杂种优势利用课件

1、第九章 杂种优势利用教学的基本要求（1）了解杂种优势利用的状况、表现；（2）理解杂种优势的概念，遗传学理论；（3）掌握利用杂种优势的方法及育种途径。 杂种优势（Heterosis）是生物界的一种普遍的现象，一般是指遗传性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状超过其双亲的现象。第一节 杂种优势利用的简史与现状一、杂种优势利用的简史人们很早以前就注意到杂种优势现象，但有效地加以利用是17世纪以来才开始的。我国是利用杂种优势最早的国家，而欧洲则主要是在产业革命以后才开始作物杂种优势利用的研究。德国学者Klreuter （1761 -1766）报道烟草种间杂交

2、种具有杂种优势普通烟草（Nicotiana tabacum）心叶烟草（ Nicotiana glutinosa）种间杂交种早熟优质晚熟早熟优质1865年，Mendel通过豌豆杂交试验，观察到杂种优势现象，并首先提出了杂种活力（hybridvigor）这一术语。1877年，Darwin观察到玉米等作物杂种优势现象后，提出自花授粉有害、异花授粉有利的观点。1876年，Beal进行玉米品种间的杂交，培育出了高产的杂交种。1892年，Morrow和Gardner制定了生产玉米杂交种种子的程序。 Shull于1908年提出了杂种优势（heterosis）这一术语及概念和选育单交种的程序。但当时由于自交系

3、的产量低，制种成本高，因而单交种未能投入生产。 1917年，Jones，D.F.建议在生产上利用双交种，16年后即1933年美国开始在生产上大面积推广应用双交种，到1956年全美国普及了玉米双交种。 1934年，Jones，H.A.和Clark，A.E.报道了利用雄性不育系配制洋葱杂交种的利用结果，促进了雄性不育在杂种优势利用中的应用。随着雄性不育系的选育成功，为自花授粉作物利用杂种优势创造了条件，扩大了杂种优势的利用领域。 Stephens（1954）报道了高粱雄性不育系的应用，到1950s 后期，美国已普及了高粱杂交种，开创了常异花授粉作物利用杂种优势的范例。1949年与1958年分别在小

4、麦、水稻中发现了雄性不育系，突破了自花授粉作物利用杂种优势的禁区。我国对杂种优势利用的研究开始于20世纪30年代，在杂交水稻方面的研究和利用处于世界领先地位。1980s年代育成了秦油2号油菜杂交种，在生产上推广种植近千万公顷，处于世界领先地位。二、农作物杂种优势利用的现状 玉米杂种优势的成功应用，不仅使玉米杂种品种得到了广泛的种植，而且推动了其他作物利用杂种优势的研究。核质互作雄性不育系的选育成功，为雌雄同花的自花授粉作物和常异花授粉作物杂种优势利用创造了条件。 目前世界上已利用杂种优势和即将利用杂种优势的作物很多，粮、油、棉、麻、果、蔬等基本上都在利用杂种优势。 利用杂种优势可大幅度地增加农

5、作物的产量，改良农作物的品质，增加农作物的抗逆性，具有巨大的社会经济效益，可以说，杂种优势利用是20世纪作物育种工作的最突出的成就之一。 随着现代分子生物学的快速发展及研究的不断深入，杂种优势的遗传理论与应用研究将会取得更大的进展。 第二节 杂种优势的表现特性一、杂种优势的普遍性 在比较了杂种与其亲本的性状表现以后，Mendel于1865年提出了杂种活力 (hybrid vigor)术语，但未对其作出解释。1908年，Shull提出了杂种优势（heterosis）术语。 Shull指出：异花授粉植物自交导致后代生长势下降和杂交导致生长势增强是同一现象的两种不同的表现形式，杂种优势是通过遗传上不

6、同的雌雄配子的结合产生的发育上的刺激作用，杂种活力是杂种优势的外在表现，杂种优势是遗传实质（基础），即二者是表现型与基因型的关系。 此后，许多学者发表了与Shull不同的看法，他们认为：杂种优势与杂种活力的意义相同，都是指杂合体与纯合体相比较，在一个或多个性状上表现优越的现象，是杂合体中基因互作的结果。 杂种优势是指杂种F1表现出的某些性状或综合性状比其亲本优越的现象。从育种学的角度出发，主要是指以产量性状（数量性状）为主的育种目标性状方面比亲本具有明显的优越性或超过亲本的相应的性状。 杂种优势是生物界的普遍现象，几乎所有的生物都可见到这种现象，杂种优势的表现是多方面的，主要在以下几个方面：

