新生仔猪营养学简化版

1、PAGE PAGE 216 第一章 引言 新生仔猪死亡的生物学是个尚未充分了解和l缺乏深入研究的科学领域。其对猪场造成的损失目前几乎束手无策。 养猪业是技术高度密集的动物产业之一，许多国家的从业者主要是由高度熟练的技术人员组成。尽管如此，新生仔猪的死亡率仍大约为12，并在最近10年内没有显著的改观。 其它物种在新生儿期间也发生重大死亡，但不像猪这么严重（表l-1）。 本章作为一个简短的引言，旨在突出说明新生仔猪生物学方面存在的问题，以及目前生产者们所面临的难题。以便在以后的章节中，逐一论述并提出解决的办法，供参考。表1-1 不同物种新生儿死亡率物种新生儿死亡率（%）平均变化范围猪135-20人

2、21.5-7牛40-10羊53-81.1 新生仔猪死亡造成的损失的严重性 关于新生儿期的概念目前尚有争论，但通常是指出生后的最初几天。总的来说新生儿死亡是指发生在出生后7天之内的死亡。对于包括猪在内的家畜，生产上通常统计的是指断奶之前的死亡率，但断奶期本身是变化的。表1-l中的数据表明了在不同物种间新生儿死亡的严重程度。可以看出，在不同物种之间存在很大的差异，而且猪的死亡率明显高于其它动物。猪通过高死亡率作为一种自然选择机制，而牛羊每胎胎数较少，母体对后代个体投入高，因而死亡率较低。人类亦如此，每个新生儿都是无价之宝，父母为之投入了高昂的代价，因此死亡率低。在下文中我们还将讨论应用高科技来提高

3、成活率的可能性。人类新生儿死亡率调查数据在内容和细节上都是详尽的，而且运用了复杂的统计分析对结果加以解释。同时还有复杂的保险系数为预测损失和控制死亡提供方便。在医学领域，诞生的每个婴儿都具有无可估量的价值，为了追求100的存活率，任何技术和措施都可以采用。在畜牧业中，对个体妊娠或产后护理实施严格的控制是相当困难的（也被认为是不值得的），因此死亡率较高。 在肉类和家畜委员会（MLC）注册的英国猪场的资料，说明了新生仔猪死亡率是如何随时间而变化的（表1-2）。 在七十年代取得了一些成绩，但到1994年的15年间，却没有任何新进展，还需做很多工作才能改善这种状况。从图1.l可以看出19701994年

4、间，新生仔猪断奶前死亡率的变化趋势。虽然窝产活仔数缓慢上升，死亡率并没有随时间的推移而有所降低。表1-2 1972-1994年新生仔猪（断奶前）死亡率（%）（摘自MLC 1970-1994）197019741976198119841986198819901992199415.214.214.112.611.311.111.112.012.011.8 1994年的情况表明，在英国经济效益排在前三名的养猪场仔猪死亡率达到10.1，10的明星养猪场也达到10.1。这些数据表明，即使是最好的养猪场也难有很低的死亡率。 人们普遍认为，死亡主要发生在出生后的早期阶段（Hughes，1993）。过去20年，

5、在不同国家进行的所有调查工作发现，50的断奶前仔猪死亡发生在分娩后3天以内，90发生在分娩后一周龄以内。1.2 影响死亡率的因素 为了对仔猪死亡原因进行分类，人们做了大量的调查。压死和其它的如营养供给等与母猪有关的因素是最终的死因，但是传染病和遗传畸形也是重要的。从表1-3中可以看出不同调查者（可能是场间差异）所得出的各种死亡原因所占比例存在着很大的差异。 表1-3 断奶前仔猪死亡原因文献出处断奶前合计死亡率（%）压死弱小传染病遗传畸形不明原因其它母猪粗暴营养不良Fahmy和Bernard（1971）19271814166Spicer 等（1986）329275324Dyck和Swierstr

6、a（1987）394211170Prime 等（1987）45147- 由于致死性遗传畸形引起的死亡可能总存在一个基线值，在实际生产中，养殖者是无法改变的。控制这些性状的基因表达频率在不同群体之间变异很大，而且因育种而改变。我们希望杂交育种公司在总体规划中，加大对这些性状的遗传选择强度，把遗传缺陷引起的死亡降至最低。当然，在遗传因素之外，还存在其它的通过管理可以控制的死亡因素。 影响成活或死亡率的因素在某种程度上是由不同情况下的商业行为所引起的。其中占很大比例的是由母猪压死造成的新生仔猪死亡。采用精心设计的分娩栏可以部分预防这种死亡，也可以通过严密监视分娩过程和24小时在产房值班来防止这种死亡

7、。因为自然条件下大约65一70的分娩发生在夜间，这就意味着需要在正常的工作时间之外守护产房。实际上大多数管理者认为这是无法负担的，因而仔猪被母猪压死是不可避免的。必须指出，即使在母猪自然栖息的环境条件下，死亡率仍然很高，甚至高于集约化环境，尤其是在恶劣的天气情况下。使用分娩栏具有明显的益处，可以显著地降低死亡率（Hughes，1993）（表1-4）。表1-4 应用分娩栏降低死亡率文献出处断奶前死亡率（）使用分娩栏不使用分娩栏Robertson等（1966）18.726.6Glastonbury（1976）15.931.3Devilat等（1971）10.213.5Aherne（1982）12.

