子区域的特异核苷酸序列时，使启动子DNA 弯曲形成新的构型，RNA聚合酶与这种DNA新 构型的结合更加牢固，因而转录效率更高。第四十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月乳糖操纵元的正调控第四十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月（三）色氨酸操纵元 大肠杆菌色氨酸操纵元是合成代谢途径中基因调控的典型例子。 色氨酸操纵元包括色氨酸合成中5种酶的 结构基因分别由trpE、tr

20、pD、trpC、trpB、trpA。 trpE基因的上游是启动子、操纵子、前导序列、和弱化子。阻遏物trpR由相距较远的阻遏物基因编码。trpR基因编码一种无辅基阻遏物，只有无辅基阻遏物- 色氨酸复合物后，才能成为有活性的阻遏物，与操纵子结合。第四十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第四十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月 Yanofsky等人发现弱化作用。 在高浓度色氨酸存在时，转录的前导序列mRNA 只含140个核苷酸，其中有一段28bp 的弱化子区域， 它在转录后可迅速形成发夹环结构。在发夹环的后 面是一段多聚U序列。类似许多原核生物mRNA3末 端的终止子序列。RN

21、A聚合酶转录时不能通过这种 发夹环结构。所以弱化子是内部终止子。 无论有无色氨酸时都可以起始转录，但有色氨酸 时仅能转录成140个核苷酸，无色氨酸或色氨酸浓 度很低时才能转录形成完整的多顺贩子mRNA翻译 成5种蛋白质。第四十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第四十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第四十七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第四十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月UUUU342423UUUU核糖体 前导肽 前导mRNA 15 trp 密码子 结构基因前导DNA RNA聚合酶 1.当色氨酸浓度低时 Trp合成酶系相关结构基因被转录 序列3、4

22、不能形成弱化子结构 第四十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月UUUU34UUUU 334核糖体 前导肽 前导mRNA2.当色氨酸浓度高时 转录衰减机制 125 trp 密码子 弱化子结构就是终止子可使转录前导DNA UUUU 3 RNA聚合酶 终止第五十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月四、翻译水平的调控 大肠杆菌有7个操纵元与核糖体蛋白质合成有关。从这些操纵元转录而来的每一种 mRNA能够被同一操纵元内编码的核糖体蛋白质识别与结合。如果其中有一种核糖体蛋白质在细胞中过量积累， 它们将与其自身的mRNA结合，阻止进一步翻译。 这种结合位点通常包括 mRNA 5 端非翻译区，

23、也包括启动子区域的 S-D序列。 原核生物中的mRNA 也受反义RNA的调控。 反义RNA抑制mRNA与核糖体的结合从而抑制mRNA的翻译。第五十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月二、真核生物的基因调控高等真核生物的基因组远比细菌的基因组大得多。真核生物的mRNA 与组蛋白等结合形成染色质，染色质的结构变化可以调控基因表达。基因的差别表达是细胞分化和功能 的核心。真核细胞的转录和翻译在时间和空间上都不相同。真核生物基因表达的调控可以发生在DNA水平、转录水平、转录后的修饰、翻译水平和翻译后的修饰等多中层次。第五十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月（一）DNA的改变基因剂量与

24、基因扩增DNA重排DNA甲基化第五十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月1.基因剂量与基因扩增基因扩增指细胞内某些特定基因的拷贝数专一性地大量增加的现象。两栖动物蟾蜍的卵母细胞很大，是正常体细胞的一百万倍，需要合成大量蛋白质，所以需要大量核糖体。核糖体含有rRNA 分子，在卵母细胞发育中， rRNA 基因数目临时增加了4000倍，基因扩增后， rRNA 基因拷贝数达2106 。第五十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月2.DNA 重排酵母交配型转换动物抗体基因重排第五十五张，PPT共八十四页，创作于2022年6月酵母交配型交换在很多真菌中其有性生殖的过程都需要不同交配型（mat

25、ing-type）的菌株相互接合才能产生二倍体的合子。相同的交配型之间是不能接合的，如酵母的a型和型。细胞的交配型是由MAT（mating）座的遗传信息决定的。在此座位上带有MATa等位基因的细胞就叫做a型细胞；同样带有MAT等位基因的细胞就称为型细胞。只有a型和型细胞之间才能交配，相同型细胞之间是不能交配的。第五十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月表18-1 交配型控制的各种活性MATaMATMATa/ MAT细胞型aa/交配是是不孢子形成不不可外激素a因子因子无表面受体结合因子结合a因子无引自BLewin: GENES.1994, Table 36.1第五十七张，PPT共八十四页

26、，创作于2022年6月不同交配型细胞之间的识别是由分泌的外激素（pheromones）决定的。细胞分泌因子；a细胞分泌a因子（表18-1）。因子是一个13肽（WHWLQLKPGQPMY）； a因子是12肽。（YIILGLFWAPY）。这两种肽的前体都经过剪切，最后释放成熟的肽序列。一种交配型的细胞带有另一种交配型外激素的表面受体。当两种不同交配型细胞相遇时，它们的外激素与对方的受体相互作用，使细胞周期停止在GI期，并发生各种形态学变化。包括产生胶着。在有效地接合中，细胞周期的停止使细胞和核得以融合，产生一个/a二倍体细胞。/a细胞带有MAT和MATa等位基因并具有和单倍体细胞不同的特点，尤其是