7、1、生长势和营养体 杂种在营养生长方面表现出苗势旺，成株生长势强，枝繁叶茂，营养体增大，持绿期延长等； 2、抗逆性和适应性 杂种的适应性、抗病、虫性、对不良环境条件的抗性都增强 3、生理功能强盛 杂种的光合能力提高，有效光合期延长，光合面积与光合势增加，呼吸强度降低，同化产物分配优化与灌浆过程延长等； 4、产量与产量因素方面 结实器官增大，结实性强，果实与籽粒产量高； 5、品质方面 某些性状的有效成分含量提高，成熟期一致，产品外观品质和整齐度高； 6、生理生化表现方面 如番茄杂交种的吡哆醇和尼古肼胺的合成能力大于亲本，诸多作物杂种表现出线粒体互补和叶绿体互补，水稻杂种同功酶出现互补带、杂合带。

8、 杂种优势的上述各种表现并不一定会同时出现，在利用杂种优势时，可以偏重于某一方面，如蔬菜类作物应以营养体产量为主，而粮食作物应以籽粒产量为主，同时兼顾品质和生理功能等方面的优势，但也不能片面强调某一方面而严重忽视其他方面。 二、杂种优势表现的复杂多样性 杂种优势是生物界的普遍现象，凡是能进行有性生殖的生物，都能见到杂种优势的现象。但是，杂种优势又是复杂的生物现象，它既受到遗传基础的影响，也受到环境条件的影响，其特点为： （1）在亲本杂交亲和的范围内，杂种优势与双亲的亲缘关系、生态类型、性状差异程度等密切相关； （2）杂种优势与亲本间性状的互补密切相关； （3）杂种优势与双亲基因型的纯合度密切相

9、关； (4）杂种优势与环境条件有密切关系；杂种优势多数表现为数量性状，因此，受环境条件的影响很大。 因此，对于异花授粉作物和常异花授粉作物，为了利用杂种优势，必须首先选育优良的IBL或纯系品种，在亲本繁殖和杂交制种时，必须采取严格的隔离保纯防杂措施。 三、杂种优势的度量 为了研究和利用杂种优势，通常用下列方式度量杂种优势的强弱： （一）中亲优势（或相对优势也称超中优势或平均优势） 是指杂交种的某一性状的平均值与双亲（P1和P2）同一性状平均值差数除以双亲平均值。用公式表示为： F1-（P1+P2）/2中亲优势hm（%）= - 100 （P1+P2）/2 （二）超亲优势 指杂交种F1的某一性状的

10、平均值与高值亲本（HP）的同一性状平均值差数除以高亲平均值。用公式表示为： F1-HP 超亲优势（%）= - 100 HP 当有些性状在F1也可能表现出超低值亲本（LP）的现象，如果这些性状也是杂种优势育种目标所要求的，可称为负向超亲优势。 用公式表示为： F1-LP负向超亲优势（%）= - 100 LP （三）超标优势（overstandard heterosis） 又称对照优势 指杂交种F1的某一性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数除以CK平均值，也称为竞争优势。 用公式表示为： F1-CK 超标优势（%）= - 100 CK （四）杂种优势指数（index of het

11、erosis） 是指杂交种F1某一性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值。 用公式表示为： F1 杂种优势指数（%）= - 100 （P1+P2）/2四、F2及以后世代杂种优势的衰退 F1群体基因型的高度同质的杂合性以及由此产生高度的整齐一致性是F1群体具有很强的杂种优势的基本条件，F2群体由于基因型的分离，群体的遗传型和表现型呈现多种多样，使整齐度下降，因而F2杂种优势与F1相比明显下降，所以，在生产上一般只利用F1而不利用F2。 第三节 杂种优势的遗传基础 一、杂种优势表现的遗传机理假说 虽然作物的杂种优势现象早已被植物遗传育种家所认识，并已在生产上广泛应用，但是有关杂种优势的遗传机理并