8、734.6Gustafsson（1983）18.718.7Collins等（1987）12.012.4 表1-5列出了导致仔猪死亡的主要原因。单一因素可以是直接导致死亡的，但多种因素相互作用最终导致死亡就更为常见了（见图1.2）。表1-5 断奶前死亡原因 人为因素：饲养员素质，训练方案 病理因素：疾病，卫生 免疫因素：被动的和主动的 温 度：体温调节 行为因素：生活力，竞争的天性 营 养：饥饿，营养不良 遗传因素：品种差异，杂种类型 物理因素：外伤，机械设备 基因型 胚胎发育 出生重 母体投入 免疫因素 热调节 行卫 人为投资 物理外伤，病原，营养缺管乏 低血糖，体温过低，昏迷 死亡1.2.1

9、 饲养员素质（stockmanship） 如果在生产当中要想发挥动物最大生产潜力，饲养员操作水平的熟练程度非常重要。动物和人类之间的相互行为关系已成为应用繁殖学的研究领域（Seabrook，1994；Hemsworth等，1981；Hemsworth和Barnett，1990；Varley和Stedman，1994）。除了正式的技能培训，饲养员的工作态度及其在新生仔猪护理中的努力程度都会影响仔猪的死亡率。 最近几年，猪场的生产规模越来越大，分工也越来越专业化。如今某些大型养猪场常常饲养几万头母猪，自动化和机械化程度逐渐提高，人畜比和个人护理均有所下降。这对于新生仔猪的护理来说显然是不利的，并且

10、使公众产生了这样一种持续性的观念，即养猪场成了工厂化农场。1.2.2 免疫因素 新生儿迅速有效地获得对其所处环境内病原的免疫力是幼小动物成活和随后的生活力必不可少的。新生儿从其母体获得足量的被动免疫保护的能力非常重要。对新生仔猪而言初乳是唯一的途径。免疫球蛋白不能从胎盘传递，因此在分娩后应该让仔猪从初乳中摄取。包括人类在内的其它物种，妊娠期间免疫球蛋白可以直接传递给胎儿，对通过初乳传递免疫力的依赖性便不是非常迫切。表1-6说明了不同种类动物的初乳和被动免疫的相对重要性。在所有死因当中免疫因素无疑处于中心地位，大多数的死亡也不同程度的牵涉到免疫因素。表1-6 不同物种的被动预防（引自Ballab

11、riga等，1976）物种出生前传递出生后传递马024小时牛，山羊，绵羊024小时猪024-36小时狗1-2天豪猪40天老鼠16天小鼠21天兔0人0猴子0 有确凿的证据表明，无论免疫球蛋白是以何种方式获得的，所有物种的生存前景都与免疫球蛋白紧紧地联系在一起，而且出生之后即获得有效的免疫球蛋白，后期的免疫力会增强（Varey等，1986a,b，1987）。1.2.3 体温调节 新生儿分娩后，由原来的受到高度保护、体温调节的母体子宫内环境突然转变为温度很低的外界环境，是对其生命的潜在威胁。对刚出生的仔猪而言，体温（39）和外界环境温度（18-25）之间的差异是很大的，而且，与其它物种相比，仔猪的身

12、体发育相对来说是很不成熟的。当然，外界环境温度在室内猪场一般可以得到控制，而在室外猪场，情况则与此不同。1.2.4 行为因素 最近几年对家畜行为的研究已经成为动物科学研究的热门领域。公众对家畜养殖方法学的了解越来越多，人们对目前采用的系统的欠缺也达成共识。在集约化单胃动物养殖系统尤其是养猪系统进行的许多工作诸如母猪圈、分娩栏和单层平列猪笼都已经引起人们的非议。针对新生家畜已经进行了一些工作（De Passille和Rushen，1990；Fraser，1990），但与理想状态还相距甚远。新生动物在出生后最初几个小时内依靠遗传下来（也可能是学习得到）的行为保证自身存活下来并继续成长。寻找到母畜乳

13、头然后通过竞争成功地保护自己，这种能力对于个体存活是至关重要的。 行为也是预防体温过低和低血糖的重要因素，母体身边的环境对于仔猪御寒是很有益处的，新生动物非常依赖于这种本能意识。有资料被证实，当环境温度下降时，仔猪向着温度升高的方向移动（Welch和Baxter，1986）。这可能是乳头寻找行为的一种主要动机。 母仔关系对于新生仔畜的成活也具有非常重要的意义，像Lorena（1937）用小鹅和彩球所做的经典研究那样，这也是个诱人的研究领域。在羊的身上对这种行为的理解是最透彻的，虽然羊和其它物种一样，出生之后迅速而又成功的建立母仔关系。在当前的新生仔畜管理系统中，动物的正常行为表达被一些人为因素

14、如早期断乳方案打乱了。有人发现，哺乳期的缩短导致断奶后异常行为的增加，恶癖行为发生率也上升（Hutton和WoodGush，1983）。在新生仔畜出生几小时或几天后交叉寄养也是一种常见的做法，有时这也是必要的，比如当母猪在分娩后的最初一段时间不产奶，但这样会造成严重的情感伤害。 发生在分娩之前的事件会对分娩之后产生重要影响。如果分娩时间延长而且艰难，那么新生仔猪会在缺氧条件下产出，身体虽然是健康的，但这有可能对新生仔猪的行为产生影响，以致于生活力下降，竞争能力也受到不利影响。1.2.5 营养 在新生儿生物学中营养的重要性是显而易见的，在以后的章节中我们将详细阐述。早期仔猪的营养无论怎样强调都不

15、会是过分的，因为分娩时体内积蓄的能量蛋白是仔猪成活的重要基础。如果仔猪出生时体内能量蓄积少，又不能迅速供给合适的营养，仔猪血糖水平马上就会降低，并出现昏迷甚至死亡。此外，在出生后的几个星期和断乳期间，养殖者越来越依赖于按照最低成本配制的具有潜在过敏性的饲料。有趣的是，医学领域内的“母乳最佳”（Breast is best）的观念现在又回到了人们的心目中，只是在战后的一段时间内人们常常用配方代乳品喂养婴儿（Hanson和Winberg，1972；Muller，1976；Mata，1978）。如果我们回归到母体饲养方式，我们便可以避免为幼年生长动物提供用多种廉价植物性原料配制的而动物无论从营养上还

