可诱导和促进跃变型果实成熟课件

1、 第三章 果蔬产品采后生理过程 1、掌握果蔬产品采后生理的有关概念、各种代谢作用的特点和影响因素。 2、了解果蔬产品采后生理过程的基本理论。 3、理解果蔬产品采后生理变化的相关化学历程和控制措施。8/9/20221内容休眠、生长生理 呼吸生理 水分蒸腾生理 成熟衰老生理 8/9/20222 第一节呼吸生理一、呼吸作用的定义和类型 呼吸作用(respiration)，是指生活细胞经过某些代谢途径使有机物质分解，并释放出能量的过程。 包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型8/9/20223 1、有氧呼吸(aerobic respiration) 是指生活细胞在O的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，形成C

2、O和H0，同时释放出能量的过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为： CHO+ 674kcal 呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O28/9/20224 2、无氧呼吸(anaerobic respiration) 一般指在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可以产生酒精，也可产生乳酸。 以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为： CHO2CHOH+2C0十21kcal CHO2CHCHOHCOOH+ 19kcal 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产

3、物为乳酸的无氧呼吸8/9/20225 无氧呼吸对植物的伤害 最终产物：无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物； 没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料； 无氧呼吸的加强都被看作是正常代谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的8/9/20226 二、呼吸作用的生理意义 呼吸作用是采后果蔬产品生命活动的重要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，而且是采后各种有机物相互转化的中枢提供植物生命活动所需要的能量物质代谢的中心植物的抗病免疫 尽可能低的同时又是正常的呼吸作用8/9/20227 三、呼吸代谢的化学历程 植物呼吸

4、代谢途径具有多样性:植物呼吸代谢并不只有一种途径， 不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。 高等植物主要途径是EMP-TCA-ETC，各个过程在细胞的不同区域内进行。8/9/20228Figure 4-1 8/9/20229 淀粉 己糖磷酸 PPP 戊糖磷酸 EMP 丙糖磷酸 丙酮酸 乙醇 酒精发酵 脂肪 乳酸 乳酸发酵 脂肪酸 乙酰辅酶A OAA 柠檬酸 乙酸 OAA 柠檬酸 TCAC 乙醇酸 GAC 琥珀酸 草酸 乙醛酸 异柠檬酸 甲酸GAOP8/9/202210 电子传递链示意图8/9/202211四、呼吸作用的相关概念

5、1、呼吸强度(respiratory intensity ) 呼吸速率（respiration rate) 呼吸强度是用来衡量呼吸作用强弱的一个指标，又称呼吸速率，以单位数量植物组织、单位时间的0消耗量或C0释放量表示。mg g-1h-1 , mol g-1h-1， l g-1h-1 8/9/2022128/9/202213 2、呼吸商（respiratory quotient) 呼吸作用过程中释放出的CO与消耗的O在容量上的比值，即VCO2VO2 ，称为呼吸商(Q) 反映呼吸底物的性质和O的供应状态8/9/202214呼吸商的影响因素（）呼吸底物的性质 呼吸底物为糖类（）而又完全氧化时，为。

6、C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O RQ = 6CO2 / 6O2= 18/9/202215 若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。以棕榈酸为例 C16H32O2 + 11O2 C12H22O11 + 4CO2 +5H2O RQ = 4CO2 / 11O2= 0.368/9/202216 若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。 如以苹果酸为例：C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O RQ = 4CO2 / 3O2= 1.338/9/202217 （2）氧气供应状态 若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高。 若呼吸底物不

7、完全氧化，释放的CO2少，呼吸商小于1。 如G不完全氧化成苹果酸。C6H12O6 + 3O2 C4H6O5 + 2CO2 + 3H2O RQ = 2CO2 / 3O2 = 0.678/9/202218 RQ=1 CH12O+ RQ1 C16H32O2+231616 碳水化合物不彻底氧化 C4植物产生的CO2直接同化 机械伤害时，只有氧的吸收无CO2的放出 RQ1 C4H6O5+343 糖转化为脂肪 无氧呼吸8/9/2022193、呼吸温度系数 (Q) 呼吸温度系数，指当环境温度提高l0时，采后果蔬产品反应所增加的倍数，以Q0表示，一般为22.5。不同的种类、品种，Q的差异较大，同一产品，在不同

