干旱胁迫对草莓生长发育的影响的综述

1、植物抗旱机理及干旱胁迫对草莓生长发育的影响的研究现状张小美（贵州大学农学院，贵州贵阳550025）摘要土壤干旱胁迫及由此引起的体内水分亏缺对农作物造成的损失在所有非生 物因素中占首要地位1，干旱不仅影响植物生长的各个阶段的生长发育，而且还 影响各种生理代谢过程。本章通过对草莓的生产现状、抗旱机理、干旱胁迫对草 莓苗期的生理生化指标的影响等对干旱胁迫对草莓生长发育的影响进展进行综 述，以期为今后的工作提供参考。关键词：干旱胁迫；草莓；生长发育；研究现状。引言我国草莓栽培面积和产量居世界首位。在北方冬季主要是温室栽培。由于 冬季温室生产以保温为主，草莓在温室内几乎不浇水，尤其是果实膨大期，严重 影

2、响草莓的产量和品质3。在南方以露地栽培为主，常受干旱胁迫的影响，加之， 草莓系宿根性多年生草本植物，生长迅速，结果能力强，根系较浅，其生长发育 更易受干旱胁迫的影响。因此，综述干旱胁迫对草莓生长发育的研究现状具有重 要意义。近年来，对于干旱胁迫对草莓生长发育的研究不是很多，但有关于怎样提高 抗旱性相关的文章。本章把有关该方面的内容总结起来，以期为今后的研究工作 提供方便与参考。1植物的抗旱机理植物的抗旱性是一个复杂的性状，是从植物的形态解剖构造、水分生理形态 特征及生理生化反应到组织细胞、光合器官及原生质结构特点等的综合反应。1.1植物形态结构特征对其耐寒机制的影响1.1.1根系植物根系是植物

3、直接吸收水分的重要器官，对植物的耐旱功能 具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统以及植物发根还苗的快慢，都是植物 抗旱性的一个评价指标。田佩占对夏大豆根系的研究表明，“深根型”品种可通 过根深扩大吸收面积而利用土壤深层的水分。侯利霞对甘薯抗旱性研究表明，抗 旱性强的品种在干旱条件下发根节数、每节发根数和发根条数均高于抗旱性弱的 品种。1.1.2叶片 叶片作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形 态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系，其主要 表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层、植物表皮有蜡质也、表皮毛、较大的 栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比。王泽立

4、等对玉米抗旱品种 的形态解剖学研究发现，抗旱性强的品种上表皮气孔指数和单位面积气孔数比抗 旱性差的品种大。肖芳等对野芙蓉抗旱性进行研究，叶片解剖结构发现叶片主脉 较发达，薄壁细胞中散布着一些晶簇，可以改变细胞的渗透压，提高吸水和持水 力6。1.2干旱胁迫对其光合作用的影响干旱胁迫降低植物的光合速率以及叶绿体对光能的吸收能力和转能效率，降 低光合电子传递速率和磷酸化活力，影响光合碳同化E。随着水分胁迫的加剧， 不同抗性植物的光合速率下降的幅度不同，抗旱性强的植物光合速率降低的程度 比抗旱性弱的小。柯世省对夏蜡梅的研究表明，其叶片净光合速率、蒸腾速率、 气孔导度随着干旱胁迫程度的加重而显著降低。但

5、郑希伟等对几种林木研究 后发现侧柏和油松的净光合速率最小，但其抗旱性最强。这也表明单纯用净光合 速率来鉴定植物的抗旱性是不全面的。1.3干旱胁迫对其渗透调节的影响参与植物渗透调节的渗透调节物质很多，可以分为无机离子（K+、Cl-、Ca2 +、Mg2+、Na+等），有机物质（可溶性糖、游离氨基酸、有机酸等），其中脯氨 酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。干旱胁迫下脯氨酸累积比处理开始时含 量高几十倍甚至几百倍1。大量试验证明，脯氨酸的积累说明其含量与干旱程 度呈正相关，水分胁迫越强，脯氨酸含量越高11，12。但也有人认为，脯氨酸数 量多少不宜作为植物抗旱性的生理指标，脯氨酸的积累可能与细胞的存活

