镉胁迫下内生真菌感染对高羊茅生长及光合特性的影响

1、 TOC o 1-5 h z 摘要11试验材料与方法41.1实验材料的建植4 HYPERLINK l bookmark8 o Current Document 1.2镉胁迫处理41.3温室条件4 HYPERLINK l bookmark14 o Current Document 1.4测定项目与方法5 HYPERLINK l bookmark17 o Current Document 1.4.1光合指标的测定5 HYPERLINK l bookmark20 o Current Document 1.4.2植物生长指标的测定5 HYPERLINK l bookmark23 o Current D

2、ocument 1.4.3植物镉含量的测定5 HYPERLINK l bookmark26 o Current Document 1.5使用仪器51.6数据分析5 HYPERLINK l bookmark32 o Current Document 2结果与分析6 HYPERLINK l bookmark35 o Current Document 2.1不同浓度镉胁迫下对E+、E-高羊茅光合作用的影响62.1.1净光合速率62.1.2胞间CO2浓度62.1.3 气孔导度6 HYPERLINK l bookmark42 o Current Document 2.2不同浓度镉胁迫下对E+、E-高羊茅

3、生长的影响72.2.1高羊茅的生长指标72.2.2高羊茅地上、地下生物量的分配82.3不同浓度镉胁迫下对E+、E-高羊茅中各部分的镉含量的影响93结论与讨论11参考文献14附录 16谢辞17镉胁迫下内生真菌感染对高羊茅生长及光合特性的影响周健指导老师：施宠摘要：以感染内生真菌(Neotyphodium coenophialum) (E+)和未感染内生真菌(E-) 的高羊茅(Festuca arundinacea)为实验材料，浇以CdCl2 5H2O配制的不同浓度 水溶液进行镉胁迫实验。通过研究内生真菌在镉胁迫下高羊茅的光合特性、生长 指标、及植株各个部分镉含量的变化测定，分析内生真菌对宿主植物

4、镉耐受性的 影响。结果表明:感染内生真菌的高羊茅植株净光合速率(Pn)、胞间CO浓度(Ci)、2气孔导度(Gs)、分蘖数、株高、根长、地上、地下干生物量都高于非感染高羊茅 植株。与未感染内生真菌的植株相比，内生真菌感染对高羊茅的地上生物量有显 著增益作用，植株分蘖数、株高和根长都有不同程度的增加。内生真菌感染改变 了镉在高羊茅中的分配，增加了茎中镉的含量,而根和叶片中镉的含量降低。其中 根、叶中镉含量在浓度为5mg.L-i时E+植株显著低于E-植株，茎中镉含量在浓度 为5mg.L-i时E+植株显著高于E-植株。总体来看，内生真菌感染改善宿主高羊茅的 Cd耐受性。关键词:高羊茅；内生真菌；镉胁迫

5、；光合特性；生长指标；镉含量The impact of Neotyphodium coenophialum undercadmium stress on Festuca arundinacea growth andphotosynthetic characteristicsZhouJian Tutor: Shi ChongAbstract： Use tall fescue(Festuca arundinacea) infected with or free from Neotyphodium coenophialum as experimental material,added CdCl2 5

6、H2O into the water to do a cadmium stress test. Through the study of endophytic fungis influence on the photosynthetic characteristics, growth index, and the cadmium content of plant parts of tall fescue under cadmium stress and analyse the effect of endophyte infection on Cd resistance of tall fesc

7、ue.The results show that : the endophyte infected tall fescue plants within the net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal conductance (Gs), number of tillers , plant height, root length, ground, underground dry biomass are higher than non-infected tall fescue plant

8、s. Comparedwith the endophyte-free tall fescue, endophyte infection improve the ground biomass of tall fescue.Plant tillering number, plant height and root length have different degrees of increase.Endophytic fungi infection changes the distribution of cadmium in tall fescue, increased the content o

9、f cadmium in stem, and reduce the content of cadmium in roots and leaves. The cadmium content in roots and leaves in the concentration of 5 mg- L-i, E + plant significantly lower than that of E - plants, cadmium content in the stem in a concentration of 5 mg-L-1 . E+ plant significantly higher than