8、的温度范围内Q也有变化，通常是在较低的温度范围内的值大于较高温度范围内的Q。 8/9/2022208/9/2022214、呼吸热(respiration heat) 采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，呼吸要消耗底物并释放能量。释放的能量一部分用于合成新物质和维持生命活动，另一部分则以热量的形式释放出来，这一部分的热量称为呼吸热。8/9/202222 五、呼吸跃变与贮藏保鲜 根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用又可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。 呼吸跃变型(respiration climacteric)，其特征是在果蔬产品采后初期，其呼吸强度渐趋下降，而后迅速上升，并出现高峰，随后迅

9、速下降。通常达到呼吸跃变高峰时果蔬产品的鲜食品质最佳，呼吸高峰过后，食用品质迅速下降。这类产品呼吸跃变过程伴随有乙烯跃变的出现。8/9/202223 呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、番木瓜、无花果、芒果 呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。8/9/202224 非呼吸跃变(non-respiration climacteric fruit) 采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高峰，这类果蔬产品称为非呼吸跃变型果蔬产品。非呼吸跃变型果实包括：柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等。非呼吸跃变型蔬菜有：黄瓜、甜椒等。8/9/2022258/9/2022

10、268/9/202227跃变型果实和非跃变型果实的区别 非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。 跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分。 8/9/202228跃变型果实和非跃变型果实的区别1）两类果实中内源乙烯的产生量不同：所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变型果实多得多，而且跃变型果实在跃变

11、前后的内源乙烯的量变化幅度很大。非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平，没有产生上升现象。 8/9/202229 2）对外源乙烯刺激的反应不同：对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。8/9/2022303）对外源乙烯浓度的反应不同：提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系。 对非跃变型

12、果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。 8/9/2022318/9/2022328/9/202233 六、影响呼吸作用的因素 控制采后果蔬产品的呼吸强度，是延长贮藏期和货架期的有效途径。影响呼吸强度的因素很多，概括起来主要有：8/9/202234 1、种类和品种 不同种类和品种果蔬产品的呼吸强度相差很大，这是由遗传特性所决定的。一般来说，热带、亚热带果实的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大，高温季节采收的产品比低温季节采收的大。就种类而言，浆果的呼吸强度较大，柑橘类和仁果类果实的较小；蔬菜中叶菜类呼吸强度最大,果菜类次之，根菜类最小。8/9/202235植物种类

13、 呼吸速率（氧气，鲜重） l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 8/9/202236植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重） l g-1 h-1胡萝卜 根 25 叶 440苹果 果肉 30 果皮 958/9/202237 2、发育阶段与成熟度 一般而言，生长发育过程的植物组织、器官的生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强。因此，不同发育阶段的果实、蔬菜的呼吸强度差异很大。如生长期采收的叶菜类蔬菜，此时营养生长旺盛，各种生理代谢非常活跃，呼吸强度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸强度也有较大差异。以嫩果供食的瓜果，其呼吸强度也大，而成熟瓜果的呼吸强度较小。8/9/2022

14、38 3、温度 与所有的生物活动过程一样，采后果蔬产品贮藏环境的温度会影响其呼吸强度。在一定的温度范围内，呼吸强度与温度呈正相关关系。适宜的低温，可以显著降低产品的呼吸强度，并推迟呼吸跃变型果蔬产品的呼吸跃变高峰的出现，甚至不表现呼吸跃变。8/9/202239 4、湿度湿度对呼吸的影响还缺乏系统研究，在大白菜、菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微的失水有利于抑制呼吸。一般来说，在RH高于80的条件下，产品呼吸基本不受影响；过低的湿度则影响很大。如香蕉在RH低于80时，不产生呼吸跃变，不能正常后熟。 8/9/202240 5、环境气体成分 环境O和CO的浓度变化，对呼吸作用有直接的影响。在不干扰组织正常

