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文档简介
1、第一章植物的水分代谢主要了解:植物对水分吸收、运输及蒸腾基本原理认识维持植物水分平衡的重要性合理灌 溉理论基础重点和难点:植物细胞的水分关系植物水分吸收和散失的调控机理植物对水分的吸收、运输和散失过程称为水分代谢(Water metabolism)0二、水对植物的生理生态作用(一) 水对植物的生理作用 1.水是原生质的主要组分 2.水直接参与植物体内重要的代谢 过程。3.水是许多生化反应的良好介质 4.水能使植物保持固有的姿态 5.细胞的分裂 和延伸生长都需要足够的水(二)水的生态作用所谓生态作用就是通过水分子的特殊理化性质,给植物生命活动创建 一个有益的环境条件。1.水是植物体温调节器 2.
2、水对可见光的通透性 3,水对植物生 存环境的调节细胞吸水有三种方式:吸胀吸水一一未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水;渗透性吸水 具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主代谢性吸水一一直接消耗能量,使水分子 经过原生质膜进入细胞的过程以渗透性吸水最为重要。二)渗透现象植物细胞膜具有选择透性,类似于半透膜,因此植物细胞就是个渗透系统。若将细胞放入低渗液(高水势)细胞吸水;若将细胞放入等渗液(低水势)一一吸水与失水动态平衡;若将细胞放入高渗液细胞失水;f液泡失水,体积缩小,原生质体随之收缩f质壁分离利用质壁分离现:(1)判断细胞的死活;(2)测定细胞的渗透势;(3)观测物质透过原生质 体的难易程度。由于液泡
3、失水而使原生质体与细胞壁发生分离的现象称为质壁分离(plasmolysis)由此可见,植物细胞的水势由以下几部分组成:(1)液泡的渗透势;(2)细胞壁对内容物的 压力势;(3)原生质亲水胶体对水分子吸附作用产生的衬质势(matric potential, ip m ); W w =p s+p p+p m成熟细胞液泡很大,细胞质引起的衬质势很小(小于0.01MPa),故其水 势公式可写为:p w =p s+p p不同生境下植物叶片的W w、W s、W P范围:完全吸水膨胀时叶片的p w = 0 MPa土壤供水充足、生长迅速:p w = -0.2-0.8MPa水分亏缺、生长缓慢:p w = -0.
4、8-1.5MPa中生植物干旱伤害时:p w = -2.0-3.0MPa沙漠灌木干旱生长停止生长:p w = -3.0-6.0MPa温带作物组织渗透势一般在:-1-2MPa旱生植物叶渗透势可低达:-10MPa草本作物叶片细胞压力势下午约为:+0.3+0.5Mpa晚上约为:+1.5MPa二、细胞的吸胀吸水吸胀(imbibition)是亲水胶体吸水膨胀的现象。干燥种子、正在成熟的种子、没有液泡的 分生细胞都是靠细胞内的亲水胶体对水分子的吸附作用来吸水。吸胀力就是衬质势,因此上 述组织或细胞的水势仅取决其衬质势,即:p w =p m (p s=0; p p=0 )第三节植物根系对水分的吸收植物吸水的途
5、径有:(1)叶面吸水叶面喷施液体肥的生理 基础。叶片吸水量相对植物的需水量而言,是很微小的,在水分供应上不具有重要意义。(2) 根系吸水是陆生植物吸水的主要途径。根毛区吸水能力最大:1.根毛区有许多根毛,增大了吸收面积;2.根毛细胞壁的外部由于果 胶物质覆盖,粘性强,亲水性好,有利于与土壤颗粒粘着和吸水;3.根毛区输导组织发达, 对水分的移动阻力小。根毛区随着根的生长不断前进,老的不断死亡,新的不断产生。二、根系吸水的方式和动力根系吸水的方式和动力主动吸水(根压)被动吸水(蒸腾拉力)无论哪种方式,吸水的基 本依据仍然是细胞的渗透吸水。被动吸水是指由于地上枝叶的蒸腾作用所引起的吸水过程。被动吸水