16、是免疫上都难以接受的日粮。1.3 新生仔猪的实际管理 在实际生产当中，人们应用许多高技术来提高成活率和促进生长。从事新生仔猪管理和护理的人员是最重要的资源，必须受到高水平的培训，具备必要的个人人格素质和工作动力。 在日常工作中使用前列腺素类似物诱发分娩已经成为养猪业中新生仔猪护理的一项基本手段。注射前列腺素部分是为了节省劳动力，但同时也显著改善了对分娩过程的监护工作，使产后的实际仔猪护理和初乳管理更加方便。目前大多数养猪生产者不同意在养猪生产中实行象人类产科医院那样高水平的个体护理（至少出于经济上的因素），但特殊的分娩单位和分娩栏已经应用了许多年。某些养猪场应用高度卫生的母猪装置尽可能为围产期

17、母猪提供最好的条件。新的分娩栏设计方案不断出现，例如应用水压阻挡拦杆防止母猪躺卧过快。此外，虽然经济上并不是很合算，新生仔猪孵育设备也已经走向试用阶段（Varley，1985），并取得了一些成功。杂交育种公司正在继续培育新的高产母猪，我们必须重新注视这些辅助饲养设备。最近几年在新生仔猪护理方面已经出现了许多新奇的进展，如利用抗生素降低病原感染的有害作用，用有益菌群帮助肠道微生物区系迅速发育（Williams，1990）。益生素也降低了抗生素的治疗和预防剂量。通过口服大肠杆菌疫苗来提高分娩之前初乳免疫球蛋白滴度也已经被普遍应用了一段时间。更新的一项进展是新生仔猪人工初乳产品的合成（Pullar，

18、1991）。这种源于血浆的产品在某些情况下是很有效的，除了可以为垂危仔猪提供能量之外，产品中还含有一系列免疫制剂。1.4 结论商业猪场新生仔猪死亡依然居高不下，造成很大损失。一些与遗传致死基因相关联的死亡是无法避免的，而其它死亡可以通过采纳和推广现有技术而加以降低。个体死亡很少是由单一因素引起的，但是随着我们对所有的相关因素及其互作方式的理解加深，最终我们会取得进展。技术的采用总是取决于经济上的可行性，但我们有责任尽一切努力保证每一头诞生的仔猪获得最大的存活机会。第二章 遗传学与新生仔猪的成活率2.1 引言 从胚胎早期到断奶时的窝产仔数是由遗传控制下的许多不同的生理因素所决定的。产前死亡率取决

19、于受精卵的存活、成功的附植和胎儿存活等环节。新生儿的死亡率可分别归因于可识别的遗传因素（例如，许多遗传畸形是由单个基因控制的）或多基因因素。通过对近交或杂交的效果进行检测和对性状的群体内遗传参数（尤其是遗传力和遗传相关性）的估测，可以推断出影响这些性状的基因的存在及其相对重要性。一个性状的遗传力可以定义为在一个群体内由两个动物间的遗传差异造成的变异所占的比率，因而它在0-1之间变动。从有亲缘关系的动物间的相关性可以估测出遗传力的大小。两个性状间的遗传相关性由相同基因控制的变异程度来衡量，可以从两个性状间的相关性中估测出。低遗传力意味着该性状的大多数变异是由环境造成的，而遗传变异所占的比例低，因

20、而相应的性状就很难通过遗传选择加以改变。较高的遗传相关性意味着控制两个性状的基因在很大程度上是相同的，由选择造成的其中一个性状的改变将伴随着另一个性状的改变而相应变化。 窝产仔数表示出生仔猪的总数或出生活仔数。通常认为这些性状呈正态分布。尽管事实上它们并不呈现连续分布（在一个有限的区间），然而，正态分布的假设便于实际应用。但它在分析出生死胎的遗传参数时可能会遇到一些困难，因为一个数量非常有限的区间显然呈高度非正态分布。而且，在估计出生活仔数时也可能会出现一些错误，因为仔猪的出生和记录时间之间有段耽搁（因而有些仔猪出生时可能活着，但在记录之前死去了）。从两批或更多批可比数据中求平均值时，可能还无

21、关紧要（如品种间的比较），但对于群体内的遗传研究，这些问题将会归于环境噪音，因而降低了遗传力和遗传相关性的估测值的可靠性。 断奶之前的死亡率既依赖于与母体行为和育仔能力相关的基因，也依赖于仔猪的基因。而涉及到如母体行为、泌乳产量或乳头功能等性状。不同的断奶日龄导致对这些结果的阐释模糊不清，但所观察到的死亡率大约有80%发生在出生后的第3至第4天（Svendsen，1992），所以2l日龄的仔猪数可以反映出大多数断奶之前的死亡率。一个更重要的问题是寄养的普遍实施，降低了性状的变异性并阻碍了性状的充分表达。另外，在许多猪场，并没记录有多少头仔猪被寄养。然而，有关某些品种和它们的杂种，尤其是欧洲品种

22、和多产的中国品种之间的比较，揭示了围产期死亡率性状存在遗传变异的证据，因为这些猪种的出生和断奶时的窝产仔数间的差别很大。对这些品种猪的杂交育种研究有助于对影响新生儿存活率的遗传因素进行估测，并且表明其显性变异是很大的。 本章对新生仔猪死亡率的不同遗传方式进行调查并总结了它们在实际生产中的应用效果。2.2 产前成活率 Blasco等（1993）对产前存活率的遗传学进行了综述，下面是他们的主要结论和现点： 1产前存活率主要由母体的基因型控制，胚胎或胎儿的基因型只产生有限的影响。 2母猪排卵率间存在着显著的遗传变异。产前成活率的变异水平较低，但仍较明显。这两个性状呈负的遗传相关性。尽管遗传相关性较低