12、未取得重大突破。 杂种优势是一种复杂的生物学现象，对杂种优势的机理、遗传理论很多学者都作了大量的探讨和研究，提出了很多假说，但是，到目前为此，尚无一种学说能圆满地解释它，各个假说都是针对杂种优势的某些表现特点提出来的。 （一）显性假说 （二）超显性假说杂种优势的遗传假说： （三）染色体组-胞质基因互作假说 （一）显性假说 这首先是由Davenport（1908）提出的，1910年Bruce对其作了较为详细的解释，此后经Jones（1917） 和 Collins（1908）的发展，成为解释杂种优势的一个重要理论，后来为玉米育种学家Richey 和Sprague（1913）等用玉米聚合改良资料给予

13、证实。 这个学说的主要论点是认为有机体所具有的显性基因越多，对生存愈有利，杂交后就愈表现为显性，由于杂交种中集中了来自于双亲的显性基因因而表现出杂种优势。 Bruce的立足论在于，杂种优势之所以能产生的原因，就在于杂合体所具纯合隐性位点减少之故。而隐性基因则被认为是有害的或不利的，所以当一个品系继续自交时，隐性基因逐渐趋向于纯合状态，而使有机体生活力降低。 反之，不同自交系进行杂交，则隐性基因乃为其显性基因所掩盖，这样，则一个亲本的显性基因可以补偿另一个亲本的隐性基因，这就是杂种个体提高生活力的原因。 1910年，Keeble与Pellew用两个56英尺高的豌豆品种杂交结果证明了这个学说：一个

14、品种节数少而节间长，另一个品种的节数多但节间短，杂交后杂种植株比任一亲本都高，达78英尺，他们认为造成株高增加的原因是两对独立基因互补的结果，因而使F1不但节数多而且节间长。 显性学说提出后，为不少学者所拥护。一般都认为：对有机体生长和发育有良好作用的基因都会成为显性或部分显性。 (二)超显性学说（等位基因相互作用学说） 该学说认为：杂种优势是等位基因间相互影响的结果。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上的相互刺激之故，使杂合体比任何一个纯合体在生活力和适应性上都优越。 杂种优势来源于异质相互间生理刺激的观点首先是达尔文提出的。达尔文认为：亲本配子间存在着差异，对生物的适应性是有利的。所谓“

15、杂交有利、自交有害“就是在这一前提下提出的。 用这种观点正式作为解释杂种优势基础的则是由Shull（1908，1911）和East（1908）分别提出的。他们认为：杂交时，因为不同配子的结合，彼此间由于生理的刺激而提高了生活力。 1936年，East用基因理论把这个观点更加具体化。他指出：一对等位基因的相互作用可以使杂合体比任何一纯合体为优势，设一对等位基因为：A、a，则Aa AA， Aa aa。 如果像这样的等位基因很多并都具有这种正向的有利作用，累加起来，就会产生显著的杂种优势，同时，还认为等位基因间的作用相差愈大，在杂合体中的累加作用则更显著。 East又提出：在每一位点上，有一系列等位

16、基因，而每一个等位基因又具有独特的作用，因此，杂合体会比纯合体具有更强的生活力。 后来学者还认为：基因在杂合状态时，就会提供更多的发育途径和更多的生理生化特性的多样性，因此它们的发育即使不比纯合体更旺，也会更稳定些。 这个学说虽然也提到基因概念，但是它并没有局限于显性基因上，也没有受多少基因的限制。所以它更接近于一般概念的“杂合性”观点。 杂合性在异花授粉植物尤其在远缘杂交的物种中是合理的，但是在经常进行近亲繁殖的物种里，为什么会出现杂种优势就不明确了。因为这类植物的杂种并不一定比它们的纯合亲本的生活力强。因此有人认为在近亲繁殖的物种里，单纯用杂合性来解释杂种优势是不够的。 鲍文奎先生根据小黑