15、呼吸代谢的前提下，适当降低环境氧气浓度，并提高CO2浓度，可以有效抑制呼吸作用，减少呼吸消耗，更好地维持产品品质，这就是气调贮藏的理论依据。 CH是一种成熟衰老植物激素，它可以增强呼吸强度。果蔬产品采后贮运过程中，由于组织自身代谢可以释放C2H4，并在贮运环境中积累，这对于一些对CH敏感产品的呼吸作用有较大的影响。8/9/202241 6、机械伤 任何机械伤，即便是轻微的挤压和擦伤，都会导致采后果蔬产品呼吸强度不同程度的增加。机械伤对产品呼吸强度的影响因种类、品种以及受损伤的程度而不同。伤呼吸。8/9/202242 7、化学物质 有些化学物质，如青鲜素(MH)、矮壮素(CCC)、6-苄基嘌呤(

16、6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-D重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等，对呼吸强度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作为果蔬产品保鲜剂的重要成分。8/9/202243 果蔬贮藏需降低呼吸速率的原因： 呼吸速率高，会消耗大量有机物；呼吸放出的水分使果蔬湿度增大；呼吸放出的热量使果蔬温度升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿使微生物迅速繁殖，最后导致果蔬品质劣变。8/9/202244 第二节 采后蒸腾生 理及其调控8/9/202245一、蒸腾与失重 蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体(采后果实、蔬菜)的表面，从体内散发到体外的现象。蒸腾作用受组织结构和气孔行为的调控，它与一般的蒸发过程不同。

17、8/9/202246失重(weight loss)，又称自然损耗，是指贮藏过程器官的蒸腾失水和干物质损耗，所造成重量减少，成为失重。蒸腾失水主要是由于蒸腾作用引致的组织水分散失； 干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞内贮藏物质的消耗。 失水是贮藏器官失重的主要原因。8/9/202247二、蒸腾作用对采后贮藏品质的影响 新鲜果品蔬菜含水量高达85%-95%，采收后由于蒸腾作用，水分很容易损失，导致果蔬的失重和失鲜，严重影响果蔬的商品外观和贮藏寿命。8/9/202248（一）失重和失鲜8/9/202249（一）失重和失鲜8/9/202250（二）破坏正常的代谢过程 8/9/202251（三）降低耐贮性

18、和抗病性 8/9/202252三、影响采后蒸腾作用的因素 果蔬产品采后蒸腾失重受本身的内在因素和外界环境条件的影响。1、内在因素 (1)表面组织结构 表面组织结构对植物器官、组织的水分蒸腾具有明显的影响。蒸腾的途径有两个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。 8/9/2022538/9/202254 (2)细胞的持水力 细胞保持水分的能力与细胞中可溶性物质的含量、亲水胶体的含量和性质有关。原生质中有较多的亲水性强的胶体，可溶性固形物含量高，使细胞渗透压高，因而保水力强，可阻止水分渗透到细胞壁以外。 (3)比表面积 比表面积一般指单位重量的器官所具有的表面积，植物蒸腾作用的物理过程是水分蒸发，蒸发是在表

19、面进行的，比表面积大，相同重量的产品所具有的蒸腾面积就大，因而失水多。8/9/2022558/9/202256（4）品种和成熟度 （5）机械伤 8/9/2022572、外界环境条件 (1)相对湿度 指的是空气中实际所含的水蒸气量(绝对湿度)与当时温度下空气所含饱和水蒸气量(饱和湿度)之比。8/9/202258 贮藏环境温度对相对湿度的影响，主要是通过影响环境空气的水蒸气压大小来实现的。当温度升高时，空气的饱和水蒸气压增大，可以容纳更多的水蒸气，这就必然导致产品更多地失水。温度高，水分子移动快，同时由于温度高，细胞液的粘度下降，使水分子所受的束缚力减小，因而水分子容易自由移动，这些都有利于水分的