23、，但也表明了独立于排卵率的产前成活率的遗传变异的存在，杂交育种研究似乎证实了这一点。 3子宫容积和排卵率这两个独立的性状可能决定窝产仔数：子宫容积定义为至分娩时母畜所能容纳胎儿的最大数目（Bennet 和Leymaster，1989）。对猪和其它物种进行的试验表明，需要有一种更复杂的模型来证明早期胚胎的存活既依赖于母体，也依赖于其自身。2.3 新生仔猪的成活率一遗传畸形和对疾病的抵抗力 遗传畸形在新生儿死亡率中占很小的比例。导致仔猪死亡的先天性畸形发生率在0.5-3之间。但每一类型畸形的发病率要远远低于1（O11ivier和Denis，1982）。己有人对大量的遗传畸形进行了描述（见Husto

24、n等，1978；Olliver和Sellier1982）的综述）。Wheat（1990）已对20种最常见的畸形及其遗传因素进行了简要的综述。 传染性疾病在导致新生儿的死亡率方面起着重要的作用。在通常情况下，对这些疾病抵抗力的遗传因素人们还知之甚少。但是，对携带k88抗原的肠源性大肠杆菌引起的新生仔猪腹泻，有人已报道了遗传因素对该病抵抗力的影响。Edfors-Lilja（1991）已对该病的遗传学进行了综述。腹泻是引起新生仔猪死亡率的一个重要原因，它是由细菌表面的丝状k88抗原（称为粘附素）启动，大肠杆菌粘附于猪的肠粘膜上引起的。已知肠源性的大肠杆菌有三类K88抗原（K88ab，K88ac，K8

25、8ad）。K88大肠杆菌依赖于它们的抗原特异性的K88变异株（如ab，ac，ad）而粘附于猪肠上皮细胞刷状缘特异性受体上。不同动物是否具有这些特异的受体，决定了是否对K88大肠杆菌的特异株易感，并且这种差异是由遗传控制的。每一类型的K88抗原受体的存在与否似乎是由单个基因控制的。利用不具有K88受体的猪可以提高新生仔猪对腹泻的抵抗力，并且可以利用目前的育种方案选择性海汰带有K88受体的猪，Ollivi时日R时fo（1991）己对后者实施的可能性进行了评估。在杂交育种计划中利用具有抵抗力的种公猪将减少新生仔猪腹泻的发病率，这似乎是很明显的。但是，由于在测定动物的表型时需要通过屠宰或活体剖检取得肠

26、标本，因而目前仍难通过这种方法对留作种用动物进行选择。因此，发现与控制K88受体位点相连的遗传标记是今后的研究方向，这将提高任何旨在剔除不良等位基因的研究方案的效率。2.4 品种间变异与杂交育种 对不同品种猪的多产性状进行比较已有报道，且多见于杂交育种研究中（对这些结果的总结参见附录2.l）。新生仔猪的成活率可以根据分娩和断奶前的n个阶段的窝仔数加以估测，有关该方面的统计分析很少，因而，往往缺乏品种平均值的标准。新生仔猪的成活率在遗传学上是一个复杂的性状，它由仔猪和母猪的基因共同控制。要研究后代和亲代的基因组对新生仔猪成活率的遗传变异的相对作用，杂交育种不失为一种有用的手段。 但是对这些研究结

27、果的阐释往往有偏差，即新生仔猪成活率的种间差异可能与出生时的窝产仔数的差异相混淆，因为随着窝产仔数的上升，死亡率也呈正向的非线性升高（图2.1）。在这种情况下，为了对不同品种进行更准确的比较，可以根据恒定的出生窝产仔数进行统计矫正。不幸的是，这些统计处理在杂交育种词验的分析中很少应用。 图2.1 各种法国品种猪的断奶前死亡率随窝产仔数的变化率（自Legau1t，1985）仔猪死胎所占的比例在品种间的差异通常是有限的。但是，Legault（1985）己报道了青年皮特兰母猪在围产期胎儿的死亡率上升，而比利时长白青年母猪在围产期胎儿的死亡率小，这可能是由于这些青年母猪的骨盆没有充分张开。与大白猪相比

28、，高产梅山猪的死胎发生率较低，Legault和Caritez（1983）、Bidanel等（1989）和Bidane（1993）也己对此作了报道。相反，Haley等（1995）发现，梅山仔猪死胎数要比大白猪高。他们将该结果归因于梅山母猪较高的排卵率，因为这将导致子宫角的极度拥挤。确实，当校正了排卵率后，差异不再显著。（见附录2.1）。图2.2 猪的断奶前成活率的品种差异。 品种平均值表示为与大白猪（或约克夏）的平均值的差值每一品种的平均估计值由十表示CW, 吉斯白猪；DU，杜洛克；HA，汉普夏；LB，比利时长白猪；LR，长白猪；MS，梅山猪；PI，皮特兰；SP，Spotted（摘自Skarma

29、n，1961；Kizsh等，1963；Schmidt，1964；Smith和Mclaren，1967；Schroder等，1973；Simon等，1972；Minkema等，1974；Young等，1976；Park和Kin，1982；Schneider等，1982；LegauIt和Caritez，1983；GaugIer等，1984；Jungst和Kuhers，1984；Bidanel等，1989；Haley等，1995；Lee和haley，1995。） 数据表明：从出生到断奶时的成活率在品种间的变异是相当重要的。研究发现，品种差异变化很大。这可能是因为，大多数研究的试验动物数量有限，因而造

30、成了抽样偏差。但也可能是同一品种内亚群间的遗传差异或环境条件造成的真实差异的结果，这或许与出生时的窝产仔数的变异有关，也可能毫无关系。但是，如图2.2所示，大多数多产的西方品种如长白猪和大白猪（或约克夏）的新生仔猪的成活率最高。而杜洛克、比利时、蓝德瑞斯、皮特兰，以及汉普夏猪的存活率都较低。梅山猪的断奶前死亡率似乎比大白猪高（图2.2）。这种较高的死亡率主要是由于梅山母猪分娩时较高的窝产仔数造成的，对出生仔猪数校正后的梅山猪存活率提高（参见Bidane1，1993；Lee和Haley，1995；见附录2.1）。如果在一个试验中同时饲养纯种和杂种后代，品种间的差异则表明了仔猪基因影响自身存活的可

