生态学收获理论

1、15.7收获理论很早以来在林、渔业生产中，人们就已经意识到对所取资源应该进行持续利用，如我国古代的一些著作就有叙述：“不可涸泽而渔、不可焚林而猎”。如何从一个目标种群中获得一个长期的最大持续产量，是生态学基本原理在林、渔业生产中的一个重要应用。在介绍最大持续产量前，先就将生态学中有关种群动态的两个基本原理简要回顾一下：种群的增长可分为5个时期：1、开始期，此时个体数很少，密度增长缓慢； 2、加速期，个体数增加，密度增长加快； 时 53、转折期，个体数达到饱和密度一半（K/2）时，密度增长最快；4、减速期，个体超过K/2时，密度增长变慢；5、饱和期，个体数达到饱和，密度最大。 1、 最大持续产量

2、MSY 在不损害种群本身再生产能力的情况下，从种群资源中持续获得的最大产量。、种群密度增加，最初出生率死亡率。、种群密度接近K时，出生率下降，死亡率上升。、种群密度为K时，出生率=死亡率，种群稳定。1、 最大持续产量MSY 种群结构包括年龄结构和性比，通过年龄结构种群分为增长型、稳定型、下降型三类，而性比同年龄结构一起作用直接影响到该种群的繁殖成效，最终影响种群动态。人们在对有关生物资源利用时总希望从目标种群中获得最大可能产量。不同于煤矿或铁矿的是，生物种群可以再补充自身，使自身可以不因为被收获而消失。一种好的利用方式不会因收获使一个种群接近灭绝，因为那样需要一个很长的恢复时期才能对其进行再次

3、收获，否则就可能导致该种群的灭绝。收获理论研究的就是，在该物种的生境相对稳定的前提下，应该在收获后保留多大的种群及怎样的个体，以达到一个最大持续产量的目标。一种理论上预测最大持续产量的简单方法叫最大持续产量法:MSY 。1、 最大持续产量MSY 1、 最大持续产量MSY 最大净补充量(出生率-死亡率)发生在中等密度(Nm=K/2)时，这时种群中存在许多繁殖个体、而种内竞争又相对较低，种群密度为Nm时的净增加量代表人们可长期从种群收获的最大数量MSY。1、 最大持续产量MSY 2、MSY的计算1）由逻辑斯谛方程dN/dt=rN(1-N/K)得知，种群的最大增加量发生在S曲线拐点即N=K/2时；2

4、）将N=K/2代入逻辑斯谛方程，得: d(K/2)/dt=rK/2(1-K/2K)=rK/4；3）因此，由逻辑斯谛增长方程估测的MSY=rK/4。由逻辑斯谛增长方程估测的MSY=rK/4知，只要了解某一种群的环境容纳量K和瞬时增长率r两个参数，就能求出理论上的最大持续产量MSY和保持该产量的种群水平Nm。MSY原理的局限1）假定一个恒定不变的环境和一条不变的补充量曲线； 然而在很多情况下，目标物种所处的生境并不是稳定的，由于自然或人为原因甚至可能发生很大的改变。各种尺度下的环境波动，可以影响到从某特定物种到全球生物的变化。 反映环境波动对目标种群影响的一个经典例子是秘鲁的鳀鱼。太平洋在南美海岸

5、形成冷水上升流，使该水域具有很高的生产力和包括鳀鱼在内的大量鱼种。然而由于阶段性的厄尔尼诺现象发生时，太平洋流会反弹，阻断上升流，使渔业生产力大幅下降。2、忽略了种群的年龄结构，不考虑繁殖成效随年龄的变化； 在最大可持续产量中，强调的只是个体的数目，却没有考虑在收获后，会对目标种群的繁殖能力产生的变化：如果收获产品中幼体占多，则可能将该种群推向年龄结构中的“下降型”，此时种群的繁殖能力就会随时间而逐减，即使在合适的收获频率下，为保持不变的收获量，就不得不增加收获强度，同样会导致目标种群的个体数逐减，甚至走向灭绝的边缘。MSY原理的局限举例： 如一直为我国淡水鱼生产基地的洞庭湖地区，近年来随着湖

6、区面积的逐渐缩小、污染加重水质变坏、捕捞技术得改进等多种原因，在不到短短一、二十的工夫，湖区所产淡水鱼的种类、尤其是产量甚至都发生了成倍的锐减！刚开始时，渔民为了保持产量，大力加强了捕捞强度，在很短的一段时间中，仅从量上看没有太大的差别，然而不久发现，所获的鱼尾变得越来越小，甚至连指头大小的鱼苗都不放过，鱼类资源面临耗竭的危机。至2002年4月，自古素为鱼米之乡的洞庭湖不得不开始了其历史上的第一次为期2个月的长期禁捕。3、用于估测补充量曲线的种群数据通常并不很好； 由于对种群的定量观测研究是一件很困难的事情，在一个动态的环境条件下得到的数据本身就存在较大的误差，再在此基础上分析得出的补充曲线即

7、使所用方法再好，结果也肯定会存在较大的出入。MSY原理的局限尽管存在着许多的不足，MSY却一直是捕捞渔业、捕鲸业、野生植物和森林业的优势模型。动态库模型就明确考虑了不同年龄组的出生率、生长和死亡率等之间的差别，它理论上可以检测捕获不同大小个体的影响，为此发展应用了一些有用方法、措施。例如在捕获业通常可控制的一个方面是猎物的大小，如通过对鱼网的网眼大小的控制可以使鱼群有更多的个体尤其是幼体逃脱，以保持补充曲线尽量稳定。在实践中通过配额限制与努力限制两种简单的方式收获MSY。3、配额限制与努力限制3、配额限制1）配额(quota)限制：控制在一定时期内收获对象个 体的数量或生物量，允许收获者在每一