17、麦远缘杂交获得的研究结果提出基因网络系统与杂种优势的有关概念。 不同基因型的生物都有一套保证个体正常生长发育的遗传信息，它包括全部的编码基因，控制基因表达的调控顺序，以及协调不同基因之间的相互作用的组分。 杂种优势是将两个不同的基因群组合在一起形成新的网络系统。在这个新组建的网络系统中，等位基因成员可以处在最好的工作状态，使整个遗传体系发挥最佳的效能。 基因网络系统是从整个基因组出发来分析杂种优势的形成，因此很难设计一个具体的实验进行分析与验证。特别是它强调基因组中那些大量的非编码顺序在网络系统中的作用，目前还缺少合适的方法来检测它们的存在、结构及其功能。通过比较亲本与杂种大量的基因产物的差异

18、，有可能捕捉到一些重要的信息。 但是有一点是清楚的，在这个领域里如能有所发现、有所前进，都将是开创性的。这里充满了机会。但是由于尚不知道它的难度有多大，因此，也充满了风险。 此外还有染色体组-胞质基因互作模式，此假说由Srivastava（1981）提出，又称为基因组互作模式。她认为：基因组之间互补可能包括细胞核与叶绿体、线粒体基因组的互作与互补，杂种优势是由这些互作和互补所致，在小麦族中发现的不同来源核质结合的核质杂种表现有杂种优势的事实支持这一假说。二、杂种优势遗传机理假说的评价 尽管都有试验结果支持，现在还没有一种能完全解释杂种优势现象的理论，这说明了杂种优势的复杂性。 显性假说、超显性

19、假说的共同点在于都承认杂种优势的产生是来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作，都承认互作效应的大小和方向是不相同的，从而表现出正向或负向的中亲优势、超亲优势。 它们的不同点在于：显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系，非等位基因间也是显性基因的互补或累加关系，就一对杂合等位基因讲，只能表现出完全显性或部分显性效应，而不能出现超亲优势，超亲优势只能由双亲显性基因的累加效应产生。 超显性假说则认为杂种优势是异质等位基因间互作的结果，杂合性本身就是产生杂种优势的原因，一对杂合的等位基因，不是显隐性关系，而是各自产生效应并互作。因此，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势。如果再考虑到非等位基因间的

20、互作，即上位性效应，出现超亲优势的可能性当然就更大了。 综观生物界杂种优势的各种表现，可以说在基因水平上的杂种优势是由于双亲有利显性基因的互补、异质等位基因及非等位基因的互作作用的综合结果，也就是说，显性假说、超显性假说是互相补充的，而不是对立的。 然而这两种假说都只重视了基因水平上杂种优势，没有考虑到染色体组及其他基因组在杂种优势表现上的整体作用，忽视了不同核基因组间的互作、细胞质基因组和细胞核基因组间的互作、细胞质基因组间的互作对杂种优势的作用。 而线粒体、叶绿体遗传、细胞质雄性不育性遗传、某些性状表现的正反交差异以及核质杂种表现优势等事例，都证实了细胞质和核质互作效应的存在。染色体组-胞

21、质基因互作模式显然弥补了显性假说与超显性假说这方面的不足。 近10多年来，基因组研究和高密度分子标记连锁图谱构建为杂种优势的遗传理论假说的检验提供了有力的试验手段。 一些学者用RFLP和同功酶标记检测了影响玉米、水稻若干数量性状杂种优势的遗传基础，研究结果表明：对于不同的作物、不同的性状而言，显性效应或超显性效应在杂种优势中都不同程度地起显著作用。 很多些学者通过对基因组的甲基化研究探讨杂种优势的遗传基础，研究结果表明：对于不同的作物、不同的性状而言，甲基化效应对杂种优势中也有显著作用。但是，单纯用甲基化也难以完美地解释杂种优势。 揭开杂种优势形成之迷，还需长期而艰苦的努力。第四节 杂种品种的

22、选育程序一、利用杂种优势必需的基本条件利用杂种优势时，必须具备下列基本条件 （二）异交结实率高 （三）繁殖与制种程序简单易行，种子生产成本低 （一）有基因型纯合度高的优良亲本和强优势的杂交组合 1、亲本的繁殖简单易行，便于保持亲本的纯度，提高亲本的种子产量； 2、杂交制种简单易行，制种产量高； 3、有健全的种子生产和管理体系。 杂种品种选育包括选择优良亲本和按一定杂交方式组配杂种两个方面。基因型纯合度高的优良亲本品种或自交系是组配强优势杂交种的基础材料，是保持亲本性状遗传的稳定、持续利用杂种优势的首要条件；强优势的杂交组合则是育种的最终目标。 异交体系是生产杂种品种所必需的，没有高效的异交体系