10、that of E- plants. In conclusion, endophyte infection had a beneficial effect of Cd stress on the host tall fescue.Keywords: Festuca arundinacea; Neotyphodium coenophialum;Cadmium stress; Photosynthetic characteristics ; Growth index;Cadmium content内生真菌（Fungal endophyte or Endophytic fungi是一类在植物体内度过

11、 大部分或全部生命周期、而宿主植物不显示外部症状的一类真菌1。目前，对于 内生真菌和宿主禾草共生关系的研究绝大多数集中于人工栽培的草坪草和牧草， 其中又以高羊茅和黑麦草的研究最多。羊茅属植物是冷地型草坪草的重要组成部 分，其中高羊茅是最耐高温、耐旱的冷地型草坪草之一，但也只能耐受暂时的高 温。一方面植物为内生真菌提供光合产物和矿物质，另一方面内生真菌的代谢 物能刺激植物的生长发育，提高宿主植物对逆境的抵抗能力。重金属污染和其它类型污染物相比，重金属的特殊性在于它不能被土壤微生 物降解而从环境中彻底消除，当其在土壤中积累到一定程度时就会对土壤植物系 统产生毒害和破坏作用。而且，重金属还可能通过生

12、物的富集作用，经食物链传 递危及人类健康。正是由于土壤重金属污染问题的严重性和普遍性，对重金属污 染土壤修复问题的研究已成为当今农业、生态和环境科学领域研究的重要内容 。镉是一种生物毒性极强的重金属元素。已知排放到环境中的镉有82%-94% 进入土壤。镉在土壤中具有高度的移动性且对作物具有高度毒害性，因此镉污 染土壤的治理一直是倍受关注的热点研究课题6-7现有的镉污染土壤的治理技术 多以改造和净化污染环境，恢复土地原有质量为宗旨。研究的方法主要为包括铲 除和掩埋镉土的物理措施，以降低土壤镉的生物有效性的化学措施等。对于这些 措施存在投资大、周期长、效果不稳定等问题，实践中难于推广应用。而植物修

13、 复是一种新型的利用植物去除和削减污染物的环境治理技术。与传统的化学修 复、物理和工程修复等技术手段相比其优点是：投资和维护成本低、操作简便、 不造成二次污染、具有双重经济效益等。关于感染内生真菌是否能增强宿主植物重金属耐性方面的研究报道较少。就 报道较多的分蘖数和产量变化而言，研究结果也很不一致，有的报道为正效应； 有的报道为无显著效应；还有的报道为负效应10。本试验以感染和未感染内生真菌的高羊茅为实验材料，在温室环境中对高羊 茅进行不同浓度的镉胁迫处理，通过对比较E+和E-植株在生长、光合生理的差异， 探讨内生真菌在宿主植物高羊茅重金属耐性方面的贡献，为将感染内生真菌的草 坪草进一步用于重

14、金属污染的修复提供基础依据。1材料与方法1.1实验材料的建植实验材料为高羊茅(Festuca anendinacea Schreh )，品种为KY31，与内生真菌 (Neotyphodium coenophialum)构成共生关系。内生真菌感染和不感染的高羊茅 种子由美国肯塔基大学农学院植物病理系Christ.L.Schardl教授赠予。(不感染种 子最初是通过使用杀真菌剂对感染植株进行处理以获得不感染植株以及不感染 种子，本研究所采用的种子至少是处理之后的10代以上，详细方法见文献11)。 选取饱满的高羊茅种子用10% H2O2表面消毒15min后，去离子水冲洗干净并晾 干，置于铺有双层直径