20、蒸发。(2) 环境温度8/9/2022598/9/202260 (3)空气流速 贮藏环境中的空气流速也是影响产品失重的主要原因。空气流速对相对湿度的影响主要是改变空气的绝对湿度，将潮湿的空气带走，换之以吸湿力强的空气，使产品始终处于一个相对湿度较低的环境中。在一定的时间内，空气流速越快，产品水分损失越大。8/9/202261(4)其他因素 在采用真空冷却、真空浓缩、真空干燥等技术时都需要改变气压，气压越低，越易蒸发，故气压也是影响蒸腾的因子之一。 光照对产品的蒸腾作用有一定的影响，这是由于光照可刺激气孔开放，减小气孔阻力，促进气孔蒸腾失水；同时光照可使产品的体温增高，提高产品组织内水蒸气压，加

21、大产品与环境空气的水蒸气压差，从而加速蒸腾速率。8/9/202262四、 结露现象及其危害 在贮藏中，产品表面常常出现水珠凝结的现象，特别是用塑料薄膜帐或袋贮藏产品时，帐或袋壁上结露现象更是严重。这种现象是由于当空气温度下降至露点以下时，过多的水汽从空气中析出而在产品表面上凝结成水珠，出现结露现象，或叫“出汗”现象。比如温度为1时，空气相对湿度为94.2，当温度降为0时，空气湿度即达饱和，0就是露点。8/9/2022638/9/202264第三节 乙烯与园艺产品的成熟衰老 乙烯（ethylene）是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，影响贮藏寿命。因此，了解

22、乙烯对果品蔬菜成熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做好果蔬的贮运工作有重要的意义。 8/9/202265促进成熟 ：乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型果实成熟，主要的根据如下： 乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现在果实的完熟期间；外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP）可以抑制果蔬的成熟。有趣的是，虽然非跃变型果实成熟时没有呼吸跃变现象，但是用外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也能促进叶绿素破坏、多糖水解等。所以，乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。 一、乙烯与园艺产品成熟衰老的关系 8/9/202266（

23、二）乙烯作用的机理 提高细胞膜的透性 促进RNA和蛋白质的合成 乙烯受体与乙烯代谢 8/9/202267二、乙烯的生物合成与调节 乙烯生物合成的主要途径可以概括如下： 蛋氨酸 SAM ACC 乙烯 8/9/202268（二）乙烯生物合成的调节 1乙烯对乙烯生物合成的调节 乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙烯的大量增加，提早呼吸跃变，乙烯的这种作用称为自身催化。乙烯自身催化作用的机理很复杂，也可能是间接过程。有人认为呼吸跃变前，果蔬中存在有成熟抑制物质，乙烯处理破坏了这种抑制物质，由此果实成熟，并导致了乙烯的大量增加。非

24、跃变型果实施用乙烯后，虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯的增加。 8/9/2022692逆境胁迫刺激乙烯的产生； 逆境胁迫可刺激乙烯的产生。胁迫的因素包括机械损伤、高温、低温、病虫害、化学物质等。胁迫因子促进乙烯合成是由于提高了ACC合成酶活性。 8/9/2022703Ca2+调节乙烯产生； 采后用钙处理可降低果实的呼吸强度和减少乙烯的释放量，并延缓果实的软化。4其它植物激素对乙烯合成的影响；脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素对乙烯的生物合成有一定的影响 。8/9/202271四、贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制（一）控制适当的采收成熟度 （二）防止机械损伤 （三）避免不同种类果蔬的混放 （