23、，则无法大批量、低成本地生产杂种品种种子。 对于自花授粉作物和常异花授粉作物而言，异交体系是能否利用其杂种优势的最重要的因子。建立高效的异交体系，降低种子生产成本，使得杂交种的种子价格降到农民可接受的范围，就成为杂种优势利用研究的重点。 基于上述几条，杂种优势的利用首先必须提高双亲基因型的纯合度，有优势组合，即选配优良组合，增加杂种的杂合性与一致性；三是寻找制种成本低、方便可行的异交体系与稳定的生产亲本及杂种的技术。可以这样说，作物杂种优势利用研究都是围绕这三条进行的。 但因作物的繁殖方式不同以及用于选育杂种亲本的原始材料有很大的差异，因此不同作物杂种优势利用研究的侧重点有差异，对于自花授粉作

24、物和常异花授粉作物而言，异交体系是最重要的，对于异交作物而言，培育高配合力的自交系则是关键。 二、亲本选配 为了发挥杂种的优势，用于制种的亲本在遗传上必须是高度纯合的。双亲基因型的纯合度越高，杂种的一致性就越好，优势也就越大。 优良亲本是获得强优势杂种品种的基础，对于异花授粉作物和常异花授粉作物而言，选育自交系是利用杂种优势的第一步工作。（一）对杂种亲本的基本要求 杂种的亲本一般为纯系或自交系，多不直接用于生产，而只是在生产商品杂种种子时使用，对纯系或自交系的基本要求如下： 2、具有较高的一般配合力； 3、具有优良的农艺性状； 1、基因型纯合度高； 4、亲本自身产量高、开花习性符合制种要求。（

25、二）杂种亲本的选育 杂种优势的强弱与亲本的基因型的纯度高度相关。为了充分发挥杂种的杂种优势，杂交制种所用的亲本必须是高度纯合的。杂种亲本的选育因作物的繁殖方式不同而有很大的差异。 对自花授粉作物而言，一般的品种基本上都是自交系品种，因此无须经过多代的自交即可直接筛选出基因型纯合度高的亲本；对常异花授粉作物而言，需经过2-3代的自交即可获得自交系。 对于异花授粉作物而言，生产上种植的品种实际上是一个杂合的群体，因此，要通过自交，一方面使基因型纯合，另一方面使优良性状得以积累和加强。所以必须经过多代的自交与选择才能获得纯度高的杂种亲本自交系。 自交系（IBL）是经过多年多代的连续人工强迫自交和单株

26、选择所形成的基因型纯合、性状整齐一致的自交后代，它主要是为杂交制种提供亲本。选育自交系的方法如下： 地方品种和推广品种； 各类杂交种； 1、选育自交系的原始材料 选育自交系的原始材料有三大类： 综合品种或人工合成的群体。 从地方品种中可以选育出对当地适应性强和品质好的自交系，但难以选育出农艺性状好和高产的自交系。 从推广品种中，可以选育出农艺性状好和一般配合力较高的自交系。 从群体品种和品种间杂交种中选育出的自交系称为一环系。 从自交系间杂交种中选育出的自交系称为二环系。 各类杂交种中，由于集中了较多的有利基因，具有良好的基因型，而且遗传基础比较简单，分离出优良自交系的机率较高，而且所需的时间

27、也较短。 综合品种和人工合成的群体是为不同的育种目标专门组配的，其基本特点是遗传基础复杂，遗传变异广泛，能适应较长期的育种要求，是选育自交系的好材料，如美国的依阿华硬杆综合种BSSS。 但利用这类材料时，首先要求群体进行多代的自由授粉，以达到充分的重组，打破基因连锁；其次，要求进行大量的单株选择，因此，育种所需的时间较长，且工作量大。 2、自交系的选育方法 在自交系的选育过程中，要始终按照农艺性状优良、一般配合力高和基因型纯合的三点基本要求进行选择。 （2）对自交系农艺性状的选择 在选系发生性状分离的早代和中代（S1S4），注重对农艺性状的选择。 （1）人工套袋自交技术； 从各种原材料中选育自