15、15cm无菌滤纸的培养皿中，每皿50粒，加水量以滤纸 表面无水，手压显水为准。25C恒温培养箱中培养，每天补充发芽所需水分。待 种子发芽至3cm，选取长势一致的E+、E-幼苗移入温室花盆中培养(15cmX13cm)。 每盆移入15株，每2天浇一次清水，待植株长至2到3个分蘖时，将所有植株 剪茬至6cm处，开始镉胁迫处理。Cd来源于CdCl25H2O；试验所用试剂均为分 析纯。实验所用土壤为明珠花卉市场购买的营养土。土壤的基本理化性质如下： 有机质 11.5g/kg、碱解 N 47.8mg/kg、速效 P 8.1 mg/kg、速效 K172 mg/kg、pH7.83。1.2镉胁迫处理本实验同时考

16、虑内生真菌、镉胁迫两个因素。内生真菌包括感染和未感染， 镉胁迫设 0 mgL-1、0.5 mgL-1、2 mgL-1、5 mgL-1、10mgL-1、20mgL-16 个浓 度,其中以0mg.L-1为对照。带菌与不带菌高羊茅植株各6个处理，每个处理设 置3个重复。高羊茅的培养和胁迫实验均在温室中进行。胁迫过程标记好的不同 浓度的花盆浇当日配置好的对应浓度的CdCl2溶液。隔一天浇一次，胁迫处理共 持续20d。1.3实验条件本实验是在我院10号楼，2楼植物营养实验室窗台进行。该实验室温度为 25C，相对湿度为30%-50%，光照时间为9:00-20:00。胁迫时间为2014年3月 7日至2014

17、年3月26日。1.4测定项目与方法1.4.1光合指标的测定每一个花盆中随机标记10株高羊茅。用CIRAS-2便携式光合作用测定仪测 定标记植株的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度和气孔导度。在晴朗的天气测定， 光源为自然光照，选用实验室的自然CO浓度。测定时每只叶片连续记录3次， 2取平均值作为该叶片的测定值以减小误差。进行E+和E-高羊茅的光合日变化测 定。测定时间为每天11:00 18:00,每1 h测定1次，每个浓度3次重复。1.4.2植株生长指标的测定随机标记10株植株，每3d测量株的分蘖、株高和根长。胁迫处理结束后， 测量每一盆里面有标记的植株的根长、分蘖、株高。根长、株高用卷尺测量

18、。胁 迫结束后，每个重复随机选择10株高羊茅，测定总鲜重，并分别测定根、茎、 叶的鲜重，烘干后，再分别测干重。1.4.3植株镉含量的测定胁迫试验结束后，将不同Cd浓度胁迫下的植株地上、地下部分用剪刀剪成 0.5cm小段，分别放入消化管中，用H2SO4-HC1O4-HNO3以2:3:2的比例进行消 化。用原子吸收分光光度计-石墨炉法测定吸光度。1.5使用仪器恒温加热消煮炉：JKXZ06-20济南精密科学仪器仪表有限公司；CIRAS-2便携式光合作用测定仪：汉莎科学仪器有限公司。使用CIRAS-2前， 预热10 min左右，待系统稳定后进行叶室密闭性和零点检查等基本操作。TAS-990原子吸收石墨

19、炉：北京普析通用仪器有限责任公司。1.6统计分析采用单因素方差分析检验E+与E-植株间和胁迫处理间的差异。采用双因素 方差分析检验内生真菌感染和镉胁迫之间的交互作用。用spass statistics 17统计 分析数据，用Excel制图。2结果与分析2.1不同浓度镉胁迫下对E+、E-高羊茅光合作用的影响2.1.1净光合速率（Pn）光合速率（Pn）又称表观光合作用,是指真正光合作用所同化的CO2量减去 因呼吸作用而释放的CO2量。通常所说的光合速率就是净光合速率12。光合速 率是反映光合作用强弱的最重要也是最直接的指标，光合速率越大，表明植物光 合作用的水平越高。因此光合速率是估计植物生产力的