6、的动力是蒸腾拉力。 植物进行蒸腾作用时,叶肉细胞因水分的丢失水势降低,因而会从附近的细胞吸水,如此传 递,接近叶脉导管的叶肉细胞向叶脉导管吸水;由于叶脉导管和茎导管、根导管是连通的, 这种吸水过程最终传递到根系,使根系从土壤中吸水。这种吸水的原动力是由蒸腾作用引起 的,与根系生理活动无直接关系,故称为被动吸水。是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。主动吸水可由“伤流”和“吐水”现象说明。完整的植物在土壤水分充足,土温较高, 空气湿度大的早晨,从叶尖或叶边缘排水孔吐出水珠,此现象称为“吐水”(guttation)。 从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象称为伤流 (bleeding),流出的汁液叫伤流
7、液 (bleeding sap)。这种靠根系的生理活动,使液流由根部上升的压力称为根压。伤流是由根压引起的。伤流中含有各种无机离子、氨基酸类.近年来证明伤流液中含有 植物激素(细胞分裂素,脱落酸等)。无机离子是根系从土壤中吸收的,有机物则主要是由 根系合成或转化而来。根系伤流量和成分,可以反映根系生理活性的强弱。吐水现象亦可作 为植物根系生理活动的指标。关于根压的两种解释:1、渗透理论:根部导管四周的活细胞由于新陈代谢,向导管分泌无机盐和有机物,使其水势下降, 而附近细胞的水势较高,所以水分不断流入导管;同样,较外层细胞的水向内移动。试验证 明,根在高水势液中,伤流快,转入低水势液中,变慢。2
8、、代谢理论:呼吸释放能量参与根系吸水过程。如当外界环境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制 存在时,伤流或吐水降低或停顿;相反,低浓度的生长素溶液则能加快伤流速度。三、 影响根系吸水的因素 (1.根系自身因素、2. 土壤因素3,影响蒸腾的大气因素) 影响植物过程的因素一、(内因)不同种类、同种不同品种、同品种不同生育期、同生育 期不部位等。(外因)光:光合能源、热量温度、形态温:酶-三基点,理化性质水:生 理功能,多、少 气:CO2、02 土:土壤环境(水、温、气、肥矿质)其它:机械刺激、 外源激素、病虫害根系的范围:根系密度,通常指每立方厘米土壤内根长的厘米数(cm.cm-3)。根系密度越大, 根
9、系占土壤体积越大,吸收水分越多。总表面积,表面的透性,而透性又随根龄和发育阶 段而变化。(二)影响根系吸水的土壤因素1、土壤水分2 土壤通气状况(1)根系环境内0 2缺乏,C0 2积累,呼吸作用受到抑制, 影响根系吸水;(2)长时期缺氧下根进行无氧呼吸,产生并积累较多的乙醇,根系中毒受害, 吸水更少;(3) 土壤处于还原状态,加之土壤微生物的活动,产生一些有毒物质,这对根系生 长和吸收都是不利的。作物受涝,反而表现出缺水症状,其主要原因也是土壤通气不良,抑制根部吸水。土壤水 分饱和或土壤板结会造成通气不良;水田长期保持水层,会降低土壤中的氧分压,产生各种 有毒物质,引起“黑根”或“烂根”。3土