27、/a细胞能形成孢子，而单倍体细胞是不能形成孢子。第五十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第五十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月1977年Hicks,T.B.等对酵母交配型的转换提出了暗箱模型MAT是活性暗盒（active cassette），可以是型，也可以是a型。HML 和HMR是沉默暗盒（silent cassettes），都不能表达。通常HML带有暗盒，而HMR带有a暗盒，所有的暗盒都带有编码交配型的信息，但只有MAT可以表达。当活性暗盒信息被沉默暗盒信息所取代时就发生了交配型转换。新“装进”活性暗盒的信息就可以表达。 第六十张，PPT共八十四页，创作于2022年6

28、月交配型转换是一个直接的事件。在转换中仅有一个受体MAT，但有两个供体（HML和HMR），转换通常涉及到MAT上的拷贝被HML或HMR上的拷贝所取代。80%-90%的转换，是MAT位点上的等位基因被另一个相对交配型等位基因所取代。通过细胞表型的决定显示了这些基因的作用。a型细胞优先选择HML为供体；型细胞则优先选择HMR。有5%的细胞被同类型新拷贝基因所取代；还有约5%并不发生变化。第六十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第六十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月免疫球蛋白的重排免疫球蛋白由两条重链（heavy chain）和两条轻链（light chaim）由二硫键连接构成

29、了Y型的对称结构。每条蛋白质链由两部分组成：N-端的可变区（variable region，V）区和C-端的恒定区（constant region，C ），最初Putnam (1966年) 和Edelman（1969年）等是通过比较不同免疫球蛋白链的氨基酸顺序而加以鉴别的。轻链由213214个氨基酸组成，重链由446氨基酸组成。重链有3个恒定区（CH1，CH2和CH3），在CH1和CH2区之间有一鉸连区，当抗体和抗原结合时此区可变换角度，以适应不同大小的抗原决定簇。第六十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第六十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月第六十五张，PPT共八十四页，

30、创作于2022年6月3、DNA甲基化在真核生物中，少数胞嘧啶碱基第5碳上的氢被一个甲基（CH3）取代，使胞嘧啶甲基化。胞嘧啶甲基化在CG双核苷酸序列中发生频率最高。许多真核生物基因5 端末翻译区富含CG序列，为甲基化提供很多可能的位点。分析表明，甲基化可降低转录效率。第六十六张，PPT共八十四页，创作于2022年6月（二）转录水平的调控许多真核生物基因编码关键代谢酶或细胞组成成分，这些基因常在所有细胞中都处于活跃状态。这种组成型表达的基因称为持家基因。另一些基因的表达则因细胞或组织不同而异，只在某些特定的发育时期或细胞中才高效表达。这类基因表达的调控通常发生在转录水平。多数真核生物基因转录水平

31、的调控是正调控。第六十七张，PPT共八十四页，创作于2022年6月启动子与转录因子启动子是转录因子和RNA聚合酶的结合位点，转录因子是激活真核生物基因转录的蛋白质。真核生物基因转录和原核生物的一个重要区别是：真核生物基因的启动子必须与一系列转录因子结合，才能在RNA聚合酶的作用下起始转录。大多数能被RNA聚合酶识别的真核生物启动子，含有几个顺式调控元件，它们的序列保守，具有与原核生物启动子不同的特点。第六十八张，PPT共八十四页，创作于2022年6月真核生物基因在5端启动子的顺式调控元件第六十九张，PPT共八十四页，创作于2022年6月2.强化子转录强化子是真核生物基因转录中的另一种顺式调控元

32、件，通常位于启动子上游700-1000bp处，离转录起始点较远。强化子的作用没有方向性，可以转移到基因组的其他基因附近，加强该基因的转录。强化子与启动子不同，启动子是转录起始和达到基础水平必须的，而强化子则可以使转录达到最高水平。不同真核生物基因的调控元件序列、数目、所处的相对位置差别很大，有的具有几个强化子，而有的可能没有。第七十张，PPT共八十四页，创作于2022年6月强化子主要有两个功能，一是与转录激活子结合，改变染色质的构型；二是使DNA弯曲形成环状结构， 使强化子与启动子直接接触，以便通用转录因子、转录激活子RNA聚合酶一起形成转录复合体， 这种新构型有利于转录反应，从而提高mRNA

33、合成效率。转录因子包括TAFIIX（RNA聚合酶互做的转录因子）， TATA盒结合蛋白（TBP）以及TBP相关蛋白等。大量研究表明， 如果只有通用转录因子及RNA聚合酶与 启 动子结合，仍不足起始转录，还需要转录激活子与 强化子结合， 在强化子与启动子之间形成DNA环， 使 DNA序列与这些因子相互接触、强化子与启动子之间发生 互作才能起始转录。有些强化子可提高不同启动子的转 化效率，这是因为它们能与不同启动子进行竞争性互作。 第七十一张，PPT共八十四页，创作于2022年6月3.激活子激活子是一种与强化子结合的蛋白质，也属于一种转录因子。能促进转录的是正激活子，而抑制转录的是负激活子，它们控

34、制基因转录的时间、地点和效率。正激活子中又包括真激活子和抗阻遏物激活子，前者是与启动子区域的转录复合体直接接触来激活转录；后者是通过改变染色质的结构，以便其他转录因子的结合，从而提高转录效率的。第七十二张，PPT共八十四页，创作于2022年6月真激活子真激活因子包括两个功能区域：与强化子结合的DNA结合区域和与转录复合体中的蛋白质互作的反式调控激活区域。真核生物的真激活子最早是在酵母菌中发现的。这种真激活因子也具有两个功能不同的区域，其DNA结合区域具有特定的三维构型，包括-螺旋-转角-螺旋、锌指、和碱性亮氨酸拉链。第七十三张，PPT共八十四页，创作于2022年6月a .示意模型 b.与DNA结合第七十四张，PPT共八十四页，创作于2022年6月一个锌指包括两个半胱氨酸