20、重要指标，也是研究光合 作用调节机制中光合作用机理的重要指标13，在光合作用和植物生产研究中受到 了很大的关注。试验结果从图1可以看出，高羊茅E+与E-植株在5 mg-L-1镉胁迫浓度时， Pn的日变化趋势均表现为先降低后增高再降低的趋势。最高峰出现在下午 15:00，次高峰出现在早晨11:00，且次高峰值小于最高峰值。从次高峰开始，Pn 逐渐降低，时间大约是12:0014:00。其它Cd2+胁迫下均有类似的Pn日变化 趋势。E+感染植株的平均Pn值均高于E-植株，显示出E+植株光合作用的优 势。2.1.2胞间CO2浓度（Ci）胞间CO2浓度（Ci）是光合生理生态研究中经常用到的一个参数。从图

21、2 可以看出在5 mg-L-1镉胁迫浓度时高羊茅E+与E-植株Ci的日变化趋势均表现为 倒抛物曲线，即Ci的日变化呈微弱双谷曲线。经过夜间的富集，早晨大气中CO2 浓度较高,表现为Ci在11:00值为最大，随着大气中CO2浓度降低，Ci随之逐渐 下降，谷底值出现在下午14:00附近。当镉浓度为20mg-L-1时无论是E+还是E- 植株的Ci在谷底值处都高于镉浓度为5mgL-1时的谷底值。当镉浓度为0mgL-1 时无论是E+还是E-植株的Ci在谷底值处也都高于镉浓度为5mg-L-1时的谷底值。 高浓度镉胁迫下，Ci过高不利于植物光合作用，镉浓度为5mgL-1最适合植物光 合作用。此时，叶片光合速

22、率为最大。由此可见，光合速率的的增加导致胞间co2 的消耗增加，导致植株叶片胞间CO2浓度逐渐减小。E+植株的平均值均高于 E-植株。其它浓度Cd2+胁迫下均有类似的Ci日变化趋势。2.1.3气孔导度（Gs）气孔导度（Gs）是直接影响到光合作用最重要的生理指标之一。如图3所 示,5 mg-L-1镉胁迫浓度时高羊茅E+与E-植株Gs的日变化趋势均表现为先迅速升 高,11:00时为测量的最高峰,然后逐渐降低,13:00降到谷底值，而后整体呈现升高 的趋势。当镉浓度为20mgL-1时无论是E+还是E-植株的气孔导度在谷底值处都 高于镉浓度为5mgL-1时的谷底值。当镉浓度为0mgL-1时无论是E+还

23、是E-植株 的气孔导度在谷底值处也都高于镉浓度为5mgL-1时的谷底值。当E+气孔导度在 11:00-13:00 由 136.33mol-m-2.s-1 逐渐下降到 70.67molm-2s-1 时，胞间 CO2浓度在 此时间段由341pmol-mol-1下降到326pmolmol-1。E-气孔导度在11:00-13:00由 113.67molm-2.s-1逐渐下降到70mol-m-2-s-1时，胞间CO2浓度在此时间段由 328pmol-mol-1 下降到 293.33pmolmol-1。高浓度镉胁迫下，Gs过高不利于植物光合作用，当镉浓度为5mg-L-1最适合 植物光合作用。Gs的下降增加

24、了 CO2的传导阻力，减少了光合作用原料的供应, 从而降低了 CO2同化率，导致叶片吸收的光能过剩。其它浓度Cd2+胁迫下均有类 似的Gs日变化趋势。10. 008. 006. 004. 002. 000. 0011:0012:0013:0014:0015:0016:0017:00时间/H图1净光合速率的日变化迎-迎+600. 00500. 00400. 00300. 00200. 00100. 000. 0011:0012:0013:0014:0015:0016:0017:00时间/h图W胞间C成的日变化1401205E-5E+100806040200 11:0012:0013:0014:0

25、015:0016:0017:00时间/h图3气孑L导度的日变化2.2不同浓度镉胁迫下对E+、E-高羊茅生长的影响2.2.1高羊茅的生长指标胁迫处理结束后，所有的高羊茅植株的分蘖数都有所增加。但增加的程度因 为镉处理浓度的不同和感染内生真菌与否而存在差异。不论E+植株还是E-植株， 在低浓度镉处理时（0、0.5、2mgLQ，分蘖数、株高和根长都随着镉浓度的增 加而增大，当镉浓度5mgL-i时E+植株的分蘖数比对照增加了 18%, E-植株的分 蘖数比对照减少了 1%。株高比对照增加了 19%，E-植株的株高比对照增加了 8%，根长比对照增加了 16%，E-植株的根长比对照增加了 33%；在高浓度