25、四）乙烯吸收剂的应用 （五）控制贮藏环境条件（适当的低温 ；降低O2浓度和提高CO2浓度 ）8/9/202272(六)利用臭氧（O3）和其他氧化剂8/9/2022738/9/202274（七）使用乙烯受体抑制剂1-MCP 1-MCP的化学名是1-甲基环丙烯(1- Methylcyclopropene)，商品名EthylBloc TM，是一种环状烯烃类似物，分子式C4H6，分子量54，物理状态为气体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。 据研究，1-MCP的作用模式是结合乙烯受体，从而抑制内源和外源乙烯的作用。 8/9/202275（八）利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟 用乙烯进行催熟，对调节果蔬的成熟期

26、具有重要的作用。在商业上用乙烯催熟果蔬的方式有用乙烯气体和乙烯利（液体） 。8/9/202276 成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶段。供食用的果蔬产品有些是成熟的产品，如各种水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。果实发育的过程，从开花受精后，完成细胞、组织，器官分化发育的最后阶段通常称为成熟(maturation)或生理成熟。第三节 成熟与衰老生理8/9/2022778/9/202278成熟（maturation）:是指果实生长的最后阶段，在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已经完成发育并达到生理成熟。对某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等来

27、说，已达到可以采收的阶段和可食用阶段；但对一些果实如香蕉、菠萝、番茄等来说，尽管已完成发育或达到生理成熟阶段，但不一定是食用的最佳时期。 一、成熟与衰老的概念 8/9/202279完熟（ripening）:是指果实达到成熟以后，即果实成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，果实表现出特有的颜色、风味、质地，达到最适于食用阶段。香蕉、菠萝、番茄等果实通常不能在完熟时才采收，因为这些果实在完熟阶段的耐藏性明显下降。成熟阶段是在树上或植株上进行的，而完熟过程可以在树上进行，也可以在采后发生。 一、成熟与衰老的概念 8/9/202280衰老（senescence）: Rhodes (1980)

28、 认为，果实在充分完熟之后，进一步发生一系列的劣变，最后才衰亡，所以，完熟可以视为衰老的开始阶段。Will 等（1998）把衰老定义为代谢从合成转向分解，导致老化并且组织最后衰亡的过程。果实的完熟是从成熟的最后阶段开始到衰老的初期。 一、成熟与衰老的概念 8/9/202281二、成熟衰老中的化学成分变化 8/9/2022828/9/202283(一)颜色的变化 果蔬内的色素可分为脂溶性色素和水溶性色素两大类：脂溶性色素包括叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素使果蔬呈现绿色，类胡萝卜素呈现黄、橙、红等颜色。水溶性色素主要是花色素苷。 8/9/202284 色素变化 果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素花

29、色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝卜素，其中番茄茄红素所占比率为7585%有少量胡萝卜素，也有全番茄红素的品种。8/9/202285（二）香气的变化 8/9/202286（三）味感的变化 随着果实的成熟，果实的甜度逐渐增加, 酸度减少。 果实的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，这三种糖的比例在成熟过程中经常发生变化。对于在生长过程以积累淀粉为主的果实来说，在果实成熟时碳水化合物成分发生明显的变化，果实变甜。8/9/202287甜味8/9/202288酸味 8/9/202289 固酸比:园艺学特别是在柑橘栽培学上作为果实品质或成熟度常用的参考指标之一

30、。这里的“固”是指可溶性固形物（soluble solids），通常可用手持糖量计测定，操作简便。由于糖的测定较为复杂，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生产上通常用可溶性固形物的测定值作为糖含量的参考数据。由于果实成熟时糖含量逐渐增加而酸含量逐渐减少，所以固酸比往往随果实的成熟而逐渐增高，用固酸比可作为果实成熟的指标之一。 固酸比8/9/202290（四）成熟衰老中细胞壁结构与软化有关的酶化学变化 果实成熟的一个主要特征是果肉质地变软，这是由于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发生改变，使细胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩小，甚至彼此分离，组织结构松散，果实由未熟时的比较坚硬状态变为松软状态