10、壤温度 影响根系的生理生化活性,影响土壤水的移动性。在一定的温度范围内,随土 温提高,根系吸水加快,反之则减弱。温度过高或过低,对根系吸水均不利。低温影响根系吸水的原因是:原生质粘性增大,对水的阻力增大,水不易透过生活组织,植物吸水减弱。水分子运动减慢,渗透作用降低。根系生长受抑,吸收面积减少。根系呼吸速率降低,离子吸收减弱,影响根系吸水。高温影响根系吸水的原因是加速根的老化过程,使根的木质化部位几乎到达根尖端,根吸收 面积减少,吸收速率也下降4 土壤溶液浓度土壤溶液浓度过高,其水势降低。若土壤溶液水势低于根系水势,植物不 能吸水,反而要丧失水分。一般情况下,土壤溶液浓度较低,水势较高。“烧苗
11、”与盐碱地作 物长不好的原因就是因为土壤溶液浓度太高,植物吸水困难,形成一种生理干旱第四节植物的蒸腾作用二、蒸腾作用的指标1、蒸腾强度:植物在单位时间内单位叶面积上蒸掉水的量。也称蒸腾 速率(transpiration rate)。常用的单位是:g - m-2.h-12、蒸腾效率(transpitration ratio):即植物每消耗1千克水所能形成干物质的克数。植物 的蒸腾效率一般在18之间。g-kg-13、蒸腾系数(transpiration coefficient)或需水量 (water requirement )蒸腾效率的倒数。即植物每制造1克干物质需要消耗水的克数。植物的蒸腾系数一
12、般在100800之间。三、蒸腾作用的类型(部位)1、皮孔蒸腾2、角质层蒸腾3、气孔蒸腾第五节 植物体内水分的运输一、水分运输的途径水分在植物体内运输的全过程为:土壤水分f根毛f根皮层f根中柱鞘f中柱鞘薄壁细胞f根导管f茎导管f叶柄导管f叶 脉导管f叶肉细胞f叶细胞间隙f气孔下室f气孔f大气该途径可分为两部分,一是通过活细胞运输,属径向运输,包括根毛f根皮层f根中柱鞘以 及叶脉导管f叶肉细胞f叶细胞间隙。径向的共质体运输距离虽短,但运输阻力大,速度慢; 另一是在维管束的死细胞(导管或管胞)和细胞壁与细胞间隙中运输,即质外体运输。质外 体对水分运输的阻力小,运输速度快,适应于纵向长距离运输。二、水
13、分运输的动力(上部有蒸腾拉力,下部有根压,其中主要是蒸腾拉力。树木在旺盛蒸 腾时,上部的蒸腾拉力可达3MPa以上。在这样大的拉力下导管水柱不被拉断的原因可用内 聚力学说(cohesion theory)来解释:同种分子之间的吸引力称为内聚力。纯水的内聚力很 高,可抵抗数百MPa的张力。如果拉力过大,溶解在水中的空气会逸出,形成气泡,这种 现象称为气穴(cavitation)或空化现象。这会使木质部中的水柱中断。)二、植物的水分平衡(一般把植物吸水、用水、失水三者的动态关系叫做水分平衡。)当失水小于吸水时可能出现吐水现象.或在阴雨连绵的情况下,植物体内水分达到饱和状态, 对作物生长并不利,容易造
14、成作物的徒长或倒伏,降低产量。蒸腾大于吸收时,植物体内出现水分亏缺,叶片萎缩下垂,呈现萎蔫状态,体内各种代谢活 动如光合、呼吸、有机物质的合成、矿质的吸收与转化等都受到影响,植物的生长受到抑 制。在正常利于蒸腾的环境中,植物吸水落后于蒸腾的原因蒸腾所产生的吸水动力,由叶面传到根尖时,需要一个相当长的时间。水分在根部 运输所受到的阻力比在叶片运输所受阻力大.有时由于根部缺乏足够的吸收表面(例如 苗木移栽时的情况)。水分在根部运输所受到的阻力大的原因1.根部内皮层具有凯氏带,其细胞壁木栓化加厚, 不透水,叶片没有这样的细胞;2.水分在根部通过活细胞原生质体运输多于叶片,所以输 导慢;3.叶片输导系