26、镉处 理时（10、20mgLQ，分蘖数、株高和根长都随着镉浓度的增大而减小。当镉 浓度20mg - L-1时E+植株的分蘖比对照增加了 9%，E-植株的分蘖比对照降低了 44%。E+植株的株高比对照增加了 2%，E-植株的株高比对照降低了 7%。E+植株 的根长比对照降低了 22%，E-植株的根长比对照增加了 4%。其中，当镉处理浓 度为5mg - L-1时，分蘖数、株高和根长达到最大值（见表1）。这表明低浓度镉 处理会促进植株生长，高浓度镉处理会抑制植株生长。在设置的不同浓度镉处理中，E+植株的分蘖数、株高和根长都要高于E-植株; 其中，镉处理浓度为5mg - L-1时，E+植株的分蘖数和株

27、高显著高于E-植株，E+植 株的根长高于E-植株，但差异不显著。说明不论是否存在镉胁迫，内生真菌的感 染都增强了高羊茅的分蘖能力以及植株的株高和根的生长。2.2.2高羊茅地上、地下生物量分配结果如表1所示，随着镉处理浓度的升高，不论E+植株还是E-植株，在低浓 度镉处理时（0、0.5、2mgL-i），地上生物量和地下生物量随着镉浓度的增大而 增大。当镉浓度5mgL-i时E+植株的地上生物量比对照增加了 25%，E-植株的地 上生物量比对照增加了 13%，E+植株的地下生物量比对照增加了 37%，E-植株 的地下生物量比对照增加了 36%；在高浓度镉处理时（10、20mgL-i），地上生 物量和

28、地下生物量随着镉浓度的增大而减小。当镉浓度20mgL-i时E+植株的地 上生物量比对照增加了 8%，E-植株的地上生物量比对照降低了 28%，E+植株的 地下生物量比对照减少了 20%，E-植株的地下生物量比对照减少了 24%；其中， 当镉处理浓度为5mgL-i时，地上生物量和地下生物量达到最大值。这表明低浓 度镉处理会增大植株地上生物量和地下生物量，高浓度镉处理则会降低地上生物 量和地下生物量。在设置的所有镉处理中，E+植株的地上生物量和地下生物量要高于E-植株； 其中，镉处理浓度为0.5 mgL-1、2 mgL-1、5 mgL-1、10 mgL-1、20 mgL-1时， E+植株的地上生物

29、量显著高于E-植株；镉处理浓度为0.5 mg-L-1和10 mgL-1时， E+植株的地下生物量显著高于E-植株，在镉处理浓度为5 mgL-1时，地下生物量 达到了最大值，且E+植株的地下生物量高于E-植株，但差异不显著。说明内生 真菌感染不但促进了高羊茅的生物量的增长，也改变了高羊茅生物量的分配格 局。镉处理(mg.L-J地上生物量(g)地下生物量(g)分蘖数(个)株高(cm)根长(cm)0 E+1.31bc0.42bcd2.15ab31.83abc19.17abE-1.23c0.41bcd2.18ab30.83bc14.00c0.5 E+1.56a0.46bc2.5a33.33abc19.

30、00abE-1.02d0.33d1.89ab29.17c14.53c2 E+1.54a0.46bc2.53a35.50ab19.03abE-1.03d0.37cd2.09ab30.00c15.67bc5 E+1.64a0.57a2.54a37.77a22.20aE-1.39b0.56a2.16b33.50bc18.67ab10 E+1.57a0.47b2.30ab38.00a18.00bcE-1.37b0.36d2.06ab32.67abc16.67bc20 E+1.41b0.35d2.34ab32.47abc15.67bcE-0.96d0.33d1.51b28.80c14.50c同一列中右侧