31、能性。对仔猪基因和母猪基因对种间差异的相对作用的估计似乎表明汉普夏母猪基因和杜洛克母猪基因对新生儿的成活率有决定性的作用（Young等，1976；Wilson和Johnson，1981；Gallgler等，1984）。与大白猪相比，梅山仔猪携带的基因倾向于提高存活率（Bidanel等，1989；Lee和Haley，1995）。相反，与大白猪相比，梅山母猪的基因对胎儿的存活有不利作用，但这种作用是由它们分娩仔猪的出生重较低造成的，这反过来又可能是它们的窝产仔数较大的结果（Lee和Haley，1995）。图2.3 直接（或仔猪）杂交优势对新生仔猪成活率的估测。 每一杂交优势估计值由代表杂交的两品种

32、中的每一种的点来表示。每一品种的估计值由+表示。DU，牡洛克；HA，汉普夏；LB，比利时长白猪；LR，长白猪；LW，大白；MS，梅山；PI，皮特兰；SP，Spotter（摘自Skarman，1961; Eirsch等，1963; Schmidt，1964; Smith和King，1964; Smith和Mclaren，l967; Park和kim，1982：Schneder等，1982; Legault和Caritez，1983; Gaugler等，19841;Jungst和Kuhler，1984；Bidanel等，1989; Haley等，1995; Lee和Haley，1995） 杂交育种

33、对新生儿的成活率产生有利影响。杂交仔猪比纯种仔猪存活的可能性较高。对仔猪杂种优势的许多估测值可以从文献中获得（图2.l），与纯种动物的平均值相比，其（存活百分比）平均值上升了5.7。这导致了断奶时窝产仔数的仔猪杂种优势值（0.5头每窝）要比出生时（0.24头每窝）的高（Bidanel，1988）。如图2.3所示，所研究的7个品种的平均杂种优势值是相似的。杂种母猪也比纯种母猪的窝产仔数大。由于有利的母体杂种优势对新生儿成活率（存活率的2.6）的影响，这种优势从出生到断奶期（1.241.08每窝产仔数）趋于升高（图2.4）。图2.4母体（母猪）的杂交优势对猪的窝产仔数和新生儿的成活率的估计值。 每

34、一杂交优势估计值由点代替。平均估计值十字线表示。（摘自Simith和King；Johnso等，1978；Schnedider等，1982；Gaugler等，1984；Jungst和Kuhlers，1984；Bidanel等，1989；Haley等，1995；Lee和HaIey，1995）2.5 近交 具有亲缘关系的动物交配即发生近交。近交是用一个系数来定量的，该系数为衡量由一个个体携带的等位基因上的两个拷贝经过遗传后完全相同的机率（如从某一特定的祖先携带的同一等位基因遗传而来的）。近交系数可以在0（完全的远交）100（完全近交）之间变动。由特定交配产生的近交增量依赖于两个亲本亲缘关系的相近程度

35、。例如，一个亲本与其后代交配或来自以前远缘群体的全同胞交配产生的后代具有25的近交系数，而半同胞交配产生的后代的近交系数为12.5。应该注意，亲本和后裔的近交系数有很大的差别。两个完全的远系但有亲缘关系的个体交配能产生近交后代，而两个近交，但没有亲缘关系的个体交配产生完全的远系杂交后代。 近交限定于任何有限的群体，因为经过许多代以后，所有个体将至少具有远缘上的亲缘关系。在小的群体和经过选择的群体中，近交积累更加快速。近交在猪育种公司或育种方案的核心群中积累。但是，育种公司尽力减少近交，因而每一代的近交增长率通常是很低的，估计每年大概在0.51.0之间（Hill和Webb，1982），尽管最近几

36、年对育种值的最佳线性无偏估计的广泛应用可能已经加快了这增长率。 基于两方面的原因，近交是不利的。第一，近交可导致遗传变异的丢失，因而降低遗传进化的潜在速度。第二，近交可以降低生产性能（近交退化），这也是人们更加密切关注的问题。近交退化尤其能影响那些被隐性有害基因控制的性状。在杂种群体中，大多数有害的等位基因是由杂合子携带的，并且因为是隐性的，它们并没有降低这些动物的生产性能。近交不仅能够提高有害等位基因的发生率，而且能改变表型的发生率，因而对于有害的等位基因，只存在极少数的杂合子个体，而更多的个体为纯合子。近交退化是与杂种优势相反的现象，杂种优势主要是通过杂交育种剔除了有害的纯合子，而提高了杂

37、合子的发生率的结果。 近交对新生仔猪的影响已在有限的研究中进行了检测。前己述及，双亲和后代都可进行近交，但程度不同。因此，在考虑近交对某一性状如新生儿的成活率的影响时，母亲及其所产仔猪的遗传结构都可产生影响。我们也应在这两个水平上考虑近交效果。为了衡量近交的水平，对追溯到许多代以前的谱系的详细记录是必须的。为了估测近交效果，也需要对生产性能进行很好的记录。基于这些原因，关于近交对仔猪死亡率的影响这方面的研究的数量是有限的。特别是由于前面提到的寄养的实施，导致对断奶前死亡率进行详细记录的大批数据的缺乏。表2-1 近交对断奶前死亡率的影响：母猪和仔猪近交每上升10对死亡率影响的比例文献出处近交母猪