15、统成网状,分布在叶肉细胞之间输导系统末端距离气孔下室很近,只 有一至几个细胞,水分容易蒸发到气孔下室。第二章矿质营养必需元素的一般作用(细胞结构物质的组分植物生命活动的调节者酶活性调节;胞内信使 作用电化学作用一一原生质状态的维持,维持原生质胶体的稳定性:水合作用;渗透调节; pH调节;电荷平衡和补偿)植物细胞对矿质元素的吸收(被动吸收主动吸收胞饮作用)1根系吸盐的特点吸盐与吸水的关系:相互依赖而机理存在差异2吸水是盐吸收的溶剂和 体内上升的动力,但吸盐与吸水之间并无明显的比例关系3吸盐可助根压的形成,而汁液上 升对盐的稀释又促进了盐的进一步吸收4在高浓度盐溶液中,根系起着浓缩盐溶液的作用;
16、稀盐溶液中,根系起稀释作用5吸水以蒸腾拉力为动力;吸盐以经由载体的主动转运为机制4影响根系吸收矿质的因素植物自身因素(植物种类不同,根分泌及分布、吸收面积、根 际效应等存在差异根系发育阶段:迅速生长的根系具有更多的吸收面积)5矿质运输特点(1.木质部中的运输随蒸腾流向上,单向。2韧皮部筛管中的运输具双向性3木质部与韧皮部之间有横向运输.4同侧运输)三、合理施肥增产原因(促进光合作用,增加作物积累:扩大叶面积,延长叶片寿命,增加 叶绿素含量,因此增加了光合面积,延长光合时间,提高光合效率,增加光合产物积累;促 进有机物运输,改善再分配。B调节代谢,控制生长发育:不同肥料配施调节控制生长发 育。C
17、改良土壤状况,如有机肥可改良土壤结构,促进根生长和吸收。)四、发挥肥效的措施(a肥水配合,充分发挥肥效b深耕改土,改良土壤环境c改善光照条 件,提高光合效率d改革施肥方式,促进作物吸收)第三、四章植物的光合作用和呼吸作用光合作用的机理光合作用包括三大反应步骤1原初反应:包括光能的吸收,传递和转换过程,把光能转变为电能2电子传递与光合磷酸化:将电能转化为活跃的化学能,生成ATP、NADPH3碳同化:利用ATP、NADPH,同化CO2生成碳水化合物,把活跃的化学能转变为稳定 的化学能并贮存起来Z型光合链的特点两个光系统以串联方式,共同完成电子的传递。它的最终电子供体是 H2O,最终电子受体是NAD
18、P+,即电子由H2O向NADP+进行传递、连接两个光系统之 间有一系列的电子载体,如质体醍(PQ)、Cytb559、Cytf、质体蓝素(PC)和铁氧还蛋白(Fd )等。其中质体醍含量最多,可促使H+穿越类囊体膜,形成跨膜的质子浓度梯度。C4途径特点C4途径将CO2从叶肉细胞再转运至维管束鞘细胞,在两个细胞中进行。因此 C4途径起了一个CO2泵的作用,在低的CO2浓度时,形成一个高于大气环境CO2浓度的 微环境。实质上它将CO2和NADPH+H+以C4二羧酸形式转移至维管束鞘细胞中,这样 使行C4途径的具有较高光合效率。C4植物与CAM植物碳同化的异同点:相同点:二者CO2的最初受体(PEP)、
19、催化固定 反应的酶(PEPCase)和最初的固定产物(OAA)均相同;CO2的最终同化都是由Calvin循 环完成的。不同点:C4植物的CO2初次固定和Calvin循环是在同一时间(白天光下)不同 空间(前者在叶肉细胞,后者在鞘细胞)进行的;WCAM植物的这两个过程是在同一空间 不同的时间进行的。光呼吸与暗呼吸有本质上的不同首先光呼吸呼吸底物不是碳水化合物,而是乙醇酸,经 乙醇酸代谢途径完成;整个过程涉及叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器中一系列酶的 协同作用。光呼吸过程中主要中间产物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物,因此 光呼吸又被称为C2循环。2.光呼吸的生理意义从进化的观点来说