31、字母不同表示差异显著P= 0.052.3不同浓度镉胁迫下对E+、E-高羊茅中各部分镉含量的影响污染物被植物吸收后，在植物体内各部位的分布规律与吸收污染物的途径、 作物品种、污染物的性质因素有关。从土壤和水体中吸收污染物的植物，一般分 布规律和残留含量的顺序是:根茎叶穗壳种子14。从表2中可以看出，随着镉处理浓度的增加，不论是否感染内生真菌，高羊茅 单位干重的镉含量也呈上升趋势。在高羊茅的不同部位中，镉在高羊茅体内主要 集中在根部和茎部，在叶片中的积累比较少。这一分布规律说明：利用草坪草对 镉污染土地进行植物修复时，应选用根系发达的草坪草种，根系越发达对土壤中 镉的累积能力越强。其中，当镉处理浓

32、度为5mgL-1时,E+植株量和E-植株的各部分镉含量表现出显著性差异：当镉浓度为0.5 mg-L-1和5 mgL-1时，内生真菌的 感染显著降低了高羊茅根中镉的含量；相似的结果也出现在植株的叶片中，当镉 浓度为5 mgL-1时，内生真菌的感染显著降低了高羊茅叶片中镉的含量；在茎 中,E+植株的镉含量则要高于E-植株,并且在镉处理浓度为5mgL-1时，两者差异显 著。说明与E-植株相比,E+植株地上部倾向于在茎中而不是在叶片中积累镉。表2不同浓度镉处理下内生真菌感染对高羊茅各部分中镉含量的影响镉处理/(mg L-)镉镉含量（mg/kg）根茎叶0 E+0.96f0.70f0.45deE-1.02

33、ef0.69f0.33e0.5E+1.03d1.17ef0.40deE-1.3e1.01de0.51de2 E+1.32c1.65c0.59cE-1.62bc1.40cd0.65c5 E+1.56c1.86ab0.49deE-1.89b1.53c0.65c10 E+2.09b1.93ab0.77bcE-2.24bc1.91ab0.99ab20 E+2.19a2.01ab1.08abE-2.84a1.95a1.23a同一列中右侧字母不同表示差异显著P= 0.05对上述结果进行进一步的双因素方差分析，结果如表3,镉胁迫处理对高羊 茅地上、地下生物量，株高，根长和根系、茎以及叶片中的镉含量都有显著影

34、响。 而内生真菌的感染对高羊茅的分蘖数，地上、地下生物量，株高，根长以及根系 的镉含量都有较为显著的影响。在地上生物量中，镉胁迫处理和内生真菌感染之 间存在着交互作用。表3内生真菌感染和镉胁迫处理对高羊茅影响的双因素方差分析变量内生真菌感染镉交互作用分蘖数*NSNS地上生物量*地下生物量*NS株高*NS根长*NS根镉含量*NS茎镉含量NS*NS叶镉含量NS*NS*,*,*分别表示P 0.05,0.01,0.001, NS表示结果不显著3讨论与结论植物光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单元，也是分析 环境因素影响植物生长和代谢的重要手段15。一般条件下植物的光合作用变化均 有规律可

35、循。本实验结果，E+与E-不同镉浓度处理的高羊茅植株净光合速率的变 化均呈有规律的曲线，高峰值均出现在下午15: 00。E+植株的净光合速率、胞 间CO2浓度、气孔导度都高于E-植株。气孔导度增大引起蒸腾作用加强，E+净光 合速率显著高于E-植株。因此E+植株比E-植株更适应重金属污染的土壤。许多研究表明，内生真菌的感染可以促进宿主禾草生物量的积累，增加植株 的分蘖数。Rahman和Saiga发现在营养受限的情况下，内生真菌感染显著提高 了高羊茅的地上部生物量和分蘖数。Bonnet等m在对锌胁迫下的黑麦草进行研 究时发现，内生真菌显著提高了黑麦草的分蘖数，但是对生物量没有显著的促进 作用。本实