28、交系的主要方法是连续多代自交结合农艺性状的选择和配合力的测定，即采用系谱法和配合力测定相结合的方法。三、配合力及其测定 配合力高低是选择杂交种亲本最重要的依据，它直接影响杂交种的综合性状尤其是产量的表现。只有配合力高的亲本，才能配制出高产的杂交种。 配合力是自交系的一种内在的属性，是受多种基因支配的。一个自交系的配合力的高低与该自交系农艺性状的好坏虽有一定的相关性，但配合力并不等于农艺性状的优良与否。所以可以把配合力理解为自交系组配杂交种的一种内在的潜力。只有配合力高、农艺性状好的自交系才能组配出优良的杂种优势强的杂种F1。 配合力是通过自交系组配的杂交种数量性状表现的平均值估算出来的，即必须

29、通过测定才能得知。所以，在自交系的选育过程中，不仅要对农艺性状进行选择，更重要的是要对配合力进行测定，即测定配合力是自交系选育过程中不可缺少的重要程序。 （一） 配合力的种类 配合力（combining ability ）是指一个亲本与另一个亲本杂交后所产生的杂种一代的生产力或其它性状表现的水平。配合力可分为两种，即一般配合力（GCA，general combining ability ）和特殊配合力（SCA，special combining ability）。 一般配合力是指一个被测自交系与其他自交系组配出的一系列杂交种在某个性状上的平均表现，它是由基因的加性效应决定的，是可遗传的部分，因

30、此，一般配合力的高低是由自交系所含有的有利基因位点的多少决定的。一个自交系所含有的有利基因位点越多，其一般配合力高就越高，否则，其一般配合力越低。 一般配合力的度量方法，通常是在一组专门设计的试验中，用某一自交系与其他一系列自交系组配一系列的杂交种，测量该一系列杂交种的某一性状的平均值与整个试验全部杂交组合某一性状的平均值的差值，该差值就是某一自交系在该性状上的一般配合力。 初始的特殊配合力是指两个特定的亲本所组配的杂交种F1在某个性状上的表现水平。特殊配合力是由基因的非加性效应决定的即受基因间的显性和超显性以及上位性等效应所控制的，只能在特定的组合中由双亲的等位基因和非等位基因间的互作而反映

31、出来，是不能遗传的部分。 目前遗传育种中所指的特殊配合力是某特定的组合F1的某一性状数值与双亲的一般配合力数值的偏差，其度量方法是特定组合的某一数量性状的实际值与按双亲的一般配合力测算的理论值的差值。例如：以产量为例 某特定组合F1产量的理论值 = 全部组合产量的总平均值 双亲的一般配合力值； 某一特定组合产量的特殊配合力 = 该特定组合产量的实际值 该特定组合产量的理论值。-自交系 A B C D E F G 平均 GCA- K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 9.84 0.17 -0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 1

32、0.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 10.38 0.71 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81 -1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.8 9.6 9.6 9.3 9.3 -0.37 -0.29 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.94 0.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 P 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.90 -0.77 -0.09 0.81 -0.31 -

33、0.43 0.63 -0.41 0.02-平均 10.16 9.66 9.78 9.50 9.64 9.98 9.04 9.67-GCA 0.49 -0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63-（二）配合力的测定 配合力的测定是自交系选育过程中的一个不可缺少的重要程序。在自交系的选育过程中，不仅要对自交系的农艺性状进行选择，还必须测定自交系的配合力，只有这样，才能选育出农艺性状优良、配合力又高的自交系。 1、测定时期 对配合力的测定，通常可分为早代测定、中代测定和晚代测定。 （2） 中代测定 是在自交系选育的中期世代即S3S4世代时，测定选系的配合力； （3）晚代测定 这