6、状况和 蛋白质代谢情况有关。目前，关于脯氨酸积累与抗旱性之间的关系仍有争议。1.4干旱胁迫对植物体内活性氧清除的影响干旱对植物造成多种损伤，目前已证实干旱造成的损伤多数与活性氧有关， 其中包括超氧自由基（02）、过氧化氢（H2O2）、氢氧根离子（OH）和羟基 自由基（一0H）等。干旱胁迫下的叶片的氧化伤害与胁迫程度有密切关系，由此 反映出植物对干旱胁迫具有生理的适应性e。如中等程度水分胁迫还可以诱导 向日葵叶片保护酶活性增加和GSH含量提高；适度水分胁迫使刺槐苗木叶片抗氧 化酶体系清除超氧阴离子自由基能力得到加强区。1.5 LEA蛋白与植物抗旱性LEA蛋白具有保护生物大分子，维持特定细胞结构，

7、缓解干旱、盐、寒等环 境胁迫的作用。根据LEA蛋白氨基酸序列的同源性及一些特殊的基元序列，LEA 蛋白可分为6组，其中第3组LEA蛋白通常含有多拷贝的11个氨基酸组成的基元序 列，可形成兼性a一螺旋结构，其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力，从而 避免干旱胁迫时细胞内高浓度离子的累积所引起的损伤，同时也可防止组织过 度脱水mi。LEA3蛋白成为在众多的LEA蛋白中的研究重点。研究表明抗旱性不同 的西藏青稞品种之间LEA3抗旱蛋白保守基元拷贝数有差异，而在严重干旱的小 麦幼苗中，第3组LEA蛋白累积量的大小与组织的耐旱能力密切相关。此外， 脱水还可造成第3组LEA mRNA转录水平的增加。1.6植

8、物抗旱相关基因的研究随着现代分子生物学的发展，转录组学、蛋白组学和基因表达调控的研究初 步揭示了植物干旱胁迫的作用分子机理。目前，已经鉴定、克隆出了较多的抗旱 基因它们编码已知功能的、与LEA蛋白具有相似功能的或未知功能的各类基因产 物。包括脯氨酸合成酶基因族、LEA基因、水孔蛋白基因及脱水素基因等Ki。林 凡云等si对糜子SAMS （S 一腺苷甲硫氨酸合成酶）基因的克隆及其在干旱复水中 的表达模式分析表明，PmSAMS基因可能是糜子抗旱节水的关键基因。用编码codA （乙酰胆碱氧化酶）基因转化水稻，获得乙酰胆碱氧化酶转化株的耐盐、抗旱 以及耐低温的能力均有所增强。此外，抗逆相关的转录因子的研

9、究近年来也日益 受到重视，它们是能促进或抑制胁迫相关基因转录的调控蛋白，如bZIP转录因子、 MYC / MYB、WRKY和DREB转录因子等。至今，已克隆出了大量的与植物抗旱相关 的转录因子。目前报道拟南芥中大约有67个bZIP成员，有100多种WRKY成员，180 个MYB / MYC成员 mi。2干旱胁迫对草莓生长发育的影响的研究成果2.1干旱胁迫对草莓苗期生理生化指标的影响近年来，国内外的研究普遍认为，干旱胁迫不仅引起植物体内水分含量下降， 还会导致膜脂过氧化，使细胞相对电导率增大和叶绿素含量降低而加速衰老过程. 杨好伟等对小麦的研究表明，随干旱胁迫的加重，冬小麦叶内蛋白质含量下降十

10、分明显18,罗音等对5种树在干旱条件下脯氨酸含量变化研究表明，在干旱条件 下，植物体内脯氨酸会急剧增加，使其细胞能忍耐脱水变形，或作为呼吸基质和 恢复生长的能源19.植物生理学的广泛研究表明，在冻、寒、旱、盐、热、涝等 环境条件下，生物膜的膜透性遭到破坏，造成大量电解质向组织外渗漏28 .王传 印等在此基础上对草莓幼苗进行不同的水分处理，研究得出：干旱胁迫可引起草 莓幼苗脯氨酸的积累，降低叶片相对含水量和可溶性蛋白质的含量，增大细胞质 膜的相对透性；随着胁迫程度加大和胁迫时间的增加，各生理生化指标有明显变 化 21.2.2干旱胁迫对草莓光合特性的影响徐金娥等的研究表明：土壤含水量为80%和60