38、仔猪Winters等（1947）0.20Fahmy和Bernard（1971）0.701.00Bereskin等0.10一1.2注：代表总的近交，因为分析模型中并不包括母猪的近交； 显著性水平为0.01。 对加以控制的近交和进展相对快速的近交的研究表明，近交在仔猪死亡率方面产生有害作用，但是并没有对其影响程度进行定量研究（McPhee等，1931；Pomeroy，1960）。Hill和Webb（1982）已经总结了母猪和仔猪的近交对出生和断奶时的窝仔数的影响的研究结果。他们发现：仔猪的近交每提高10，出生时的窝产仔数和56日龄的窝仔数就分别下降0.3和0.34头；而母畜近交每升高10，出生时和

39、56日龄的窝仔数都下降0.23头。这些结果表明：母畜近交主要影响出生时的窝产仔数，而仔猪近交影响断奶时的窝仔数（假定通过死亡率来影响）。就近交对仔猪的死亡率的影响进行的有限的研究的结果（总结于表2-1）与上述结论是一致的。 这些数据预示着近交仔猪死亡率上升。但是，近交每上升10，死亡率大约上升1，近交的影响并不是很大。我们也应注意到，近交的后果可以通过自然选择在一定程度上加以改善，因为当纯合子暴露出一些有害隐性基因的后果时，可以通过选择剔除这些基因。这也意味着缓慢达到一定的近交水平（通常发生于育种群体）要比快速达到同一近交水平产生的有害影响小，因为在缓慢近交中有更多的机会淘汰有害等位基因。况且

40、，几乎所有的商品猪都为2个或更多个不同品系的杂种，屠宰用的后代也通常是由这些母猪与另一个无亲缘关系的公猪杂交产生的。所以，近交退化在商品猪生产中儿乎不成为一个问题。而在商品核心群、纯种群体、或当生产者在一个有亲缘关系的杂种群中进行选择性生产时，近交只会成为一个潜在的问题。因此，除了在特殊的情况下，近交退化不可能成为导致新生儿死亡率变异的主要因素。2.6 品种内变异 尽管总窝产仔数或总出生活仔数有相当数量的遗传参数估计值，但同时包括结果和两个性状间的关系，或包括出生时死胎数目的报道很少见。关于这些性状的遗传参数的文献综述见Lamberson（1990）。从18个对总窝产仔数的研究中得到的遗传力的

41、平均估计值为0.1，而从12个对出生活仔数的研究中得到的平均值为0.07。表2.2列出了总窝产仔数和出生活仔数间的遗传相关估计值。在遗传相关接近1时，通常是一致的。尽管当一个性状包含在另一个性状内时，并不希望出现相关性，如果相关性确实接近1，这意味着独立于窝产仔数的死胎数间几乎不存在变异。表2-2 出生总头数（TNB）、出生活仔数（NBA）、21日龄（21）的仔猪数和断奶仔猪数（NW）的遗传相关性g（TNB，NBA）g（NBA，N21）g（NBA，NW）文献出处0.890.470.67Legault（1970）0.900.90Strang和King（1970）0.960.330.800.53Y

42、oung等（1978）0.970.94Bolet和Felgines（1981）0.990.01Lobke等（1983）0.880.070.890.140.830.15Bereskin（1984）0.960.04Avalos（1985）0.830.111.020.141.040.14Irving和Swiger（1984）0.970.051.030.450.850.29Ferguson等（1985）0.941.000.571.06Johansson0.580.08和Kennedy（1985）McCarter等（1987）0.870.98Kaplon等（1991）0.90一0.99GBolet（私人

43、通讯） 寄养的普遍实施使得对分娩后的成活率的分析更加复杂化，它不仅降低了性状的变异，也使得对这些结果的阐释变得更加复杂。表22列出了己报道的出生活仔数和21日龄的活仔数间的遗传相关估计值。除了Leganlt（1970）和JohnsSOLitennecy（1985）所报道的之外，其余的结果都接近于lo最后一例中，对l442不同日龄的仔猪数进行了记录，这些记录可能导致了估计值间的偏差和变异，这些估值是作者分别为2个品种和两次分娩提供的。 由于断奶日龄的不同，分析断奶时的窝仔数和存活到断奶时的仔猪比例方面的数据变得更为困难。断奶仔猪数具有相对低的遗传力，12个估计值的平均值为？06（LambmOLm

44、o）。出生活仔数和断奶仔数间的遗传相关见表22。除了L咽川t（肌）和McCarter等（1987），这些相关性也都接近于一。最后一例中，作者分析了进行不同数量寄养后得到的大量田间数据，试图基于该实际情况来解释其他作者间的差异。umberson（1990）认为存活到断奶时的仔猪比例为母畜的一个性状，他对这些文献进行了综述，并报道该遗传力的平均估计值为0050如果认为该性状是由仔猪决定，则遗传力为0。据Lobke等（1983）报道，出生活仔数和出生死胎数之间的每一种遗传相关只有一个估计值，它和出生死胎数和断奶时的死亡仔猪数间的遗传相关值分别为0.54和0.53。 综合所发表的资料表明：新生儿的存活

45、率和断奶时的存活率有非0的遗传力，但这些性状的大多数变异是由环境引起的。尽管己对出生窝产仔数和断奶窝仔数的遗传学进行了研究，但对所涉及的所有性状以及它们间的关系很少进行完全令人满意的分析。当然，我们已经强调过在对这些性状进行适当分析时的所遇到的困难。2.7 选择试验和新生仔猪死亡率 选择对窝产仔数引起的相关反应有助于理解如产后死亡率这类性状间的遗传关系。据报道己有六个对猪的窝产仔数进行选择的试验获得了成功，他们是：Bolet等（1987），Casey等（1994），Herment等（1994），umberson等（1991），Petit等（1988）和Warlg等（1994）但对总产仔数、出生