34、是在自交系选育的后期即S5S6世代测定选系的配合力。 （1）早代测定 这是指在选育自交系的早期分离世代即S1S2代测定其一般配合力； 2、测验种的选择 测定选系（自交系）配合力所进行的杂交称为测交，测交时所用的共同亲本称为测验种，测交所得后代称为测交种。 当同一测验种与若干个被测系杂交后，测交种间在某一性状上的差异值即反映出这些被测系间在这一性状上的配合力的差异，所以，测验种的选择是否恰当直接关系到配合力测定的准确性。 （1）顶交法 这是选用一个遗传基础广泛、基因型杂合的品种群体作为测验种测定选系的配合力。 （2）双列杂交法、轮交法 这是用一组待测自交系相互轮交，组配成可能的杂交种测定配合力的

35、方法。 3、测定方法 （3）系测验系法 此法可测定待测系与测验种的一般配合力和特殊配合力。-测验时期 测验目的 测验种 测验方法-早代 GCA 群体品种或杂交种 顶交法 一父多母法中、晚代 GCA、SCA 选组合 骨干系 轮交法-自交系 A B C D E F G 平均 GCA- K 10.3 9.9 10.4 9.4 9.4 9.7 9.8 9.84 0.17 -0.03 0.07 0.45 -0.27 -0.41 -0.45 0.54 L 10.8 10.7 10.7 10.9 9.6 11.5 8.5 10.38 0.71 -0.07 0.33 0.21 0.69 -0.75 0.81

36、-1.25 M 9.5 9.0 8.8 9.8 9.6 9.6 9.3 9.3 -0.37 -0.29 -0.29 -0.61 0.17 0.33 -0.01 0.63 N 10.9 8.8 10.3 9.6 10.1 10.3 9.6 9.94 0.27 0.47 -1.13 0.25 -0.17 0.19 0.05 0.29 P 9.3 9.7 8.7 8.3 9.5 8.8 8.0 8.90 -0.77 -0.09 0.81 -0.31 -0.43 0.63 -0.41 0.02-平均 10.16 9.66 9.78 9.50 9.64 9.98 9.04 9.67-GCA 0.49 -

37、0.01 0.11 -0.17 -0.03 0.31 -0.63- 利用雄性不育系制种的作物如水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米等，就可选用几个优良的雄性不育系作为测验种，在测定恢复系配合力的同时可获得优势杂种，所以系测验系法是当前国内外许多育种单位和育种家经常采用的一种方法。 四、杂种品种的亲本选配原则 优良的亲本是选配优良杂种的基础，但是有了优良的亲本，并不等于就有了优良的杂交种。双亲性状的搭配、互补以及性状的显隐性和遗传传递力等都影响杂种目标性状的表现，选配亲本的原则概括起来就是配合力高、亲缘关系较远、性状好、制种方便、制种产量高。 （二）亲缘关系较远； 1、地理远缘 ； 2、血缘较远 ； 3

38、、类型和性状差异较大 ； （三）性状良好并互补； （一）配合力高(SCA)； （四）亲本自身产量高，花期相近。五、杂种品种的类型 在配制杂种时，因亲本类型和杂交方式不同，可将杂种品种分为下列类型： （二）自由授粉品种自交系间杂交种； （三）自交系间杂交种； 1、单交种 2、三交种 3、双交种 4、综合杂交种 （一）品种间杂交品种； （四）雄性不育杂种品种 （五）自交不亲和系杂种品种 （六）种间和亚种间杂交种 综合杂交种 是由多个自交系相互杂交而组配成的混合群体。自交系的数目一般多于8个。综合杂交种的组配方式通常有以下几种： （1）用亲本自交系等量混合直接组配： 根据育种目标，取所确定的各自交系

39、等量种子充分混合，混合后种植在隔离区中，任其自由授粉，混合收获，以后继续在隔离区中种植并自由授粉35次，达到形成一个遗传平衡的群体。 （2）全部自交系相互杂交，组配成所有的杂交种n（n-1），取各杂交种的种子等量混合，种植在隔离区中，任其自由授粉35代，使其达到遗传平衡。 综合杂交种是由若干个优良的自交系经人工合成的，其遗传基础广泛，并且是一个达到了遗传平衡的群体，在各个世代间的杂种优势基本保持不变或衰退不明显，经过一次制种可以在生产上连续使用多年而不需要年年制种，由于其遗传基础广泛，因此其适应的地区范围较广，在生产技术较落后的地区有一定的种植面积。（四）雄性不育杂种品种 这是指用各种雄性不育