31、。 8/9/202291 纤维素 半纤维素 果胶 蛋白质 原果胶果胶果胶酸 细胞壁的主要组分8/9/202292与软化有关的化学变化及酶 多聚半乳糖醛酸酶（PG）:催化果胶水解而引起的，使半乳糖醛苷连接键破裂。 果胶甲酯酶（PME）：协同 酶使果胶水解。纤维素酶：其活性水平在果实完熟期间显著提高。其它糖苷酶：参与果实的软化过程 8/9/202293第四节 休眠 一、休眠现象： 一些块茎、鳞茎、球茎、根茎类蔬菜，在结束生长时，产品器官积累了大量的营养物质，原生质内部发生了剧烈的变化，新陈代谢明显降低，水分蒸腾减少，生命活动进入相对静止状态，这就是所谓的休眠（dormancy）。休眠是植物在长期进

32、化过程中形成的一种适应逆境生存条件的特性，以度过严寒、酷暑、干旱等不良条件而保存其生命力和繁殖力。对果蔬贮藏来说，休眠是一种有利的生理现象。 8/9/202294二 休眠的生理生化特性休眠期可分为三个阶段:休眠前期(准备期)生理休眠期(真休眠,深休眠休眠苏醒期(强迫休眠期)8/9/202295二 休眠的生理生化特性植物激素与休眠:ABAGA生长素细胞分裂素8/9/202296三 延长休眠期的措施1.温度和湿度的控制2.气体条件3.药物处理4.射线处理8/9/202297四 采后生长与控制1.采后生长现象及其与品质的关系2.延缓采后生长的方法8/9/202298思考题1. 为什么说延缓果蔬成熟衰

33、老进程对延长果蔬贮藏寿命是很重要的？2. 试述果蔬的呼吸作用对于采后生理和贮藏保鲜的意义。跃变型与非跃变型果实在采后生理上有什么区别？在贮藏实践上有哪些措施可调控果蔬采后的呼吸作用。3. 试述乙烯对果蔬成熟衰老的影响。4. 试述乙烯生物合成的主要步骤及其有关的影响因素。5. 为什么说温度是影响果蔬水分蒸发的主要因素？6. 为什么说机械损伤是影响果蔬贮藏寿命的致命伤？7. 为什么休眠现象对某些蔬菜（如马铃薯）贮藏有利？8/9/202299贮藏保鲜新方法 8/9/2022100 涂料贮藏是在果皮上涂上一层薄膜，用来遮盖果皮上的气孔，在一定时期内可减少水分损失，阻抑气体交换，是一种简易贮藏方法。有时

34、也在涂蜡内加入防腐剂(保鲜剂)用来防止病菌侵染，同时有增加果面光泽、提高商品价值的作用。这种方法一般配合适当降温效果才明显。在高温高湿、病虫害严重的果区，效果不佳。目前国内各种保鲜剂大多是农药中的杀菌剂。因此，生产使用时务必谨慎从事，以免污染果蔬或造成经济损失。 1、涂料贮藏8/9/2022101 乙烯具有促进果蔬老化和成熟的作用，所以要使果蔬能达到保鲜的目的就必须要去掉乙烯。科学家经过筛选研究，分离出一种“NH-10菌株”，这种菌株能够制成除去乙烯的“乙烯去除剂”，可防止果蔬贮存中发生的变褐、松软、失水，有明显的保鲜作用。 2、微生物保鲜8/9/2022102 这是英国一家塞姆培生物工艺公司