20、,光呼吸是对植物有害而无益的,但在自然选择中 没有被淘汰,说明它还是有其存在的意义,至今在自然界中也还没有发现存在不进行光呼吸 的植物。在实践中也发现抑制光呼吸同时也会影响光合产量。1)植物自身防护体系,防止 高光强对光合器官的破坏。消耗了多余的光能,平衡同化力与碳同化之间的关系,避免了强 光下同化力过剩对光合器官的损伤,同时也清除了乙醇酸的毒害;(2)光呼吸是一种代谢“抢救”措施。植物通过光呼吸将乙醇酸中四分之三的有机碳回收 到Calvin环中,避免了有机态碳的过多损失。同时光呼吸降低叶绿体间质中O2浓度,保持 叶内CO2浓度,维持RuBPCase活性,促进C3途径正常运转;(3)光呼吸与氮
21、代谢有关。乙醇酸代谢过程中产生了甘氨酸、丝氨酸等,是氨基酸合成的 补充途径。C3植物、C4植物和CAM植物光合生理特征的比较1.叶片解剖结构:C4植物有花环结构;叶肉细胞维管束鞘细胞间存在大量胞间连丝;C4植物叶肉细胞和维管 束鞘细胞中均含叶绿体;C3植物只在叶肉细胞中含叶绿体(正常);C4植物形成的淀粉维 管束鞘簿壁细胞中,而C3植物淀粉形成在叶肉细胞。光合特性:C4途径起CO2泵作用,提高了维管束鞘细胞中CO2浓度,抑制了光呼吸,提高了光合效 率;C4植物叶肉细胞中催化CO2初次固定的PEP羧化酶活性强且对CO2的亲合力高于 Rubisco; C4植物的CO2补偿点明显降低(010ppm)
22、; C4植物的光饱和点高。耐性:C4植物的高光合效率在温度相对高、光照强的条件下才能明显表现出来;在光弱、温度低 的条件下C4植物的光合效率反不如C3植物。3. CO2供需矛盾与CO2施肥在中午前后光合速率较高时,株间CO2浓度更低,可能降至 200ppm,甚至100ppm。所以,必需有对流性空气,让新鲜空气不断通过叶片,才能满足光 合对CO2的需要。因此,作物栽培管理中要求林间或田间通风良好,原因之一就是为了保 证CO2的供应。在大田中要增加CO2浓度比较困难,只有大量使用有机肥料,深施碳酸氢 铵,增加土壤微生物的呼吸。增施有机肥不仅提高土壤肥力,而且可以补充作物所需的CO2, 如缺乏腐殖质
23、的砂壤土 CO2释放率为2kghm-2 h-1,而富含腐殖质的壤土 CO2释放率则 为4kghm-2h-1。另外,应选择适合的种植密度与行向,有利于后期通风透光。光能利用率低的原因(1漏光损失,日光漏射到地面,依行距、生育期而定,一般约占50%; 作物不能吸收全部辐射能,只能吸收80%的光合有效辐射(而光合有效辐射占总光能43%); 转化率低,所吸收光能不能全部转化为化学能,相当一部分损失掉,平均23%;光强的限 制,光饱和现象,甚至光抑制;非光合色素对光能的吸收;逆境影响光合:CO2不足、水 分胁迫、温度、营养条件和病虫害等;呼吸消耗以及光合产物运输的能量消耗。)呼吸商(R.Q )呼吸系数指
24、植物组织在一定时间内,呼吸作用放出CO2与吸收O2的摩 尔数的比率。呼吸代谢途径(一)糖酵解(glycolysis):淀粉、葡萄糖和其它六碳糖经过一系列生物化学 反应产生丙酮酸的途径。反应特点:1.不需要氧气参与;2.最终产物:丙酮酸;3.反应部位: 细胞质中进行。呼吸电子传递链:呼吸代谢中间产物的电子和质子,沿着一系列有顺序的(按照氧化还原电 位高低排列)的传递体(包括氢传递体和电子传递体)组成的电子传递途径传递给分子氧的 总轨道,又称为电子传递链或呼吸链。1、EMP、TCAC、PPP途径在细胞中的定位及其生理意义2、呼吸代谢的多样性及其生理意义3、抗氰呼吸及其意义4、影响呼吸作用的因素及其