40、系作母本配制的杂交种。因雄性不育类型的不同又可分为以下几种： 1、细胞质雄性不育杂交种 用各种类型的细胞质雄性不育系作母本，用相应的雄性不育恢复系作父本配制而成即“三系”杂种品种。这在水稻、高粱和玉米等作物上已大面积应用。 2、细胞核雄性不育杂交种 隐性核雄性不育杂交种 用由隐性核不育基因控制的核不育系作母本，与正常品种作父本杂交配制而成。 但因为核不育系无法得到稳定的保持系，任何一正常的品种都是核不育系的恢复系，尽管可以采用半保持的方法，但是在后代中，总有一半的植株是雄性可育的，一半植株是雄性不育的。因此目前在生产中应用的很少。 光温敏核雄性不育杂种品种 由纯合的光温敏核雄性不育系做母本，与

41、其他正常品种杂交品种而成，例如水稻的光温敏核雄性不育杂种、油菜光温敏核雄性不育杂种、小麦光温敏核雄性不育杂种、谷子光温敏核雄性不育杂种等。（五）自交不亲和系杂种品种 由自交不亲和系做母本，与其他正常品种杂交配制而成。例如十字花科的油菜等作物。但是由于自交不亲和系难以自交繁殖和保存，因此在生产上也难以应用。（六）种间和亚种间杂交种 有些作物的种间或亚种间可以杂交且杂交种能正常结实，这样就可以配制种间和亚种间杂交种，从而利用种间和亚种间杂交种的杂种优势。 例如棉花中的陆地棉与海岛棉品种的陆海杂交种，其F1兼有产量高、品质好的特性。在水稻中，由于光温敏核不育系和广亲和性的发现，使利用二系法配置籼粳亚

42、种间杂交种成为现实。（七）核质杂种 不同种属间的细胞核、细胞质存在一定程度的分化，不同核质间存在着不同的互作效应，异核、质结合可产生一定的杂种优势，即核质杂种优势，通过回交置换法可获得核质杂种，如小麦上的许多核质杂种。第五节 利用作物杂种优势的方法二、利用标志性状生产杂种种子；三、化学杀雄生产杂种种子；一、人工去雄配制杂交种；四、利用自交不亲和性生产杂种种子； 配子体自交不亲和、 孢子体自交不亲和五、雄性不育性利用。一、人工去雄配制杂交种 人工去雄配制杂交种是利于杂种优势的最基本的方法，这种方法对于雌雄异株作物如某些蔬菜、雌雄同株异花的作物如玉米、花器较大的作物如棉花和番茄、种子繁殖系数大而且

43、用种量少的作物如烟草等作物都可以采用人工去雄的方法配制杂交种达到利用杂种优势的目的。 二、利用标志性状生产杂种种子 利用植株的某一显性或隐性性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄利用杂种优势。 如水稻的紫叶鞘、小麦的红色芽鞘、棉花的红叶和鸡脚叶、棉花的芽黄（幼苗的第一-六片真叶平展初期为黄绿色），这些都是可以作标志的隐性性状。 具体作法是，给杂种品种的父本选育或转育一个苗期出现的显性性状，或给杂种品种的母本选育或转育一个苗期出现的隐性性状，用这样的父、母本进行不去雄的天然杂交，从母本上收获的种子有两种：即自交种子和杂交种子。在下一年播种出苗后根据标志性状间苗，拔出具有隐性性状的幼苗，即假杂种或母本苗，留下具有显性标志性状的幼苗，即真杂种。 三、化学杀雄生产杂种种子 对于某些人工去雄比较困难的作物，可以选用一些内吸性的化学杀雄剂，在作物的雄花生长发育的适当时期、采用适当的浓度喷洒植株，直接杀伤或以抑制雄性器官或花粉的正常发育，造成生理不育或使其败育，从而达到杀（去）雄的目的，进而进行杂交制种。 化学杀雄的基本原理在于：作物的雌雄蕊对于同一种化学药剂的敏感性不同，通常雌蕊对于化学药剂的敏感性比较迟钝或耐受性较强，而雄蕊的耐受性较弱，在喷洒了某些化学药剂后，雄