46、活仔数和断奶头数的结果的报道仅见于Petit等和ferment等（1994）的文章。表23列出了五个实验中出生仔猪总数和出生活仔数的结果。在tasey等（1994）的报道中，出生活仔数的结果被选择的方法复杂化了，排卵率的指数和胚胎成活率需要外科手术的参与，因而，我们在表23中仅列出了选择的最后一个世代的结果，其中没有外科手术的参与。表2-3 五个选择试验中出生总头数（WB）的直接反应以及出生活仔数（NBA）和断奶仔猪数（NW）的相关反应方法TNBNBANW出处多产指数1.00.80.4Petit等（1988）多产指数1.31.00.9Herment等（1994）开放核心群1.71.2GBole

47、t（私人通讯）OR和PS指数2.21.2Casey等（1995）TNB的发散选择0.80.4DSorensen等（私人通讯）注：OR，排卵率，PS，产前成活率 在所有选择试验中出生死胎数都升高。这种升高不仅是由于规模的大小造成的，因为出生死胎数成比例上升要比出生总数上升的多（出生死胎数的升高相当于窝产仔数总升高的一半），这些结果表明：总产仔数和出生死胎率间呈负遗传相关。2.8 结论 影响新生仔猪成活率变异性的遗传证据是显而易见的。非常偶然，我们已经知晓了一些引起对K88抗原抵抗力发生变异的原因。但是，在大多数情况下，我们仅能够检测出此种变异，并以最广泛的术语对其加以描述。新生儿死亡率在品种间也

48、存在差异，杂交育种研究可能允许我们将该变异分为母猪和其后代的效应。很少有人试图阐明母猪的表型是否对其后代的成活产生很大的影响，而不是通过窝产仔数或出生仔猪的重量来衡量的，因而这一问题还不清楚。另一方面，梅山品种提供了一个明显的例子，即与大白猪相比，梅山仔猪的基因提高了自身的存活率。研究也表明：杂交育种对于新生儿的成活率具有有利的的杂种优势，同时也预示着发挥定向显性作用的基因的参与。仔猪进行杂交要比母畜进行杂交时的杂种优势更显著。这种结果与近交的效果是一致的，在仔猪近交时比母畜近交时新生儿的成活率下降的程度更大。对于新生儿的存活率，也存在一些附加的遗传变异的证据，但其遗传力较低。选择的结果表明：

49、对于这些附加的遗传变异，总产仔数和新生儿的成活率之间呈负遗传相关。 对于育种公司来说，如何利用遗传变异来进一步提高新生儿的成活率呢？杂交育种在设计的育种方案中最为普遍。一个主要的原因是已经得到公认的对繁殖性状和仔猪成活率的影响。由于杂交育种在商品猪生产中的广泛应用，近交退化对新生儿的成活率儿乎没有实际影响。因为成活率的遗传力似乎大于0，可以进行品种内选择。但是，目前还不清楚独立于窝产仔数的新生儿的成活率的变异究竟有多大，所以，为了在不降低窝产仔数的前提下提高新生儿的存活率，在育种工作中应采取何种有用的措施还不明了。对于品种内选择，更迫切希望的是应用对K88大肠杆菌的具有抵抗力的特异的遗传变异。

50、但是，目前还需进步的研究，以使抗病力的表型更易确定，而不必借助活体剖检或屠宰。第三章 仔猪免疫功能的发育及其影响因素3.1 仔猪免疫研究的内容与意义 仔猪获得免疫保护基本来自两方面，其一，从母乳中获得免疫保护或称被动免疫；其二，在自然状态下仔猪自身免疫系统发生、发育而形成的主动免疫保护或称主动免疫。因此，仔猪被动免疫涉及的研究内容主要有：（l）母乳中免疫活性物质的种类、比例、水平、变化。（2）母乳中免疫活性物质向仔猪传递的模式与机制。（3）上述两方面的影响因素及其对仔猪免疫力的影响。仔猪主动免疫涉及的研究内容主要有：（l）仔猪免疫系统组成、解剖形态学的特点。（2）仔猪主动免疫的个体发生、发育。

51、（3）外界条件对仔猪主动免疫的影响。（4）上述几方面与仔猪免疫力关系。通过对仔猪免疫调节特点的研究，可望揭示新生仔猪死亡与其免疫力低下的关系，为乳猪料的开发与免疫调节剂的应用提供理论依据。在丰富仔猪免疫学的基础上，为探讨仔猪疾病的发生机理、增强仔猪抵抗疾病的能力提供预防策略。3.2 仔猪被动免疫及其影响因素3.2.1 母乳中的免疫活性物质的种类、水平、比例、变化及其与仔猪免疫力关系3.2.1.1 初乳与常乳的划分 由于母乳中的组分组成的浓度和活性会随泌乳时间的延长而发生改变，通常根据母乳中各组分组成的浓度和或活性以一定的时间范围将母乳区分为初乳和常乳。在乳业生产中习惯把第一周的牛奶称为初乳，随

52、后的牛乳称为常乳。Douglas等（1992）根据乳腺分泌物中的蛋白质、乳糖和乳脂等基本化学成分组成的变化，认为猪的初乳期为分娩后3天。从中国猪种如太湖猪（二花脸）分娩后一周内乳腺分泌物中的一些基本化学组成和重要的酶类、激素等动态变化来看，初乳期应划为4天（李卫真等，1993）。因此，对初乳的划分宜按国外猪种，分娩后3天的母乳为初乳，国内猪种，分娩后4天的母乳为初乳，随后的母乳即为常乳。但由于猪种、划分标准等不同，目前，划分初乳的时间还很不统一。3.2.1.2 母乳免疫活性物质的组成与功能 母乳特别是初乳对新生哺乳仔猪具如下三方面功能：为哺乳仔猪（1）提供能量物质和生物合成前体物的营养性功能：