25、与作物采后贮藏的关系(种子与果蔬贮藏异同)第八章植物激素和植物生长调节剂(I) 保持离体叶片绿色(2)促进瓜类多开雄花(3)促进离层形成及脱落(4)防止器官脱落(5)使木本植物枝条休目 (6)打破马铃薯块茎休目 (7)引起气孔关闭(8)促进气孔张开(9)维持顶端优势(10)促进侧芽生长(II) 促进无核葡萄果粒增大(12)促进小麦、燕麦芽鞘切段伸 (13)促进菠菜、白菜提早抽苔(14)加快橡胶树泌孚(15)促进矮生玉米节间伸长( 16)破坏茎的负向地性 ( 17)增加瓜类植物雌花比例(18)促进棉铃、水果成 (19)促进菠萝开花(20)促进大麦籽粒淀粉酶形 (21)促进细胞壁松马 (22)促进
26、愈伤组织芽 的分化2在下列生理过程中,哪2种激素相互拮抗? (1)气孔运动; (2)种子休眠 ;(3)顶端优势;(4)a -淀粉酶的生物合成。极性运输、激素受体、五大植物激素主要的生理作用(注意它们之间的区别和联系)及其在农业上的主要应用;生长素(1、促进细胞的分裂与伸长:生长素能增加细胞壁的可塑性,因而能促进细胞 的伸长,促进植株的生长。2、维持顶端优势;顶芽是产生生长素的中心,其合成的生长素 通过极性运输导致侧芽生长素浓度过高而抑制了侧芽的生长。3、促进根的分化形成: IAA/CTK控制着愈伤组织的生长与分化,比值适中,诱导愈伤组织生长,比值高诱导根的 分化,比值低诱导芽的分化。4、防止器
27、官脱落:5、诱导无籽果实(单性结实):6、促进菠 萝开花7、诱导雌花分化:高浓度的生长素具有与上述相反的生理作用,即抑制生长、促进 脱落等。高浓度抑制作用与乙烯的诱导形成有关。作为除草剂:诱导单性结实脱落酸(促进器官脱落;促进休眠;调节气孔运动:ABA可诱导气孔关闭,降低蒸腾速 率;抑制细胞分裂和延伸生长,强烈抑制茎、叶及侧芽生长;提高抗逆性:ABA在逆境条 件下迅速生成,使植物生理生化过程变化,增强抗逆性。因此,ABA又被称为应激激素或 胁迫激素。其他:诱导幼胚伸长,胚状体分化,柑桔等果实的完熟等。)脱落酸和其它激素的相互作用(ABA总是以抑制的方式与其它促进生长的激素相互作用。 IAA促进
28、燕麦胚芽鞘生长,ABA抵消;GA诱导a -淀粉酶和其它水解酶在大麦糊粉层的合 成,ABA抑制;ABA在植物衰老方面的作用也与CTK相反。)乙烯(1、生长效应:叶片的偏上性生长:乙烯引起器官上部细胞生长速度大于下侧的现 象。往往造成茎横生或叶下垂。2、诱导果实的完熟:乙烯利;可能是增加细胞膜透性,诱 导呼吸峰出现3、促进脱落和衰老4、促进次生物质的排出5、促进菠萝开花,增加黄瓜雌 花6、在淹水植物中的作用:诱导不定根的生成,及植物的偏上性生长。7、抑制芽的生成其它植物生长物质(一、油菜素内酯:促进植物营养生长;提高结实率:增强抗逆性:多胺 (PAS):促进生长;调节光形态建成;延缓衰老;增强抗逆性 植物生长调节剂在农业上的应用(植物生长促进剂:如IBA、NAA可用于插枝生根 促进细胞分裂;NAA、GA、6-BA、2,4-D可防止器官脱落抑制离层产生;2,4-D、NAA、GA、乙烯利可促进菠萝开花促进乙烯生物合成;乙烯利、IAA可促进雌花发育乙烯的作用;GA3促进雄花发育、促进营养生长,打破种子休眠;乙烯利可催熟果实,促进果、 叶脱落,促进橡胶树分泌乳胶和漆树排漆释放乙烯的作用。植物生长抑制剂如用三碘苯 甲酸可增加大豆分枝抑制IAA的极性运输;植物生
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