35、研制出的一种使果蔬贮藏寿命延长1倍的“天然可食保鲜剂”，它采用的是一种复杂的烃类混合物，在使用时，将其溶于水中成溶液状态，然后将需保鲜的果蔬浸泡在溶液中，使果蔬表面很均匀地涂上一层液剂，降低了氧的吸收量，也降低果蔬贮藏中所产生的CO2。该保鲜剂的作用，酷似给果蔬施了“麻醉剂”，使其处于休眠状态。 3、烃类混合物保鲜8/9/2022103 微波电子果蔬保鲜机，是运用高压放电，在贮存果品、蔬菜等食品的空间生一定浓度的负离子、臭氧和一种全新物质，直接作用于果蔬的基本组成单元分子，从而达到果蔬防腐保鲜的一种设备。 4、电子技术保鲜法8/9/2022104降低果蔬的呼吸强度，有机物消耗也相对减少。彻底分

36、解贮藏环境中的乙烯C2H4。干净彻底地杀灭果蔬产品上的病原体，防止病害的发展。可分解农药残留，有利于开发绿无公害果蔬产品。抑制叶绿素和芳香物质的分解，护色、保持果蔬固有风味。该机主要用于苹果、梨、桃子、樱桃、猕猴桃、冬枣、葡萄、柿子、柑桔、等北方果蔬和荔枝、香蕉、芒果、龙眼、柑橘等南方果品的长期贮藏保鲜。 微波电子果蔬保鲜机主要作用特点：8/9/2022105 谢谢！8/9/20221068/9/20221078/9/20221088/9/2022109 衰老(senescence)是植物的器官或整个植株体在生命的最后阶段。衰老的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，细胞彼此松离

37、。细胞的物质间代谢和交换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。8/9/2022110 一、 组织结构的变化1、表皮组织织结构的变化 表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层。表皮上分布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖了外表。 角质层的厚薄随果蔬的种类而异，苹果、洋葱等的角质膜都很发达，通常角质膜的发育随年龄而变化，一般幼嫩果蔬的角质膜不及成熟的发达。 8/9/20221112、内部薄壁组织的变化 薄壁组织也叫基本组织，它决定果蔬可食部分的品质，生理方面担负吸收、同化、贮藏通气，传递等功能。 一般说，随着成

38、熟的进行，果蔬组织细胞间隙增大，但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中，细胞中胶层解体，细胞间隙充满液体水膜，间隙度可能变小。8/9/2022112 二、成熟与衰老期间细胞结构的变化 在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。他们认为，这种变化顺序在许多植物和组织中带有普遍性。8/9/2022113 三、成熟衰老中的物质变化 过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解，细胞及组织的解体

39、近年来的研究证明成熟期间还存在许多物质的合成，主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需的生理准备。8/9/20221141、蛋白质 、RNA的合成 蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的，核蛋白与生物的遗传变异密切相关。果蔬的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遗传特性所决定。在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白质。2、核酸代谢与成熟的关系8/9/20221153、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢 （1）磷脂和生物膜的生理意义 磷脂和蛋白质是构成生物膜的主要化学成分。磷脂约占细胞和亚细胞器膜构成成分的3040，主要是卵磷脂、磷脂胆胺。只有叶绿体内的

40、类囊体膜以半乳糖酯为主要成分。脂肪酸中亚麻酸(18：3)占有很高比例。叶绿体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主体约占膜质的35，有人把细胞中磷脂看成是生命的重要组分。8/9/2022116（2）衰老期细胞膜的变化 膜脂破坏意味着膜结构发生变化，一般说来植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同时植物膜磷脂分解脱脂作用(deesterification)加强。8/9/2022117（3）膜脂的过氧化作用 脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应，第一步形成氢过氧化物，这些物质非常不稳定，可进一步裂解戍短链挥发醛如丙二醛、任醛，辛醛、己醛和乙烷等。膜质的过

41、氧化作用在衰老的植物组织中很普遍。8/9/2022118(4)植物组织中自由基产生与保护机制 近年来发现在衰老植物组织内活性氧和自由基增加，自由基是具有未配对电子的原子，分子或基团，其化学性质非常活泼具有很强的氧化能力，能持续进行连锁反应，对许多生物功能分子有破坏作用，对植物细胞和亚细胞膜起破坏作用。 8/9/2022119 4、色素变化 果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝卜素，其中番茄茄红素所占比率为7585%有少量胡萝卜素，也有全番茄红素的品种。8/9/20221205、果蔬中的糖和淀粉及在成熟、衰老期间