8、季节或每年收获一定数量的猎物种。2）这种方式较受欢迎，因为MSY配额是正好平衡净补充量的部分，如果收获保持在这个水平，种群的净补充量正好被收获平衡，从而使种群稳定在密度Nm。但配额应充分低于MSY配额，否则可能导致种群灭绝。 努力限制 ：控制在一定时期内对猎物种的收获努力 。如出多少次船，撒多少网等等。 捕捞努力量：用特定时间内投入渔业捕捞的生产工具数量和强度表示。努力限制努力限制1）努力限制 ：控制在一定时期内对猎物种的收获努力 。如出多少次船，撒多少网等等。2）努力限制通过调节收获努力可以减少配额限制带来的潜在危险，具有明显的直观优势。 3）在一定的收获努力条件下，收获量随种群大小而改变，

9、因此可表示为一条通过原点，随努力而变化的直线。MSY努力正好平衡种群的净补充量。3）对降低的种群密度减少收获努力意味着在低于MSY收获努力的下面有一最适经济努力，在这一最适经济努力下获得的收获量称最大经济产量MEY 。4）最大经济产量一般低于最大持续产量，可用较少的捕捞努力量获得较大的经济利润，从而为渔业管理决策提供经济学依据。努力限制4、环境波动与种群结构 1）毫无疑问收获会对猎物种群产生很大压力。但不良环境也可导致猎物种群在某些年份数量的急剧降低，且环境波动在各个尺度上都可能发生。2）收获模型大多不能预测环境波动的影响，极少能为减少环境波动对收获对象种群的冲击留一个安全区。自然背景地球自转

10、以及南美西岸盛行的由陆地吹向海洋的东南风，吹动沿岸的海水远离陆地方，向着开阔的海洋移动。结果，大量深层冷的海水上升补充到表层，该过程被称为“沿岸涌升”。海洋中存在涌升现象的地方，也是生物资源最为丰富的地区。海洋的涌升过程将许多化学物质从大洋深处带到海表透光层。通过食物链最底层的浮游植物的光合作用，这些化学物质又被转化为营养物质。这些营养类植物的大量繁殖，为浮游动物和鱼类提供了丰富的食物，随后，许多浮游动物和鱼类又被瓜诺鸟吃掉。存在沿岸涌升现象的海区，大约只占全球海洋面积的0.1%，但是却提供了全球捕获的商品鱼总量的40%。沿海涌升从深层带上来的冷水，不利于其上空的大气产生降水，所以涌升区域附近

11、的沿岸地带一般多为沙漠。反映环境波动对猎物种群影响的一个经典例子：秘鲁鯷鱼生态背景：1960年以前，秘鲁的渔业并不怎么出名，但是到了1960年代中期和1970年代初期，秘鲁一跃成为世界上首屈一指的渔业大国。当厄尔尼诺事件发生时，秘鲁沿岸的海水涌升受到影响，鱼类的活动规律发生改变，由此带来一系列严重后果。例如，大量的鳀鱼向深海或其它海区迁徙。随着海洋环境的改变，一些生物的繁殖量减少，影响到不同鱼类种群的繁殖和洄游。与秘鲁的国家利益密切相关的是，在高死亡、低繁殖等一系列因素的作用下，保证鱼类种群正常延续所必需的鳀鱼总量开始减少。鳀鱼总量的变化，又造成海鸟食物缺乏，因饥饿而死的海鸟，数量可达几十万甚

12、至数百万只之多，具体数量随厄尔尼诺事件的大小和强而定。社会背景： 在新兴的秘鲁捕鱼业中，企业家们和渔民们很少关心厄尔尼诺及其对开发中的鳀鱼资源的可能影响。19世纪60年代中期，在新组建的秘鲁海洋研究所（IMARPE），海洋生物学家开始为当时鳀鱼捕捞量无限制的飞速上升而担忧。他们也认识到，厄尔尼诺事件，会同飞速发展的捕鱼业所造成的压力，将减少保持鱼类种群繁衍生息所必需的群体数量。这次厄尔尼诺事件给秘鲁政府和渔业部门亮出了红灯，提醒他们必须注意到潜在的危机，这种危机早已被海洋生物学家所洞察。对于鳀鱼来说，厄尔尼诺事件每次光顾都要吞食大量的生命。反映环境波动对猎物种群影响的一个经典例子：秘鲁鯷鱼简介

13、：1.秘鲁沿海因其沿岸上升流而使水质肥沃，食物链短，导致很高的生产力。2.20世纪60年代后期，秘鲁鯷鱼业是世界最大渔场，占全球总渔获量的15%。3.厄尔尼诺指在秘鲁沿岸由暖而贫营养盐的表层流取代冷的沿岸上升流。每次厄尔尼诺来临，随着暖而贫营养盐水的侵入，鯷鱼向较深处游动，鸟类大量死亡。4. 发生于1972-1973年年间的厄尔尼诺使渔获量减少到高峰期的1/6。5.1982年再次发生厄尔尼诺。但这期间渔业活动照常进行，由于对厄尔尼诺对鯷鱼的影响不了解，且继续对种群进行非持续产量型捕捞，最终导致资源的衰竭。反映环境波动对猎物种群影响的一个经典例子：秘鲁鯷鱼粪鸟种群和南美西海岸秘鲁鯷鱼捕捞量的变化；箭头指厄尔尼诺年以及这些年气候变化的强度。MSY模型有一系列缺点，其没有考虑种群的结构，如个体的大小、年龄。1.首先多数收获行为只对种群的一部分感兴趣；2.其次种群的补充量实际上是一个受多种因