11、%的草莓植株的光合速率(Pn) 较高，光合日变化的“双峰”和”午休”现象较明显；含水量为40%时植株的 ?口有双峰和午休现象，但Pn值有所下降；20%水分处理植株的Pn较低，双峰现象 不明显.2.3干旱对草莓叶片叶绿素荧光特性的影响吴甘霖等研究表明：随着干旱胁迫程度的加剧,草莓叶片的最大荧光(Fm) PS II原初光能转化效率(Fv /Fm )、PS II实际光化学效率(Yield)、光化学猝 灭系数(qP)都随干旱胁迫的加剧而下降。干旱胁迫14d后，不同处理组草莓叶片的 叶绿素荧光参数存在着显著的差异(P 0. 05)例。2.4干旱胁迫对草莓叶片膜保护酶系统的影响在干旱胁迫初期、中期(28

12、d),草莓叶片中SOD、POD、CA T活性均随 水分胁迫时间的延长而表现出上升的变化趋势,MDA含量亦随之逐渐增加。但在干旱胁迫后期（812 d） , SOD POD、CA T活性均表现出下降的变化趋势,MDA 含量仍逐步增加22.6BT和KT对草莓抗旱性的影响吴少华的研究表明：用BR处理对干旱胁迫初期的草莓有促进生长和增加十 物质积累的作用；BR处理后再经干旱处理，初期草莓叶片中的SOD和POD活性 显著高于水分胁迫对照，MDA含量显著低于水分胁迫对照。两种浓度BR处理， 以浓度0.2 mg L - 1的作用较强；并初步探讨7BR的作用机理。KT处理在初期 对草莓生长有一定的促进作用，但随

13、胁迫时间延长而表现出不良影响；KT与 SOD、POD、MDA无直接的相关关系25。2.7钙对草莓干旱胁迫的影响在干旱胁迫下，外源钙能在一定程度上维持酶的活性，以减轻活性氧对草莓 的伤害，从而在一定程度上提高草莓抗旱性,且不同处理之间存在差异，以10 mmol/ L CaCl2处理效果最好网。2.8外源激素对干旱胁迫下草莓光合特性的影响喷施脱落酸和烯效唑后，草莓的水分利用效率（WUE）明显高于对照，净光 合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO?浓度（Ci）变化明 显，且不同外源激素对草莓光合参数变化的影响不同，但都能提高草莓抗干旱胁 迫的能力。两种外源激素适宜喷施的浓度范围

14、分别是：脱落酸14mg/L、烯效唑 25100mg/L27。2.9不同草莓品种对水分胁迫过程的响应特性以一年生埃尔桑塔、群星、大将军、欧宝、鬼怒甘、玛丽亚、洪瑞光为试 材，在大田持续干旱的情况下，对草莓在水分胁迫下的生长、生理生化指标进行 了测定，探讨草莓的抗旱机理。结果表明：水分胁迫严重影响草莓植株的而生长， 随着处理时间的延长，草莓植株根冠比增加，欧宝增加幅度38.6%为七个草莓品 种最大，大将军增幅最小为17.0% ；随着水分胁迫的加强，草莓的叶绿素含量、 净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO浓度下降；草莓叶片中的脯氨酸、 2可溶性糖、可溶性蛋白含量增加，MDA含量增加，SOD、PO

15、D活性表现为先升高后 降低的趋势；ABA含量上升，IAA、ZR和GA3含量下降例。3展望干旱灾害是全球最大的自然灾害之一。干旱影响作物的生长发育，造成作物 减产，加剧全球粮食危机，况且目前世界上有1 / 3以上的土地处于干旱和半干 旱地带，其他地区在植物生长季节也常发生不同程度的干旱29因此，研究十 旱胁迫对作物的的生长发育的影响有重要的意义。对于干旱胁迫对草莓生长发育 的影响，研究的不是很多。现目前在干旱胁迫对于叶的光和特性、膜保护酶系统， 苗期生理生化指标的影响方面有所研究，但对于根、开花期、结果期、果实的品 质方面等的研究几乎为零。干旱是一个不定时的自然灾害，可能发生在草莓生长 发育的各

16、个阶段。因此，对于干旱胁迫对草莓生长发育的影响的研究还有待努力。 参考文献：胡延吉，陈学森.植物育种学M.北京:高等教育出版社，2003,228-2541.王忠和.中国草莓生产现状及发展建议J.中国农村小康科技，2008, (11) :21.徐金娥，陈静.干旱胁迫对草莓光和特性的影响J.保定学院报，2008-4,21 (4) :35-37.李魏强，张正斌，李景娟.植物表皮蜡质与抗旱及其分子生物学J.植物生理与分子 生物学学报，2006，32 (5) :505-512.蒋高明.植物生理生态M.北京:高等教育出版社，2004:191-192.肖芳，冯天杰，吴娜.野芙蓉叶片解剖结构与其抗旱性关系的研

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