53、（2）提供特异的和非特异的免疫保护的防御机能；（3）传达母源的神经和内分泌调节信号的功能（Reiter等，1980）。特别是后二方面的功能在哺乳仔猪生长发育与早期成活方面具有极为重要的意义。欲对这两方面作深入的研究，首先要剖析的就是母乳的免疫活性物质的组成及其功能。 组成初乳中的免疫活性物质包括：（1）免疫球蛋白（IgS）；（2）免疫活性细胞；（3）非抗体保护蛋白。IgS由IgG、IgA和IgM等组成，这是由于猪存在“胎盘屏障”，使母体血液中IgS不能直接进入胎儿且仔猪自身的抗体要到出生后10天才会产生所决定的。猪初乳中的IgG具防止败血病、作为仔猪对外界剌激免疫反应的发动剂及保护乳腺组织和向

54、仔猪提供被动免疫力的双重作用。有人认为IgA是猪初乳中最重要的肠道保护型抗体，因为IgA对酸碱和酶的水解作用有较强的抵抗力，能在消化道中保持其抗体活性。当其进入消化道后可附着在消化道黏膜的表面，以防止病原体吸附到肠壁上，从而达到排菌的作用（Hurley Grieve等，1993；Welksh等，1979；Welker，1976）。当细菌侵袭乳腺组织时，乳腺中的IgG、IgM对吞噬细胞首先起调理作用，IgA则凝结细菌，有利于排除细菌、抑制其繁殖，从而起到保护乳腺的作用（Newby等，1982；Butler，1974；Curtis 等，1971）。初乳中存在免疫活性细胞，但大量证据来自人和反刍动物

55、及乳鼠（Newby等，1982；Binns等1985；Crago等，1975；陈虹等，1987）。例如，牛的初乳中所含的细胞总数为106个ml，其中免疫活性细胞有T、B淋巴细胞、巨噬细胞、嗜中性粒细胞等多种，并能分泌特异性IgA抗体，产生干扰素或表现直接的吞噬作用（Crago等，1975；李士泽等，1993）。这些对提高新生仔畜的免疫保护力起十分重要的作用。因这样的淋巴细胞己被证明能合成抗体，（Riedelcasparii等，1991b）。Ogra等（1977）也指出，初生儿如喂食初乳，出生后五周内证明其血液内具有母体细胞免疫力。在猪方面，母猪初乳中的淋巴细胞可被消化道吸收，从而增强仔猪的免疫

56、力（Reiter等，1980）。在初乳中有较高的生物活性的若干种非抗体性保护蛋白和酶，它们在抗乳腺炎和维持新生仔畜胃肠道健康方面起重要作用。3.2.1.3 母乳免疫活性物质的水平、比例、变化 在量的组成比例上，猪初乳的IgS占乳清蛋白的6070。其中IgG占总IgS大约80，其次为IgA和IgM。IgG和IgM为血清中的23倍，而IgA是血清的311倍（Porter，1969）。另外，乳中IgS随泌乳阶段而变化（见表31）。其中IgG、IgM随泌乳时间的延长显著下降，最显著的变化发生在分娩后24h内，IgA也呈下降趋势，而在泌乳后期有所上升，成为最主要的免疫球蛋白。有分析还表明，猪初乳的蛋白质

57、含量显著高于常乳，这可能与免疫球蛋白含量变化有关。表3-1 泌乳母猪乳清中IgG、IgM和IgA的含量（mgml）泌乳阶段IgGIgGIgMIgMIgAIgA均值变异系数均值变异系数均值变异系数0h95.6349.14921.2426h64.8316.95015.64312h32.1514.25810.16024h14.2722.7466.77248h6.3472.7395.25572h3.5412.4325.4555d1.8402.1385.2467d1.5411.8444.85514d1.0371.5474.83621d0.9281.4495.33128d0.8341.4565.63435

58、d0.8441.7557.83742d0.8311.8579.433 注：数据来自25头母猪（转载张军民等，1997） 就乳中免疫细胞，以人为例，乳中细胞数量大约为107个/ml，其中淋巴细胞大约占10，巨嗜细胞与嗜中性粒细胞占其余之大部分。如再细分淋巴细胞，则T细胞大约占其中50，B细胞30，裸（null）细胞20（Newby等，1982）。 就乳中非抗体性保护蛋白，以牛乳为例，牛初乳中的乳铁蛋白（lactoferin）浓度大约为06g100ml，人初乳中则高达1.5gl00ml（karger等，1981），因乳铁蛋白对铁有高度亲合力，从而降低细菌对铁的利用而成为强有力的抑菌蛋白。现在己从分

59、子水平上发现lactoferrin能与细胞直接发生相互作用（Hurley等，1993）。再如，乳过氧化物酶系统（LPS，lactoperoxidasSCN-H2O2system）在牛的初乳中具有很高的活性，并对革兰氏阳性菌和阴性菌均具有广泛的抑制作用（周湘思等，1989）。人乳中的溶菌酶活性又高出牛初乳的数千倍，因而其抑菌效率更高（Shahani等，1980）。有研究表明，猪分娩后一周内LPS（乳过氧化物酶系）的活性逐渐上升并与淀粉酶的活性呈反相关变化（李卫真等，1993），提示二者在功能上可能相互补充，因淀粉酶对细菌细胞壁多糖有相对专一性水解，可被看作是一种抗菌蛋白。3.2.2 母乳免疫活性

60、物质向仔猪被动传递的模式和机制及其与仔猪免疫力的关系 一般而言，哺乳动物中母源免疫球蛋白向其后代传递方式有三种。其中IgG为被动传递的主要载体：（l）IgG在胎儿期可选择性的传递给后代（人和兔）：（2）通过初乳传递给后代（猪、马、牛、羊）；（3）上述两种方式兼而有之（狗、鼠等（Ballabriga等，1976）。在上述三种传递方式中，动物初乳中IgG、IgA、IgM的相对含量不同。例如，第一种方式完全由胎盘传递，初乳和乳中IgA为占优势的免疫球蛋白。而在由母乳传递的情况下，IgG则成为初乳中的主要免疫球蛋白，并能通过肠道加以吸收。第二种通过初乳传递方式，对非反刍动物（猪、马），随着肠道对免疫球