42、的变化 果蔬在贮藏期间含糖量变化受呼吸，淀粉水解和组织失水程度这三个因素的影响。 （1）采收时不含淀粉或含淀粉较少的果蔬随贮藏时间的推移含糖量逐渐减少，如番茄、甜瓜，绿熟阶段采收的番茄经4060天气调贮藏后，如果生理状态接近，保存的糖、酸，抗坏血酸的含量也比较接近。但各种营养成分与刚采收时相比均呈下降趋势。8/9/2022121 （2）采收时含淀粉较高(12)的果实，如苹果贮藏期间淀粉水解，含糖量短暂增加，但达到最佳食用阶段以后，含糖量因呼吸消耗而下降。苹果贮藏过程中淀粉水解，蔗糖也有水解趋势。 （3）马铃薯块茎含有丰富的淀粉，约1721在贮藏期间淀粉与糖相互转化。当温度由20下降至0时，淀粉

43、转化成糖与糖合成淀粉的速度都降低，淀粉合成分解的比值下降。 （4）在呼吸跃变期间淀粉糖化，蔗糖和还原糖显著增加，特别是蔗糖在跃变期间达到最高值，随着果实的成熟，呼吸跃变后期还原糖进一步增加，但由于蔗糖减少，总糖则略有下降。8/9/20221226 、果实和蔬菜的硬度 果实的硬度是指果肉抗压力的强弱，果肉的硬度与细胞之间原果胶含量成正相关，可作为果实成熟度判别标准之一。由于果蔬供食用的部分不同，对成熟度要求不一，因此，硬度作用果蔬质量或采收标准就有其不同的含义。 8/9/2022123 （1）硬度高表示果蔬没有过熟变软，能耐贮运。如苹果、梨、香蕉、番茄、辣椒等， （2）硬度高表示蔬菜发育良好，充

44、分成熟，达到商品的质量标准。如甘蓝叶球、花椰菜花球都应充分坚硬，这时品质最好，耐藏性强。 （3）硬度高表示品质下降。如莴苣、芥菜采收应在叶球坚硬之前，黄瓜，四季豆、甜玉米等都应在幼嫩采收，不希望硬度过高。8/9/2022124 四、植物激素对成熟与衰老过程的调控 迄今认为植物体内存在着五大类植物激素，即生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞激动素(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ET)，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。从乙烯的生物合成及调控开始，介绍乙烯的生理作用、特性，乙烯与果蔬产品贮藏的关系，以及其他激素与乙烯共同作用对果蔬产品成熟衰老的调节。8/9/20221

45、25 1、乙烯的生理功能 具有许多生理效应，起作用的浓度很低，0.010.1ppm就有明显的生理作用。 对黄化幼苗“三重反应” ：矮化、增粗、叶柄偏上生长； 一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用； 加速叶片的衰老、果实的成熟。8/9/20221262、乙烯作用的机理 关于乙烯促进果实成熟的机理，目前尚未完全清楚。 主要的假说有：乙烯在果实内具有流动性乙烯能改变膜的透性乙烯促进了酶的活性。8/9/2022127 3、乙烯的生物合成途径 首先，植物组织匀浆破坏了细胞结构，乙烯的生成便停止了，所以无法在非细胞状态下进行示踪研究。其次，乙烯是结构非常简单的碳氢化合物，可以有几百种化合物反应生成。8/9/2022128 （ 1）乙烯的生物合成途径S-腺苷蛋氨酸(SAM)的生成 现已证实蛋氨酸在ATP参与下由蛋氨酸腺苷转移酶催化而形成SAM，此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植物中发现其存在。 1-氨基环丙烷羧酸(ACC)的生成 乙烯的生成(ACC-乙烯) 8/9/2022129（2）蛋氨酸循环 早