36、验也得到了相似的结论。在本实验中，内生真菌在总生物量基本不变 的基础上，增加了高羊茅的分蘖数，增加了根的生物量和比重，叶片生物量占总 生物量的比例有所下降。这可以维持根系吸水能力，从而减少在镉胁迫对植株造 成的损伤。Creek和WadeM发现包括高羊茅在内的一些植物的根系分泌物中含有酚类 物质，而酚类物质可以与一些重金属鳌合，从而降低它们的生物活性Malinowski 等眼的研究发现内生真菌的感染显著提高了高羊茅根系分泌物中酚类物质的含 量，进一步的研究发现高羊茅根系分泌物可以显著降低铝，铜等重金属的毒性 19-20。本实验中，内生真菌感染显著降低了根系中镉的含量，可能是因为内生真 菌促进高羊

37、茅根部分泌了更多的酚类物质，从而减少了镉在高羊茅根部的积累， 进一步降低了植株整体的镉含量。在植株的地上部分植株在茎中比在叶中积累了 更多的镉，Margues等研究发现菌根真菌增强了 Solanum nigrum对镉的吸收 和积累，而植物体中最主要的积累部位就是根系。高羊茅茎中的菌丝可能也类似 的机制吸附了大量的镉，使镉向叶片的运输量减少。在镉胁迫下，内生真菌感染降低了植株整体的镉含量，改变了镉在高羊茅地 上部的分布。虽然对总生物量没有显著作用，但增加了高羊茅的净光合速率、分 蘖数、株高和根长，结果表明，内生真菌感染对其宿主高羊茅的镉胁迫耐受性有 一定的增益作用。参考文献：李飞,李春杰.内生真

38、菌对禾草类植物抗旱性的影响N,草业科学.2006,23(3):57 孙吉雄.草坪学M.第 2版.北京:中国农业出版社.2003.Bacon CW, Siegel MR.Endophyte parasitism of tall fescueJ. Journal of productionAgriculture, 1988,1:45-55.申鸿,陈保东，冯固，等.锌污染土壤接种丛枝菌根真菌对玉米苗期生长的影响J.农业环境 保护,2002,05:399-402.成本喜，侯留记，熊向东，等.烤烟上部叶一次带茎方法研究J.烟草科技，1996( 6): 35- 36朱尊权.生产优质烤烟特别是上部完熟烟的窍

39、门J .烟草科技，1995 (5):33谭青涛，刘光亮，薛焕荣，等.上部烟叶带茎割收一起烘烤的研究J.中国烟草科学1997(2):45-46Read J C, Camp B J. The effect of fungal endophyte Acremonium coenophialumintall fescue on animal performance, toxicity, and stand maintenanceJ. Agron.J.,1986,78:848-850.Belesky DP, Fedders JM. Tall fescue development in response

40、To Acremoniumcoenophialumand soil acidityJ. Crop Sci.,1995,35:529-553.Faeth SH, Sullivan TJ. Mutualistic asexual endophyte in a native grass are usually parasiticJ.American Naturalist,2003,161:310-325.Quigley P E. Effects ofNeotyphodium loliiinfection and sowing rate of perennial ryegrass(Lolium per

41、enne) on the dynamics of ryegrass/subterranean clover (Trifolium subterraneum) swards. Australian Journal ofAgriculturalResearch, 2000, 50: 47-56.张文丽.张彤等.土壤逐渐干旱下玉米幼苗光合速率与蒸腾速率变化的研究A.中国生态 农业学报.2006.14(2):72王瑞，陈永忠，杨小胡等.油茶光合作用及其影响因素研究进展.经济林研 究.2007,25(2):78-79王益奎，李鸿莉，王军，等.烟草水分胁迫研究进展J.中国烟草科学，2005(4): 33- 46冯建灿.张玉洁.喜树光合速率日变化及其影响因子的研究J.林业科学.2002, 38(4):34-39.RalnnanM H, Saiga S Endophytic fungi (Neotyphodium coeraophialum )affect the growth and mineral uptake, transport and efficiency ratios in tall fescue (Festuca arundinacea).Plantand Soil 2005,272 : 163-171Creek R, Wade