中国营养师培训教材5

1、第五章 碳碳水化合合物第一节碳碳水化合合物的分分类 碳水水化合物物可分为为糖、寡寡糖和多多糖三类类，如下下表 11-5-1。分类(糖糖分子 DP) 亚组组 组成糖(12) 单糖 葡萄萄糖、半半乳糖、果糖 双糖 蔗糖糖、乳糖糖、麦芽芽糖、海海藻糖 糖醇 山梨梨醇、甘甘露糖醇醇寡糖（339） 异异麦芽低低聚寡糖糖 麦芽糊糊精 其他寡寡糖 棉子子糖、水水苏糖、低聚果果糖多糖 淀粉 直链链淀粉、支链淀淀粉、变变性淀粉粉 非淀粉粉多糖 纤维维素、半半纤维素素、果胶胶、亲水水质物 表 1-55-1 碳水化化合物分分类注：引自自 FAAOWWHO 19998一、糖 包括单单糖、双双糖和糖糖醇。 (一)单糖

2、单糖是是最简单单的糖，通通常条件件下不能能再被直直接水解解为分子子更小的的糖。具具有醛基基或酮基基。有醛基者称称为醛糖糖，有酮酮基者称称为酮糖糖。常见见单糖有有： 1.D 一一葡萄糖糖即通常常所说的的葡萄糖糖，又名名右旋糖糖。D-葡萄糖糖不仅是是最常见见的糖，也也是世界上最丰丰富的有有机物。在血液液、脑脊脊液、淋淋巴液、水果、蜂蜜以以及多种种植物液液中都以以游离形形式存在，是是构成多多种寡糖糖和多糖糖的基本本单位。 2.D-半半乳糖 又名脑脑糖。 此糖几几乎全部部以结合合形式存存在。 它是是乳糖、蜜二糖糖(meelibbiosse)、水苏糖(staachyyosee)、棉棉子糖(rafffin

3、nosee)等的的组成成成分之一一。某些些植物多多糖例如如琼脂、阿拉伯树胶、牧豆树树树胶、落叶松松树胶以以及其他他多种植植物的树树胶及粘粘浆液水水解后都都可得到到 D-半乳糖。 3.D-果果糖又称称左旋糖糖(1eevullosee)， 它它是一种种己酮糖糖。 DD-果糖糖通常与与蔗糖共共存在于于水果汁汁及蜂蜜中中，苹果果及番茄茄中含量量亦较多多。D-果糖是是天然碳碳水化合合物中甜甜味最高高的糖。如以蔗蔗糖甜度为 1000，D-果糖的的相对甜甜度可达达 1110。 (二二)双糖糖 双糖糖是由两两个相同同或不相相同的单单糖分子子上的羟羟基脱水水生成的的糖苷。 自然界界最常见见的双糖糖是蔗糖及及乳糖

4、。此外还还有麦芽芽糖、海海藻糖、异麦芽芽糖、纤纤维二糖糖、壳二二糖等。 1.蔗糖蔗蔗糖(ssucrrosee)俗称称白糖、砂糖或或红糖。它是由由一分子子 D-葡萄糖糖的半缩缩醛羟基基与一分子 D-果果糖的半半缩醛羟羟基彼此此缩合脱脱水而成成。蔗糖糖几乎普普遍存在在于植物物界的叶叶、花、根、茎、种子子及果实实中。在在甘蔗、甜菜及及槭树汁汁中含量量尤为丰丰富。 22.乳糖糖乳糖(1acctosse)由由一分子子 D-葡萄糖糖与一分分子 DD-半乳乳糖以1， 4-糖苷键键相连而而成。乳糖只存存在于各各种哺乳乳动物的的乳汁中中，其浓浓度约为为 5。人体体消化液液中乳糖糖酶可将将乳糖水水解为其相应应的单

5、糖糖。 33.麦芽芽糖麦芽芽糖(mmalttosee)由二二分子葡葡萄糖借借-l，44-糖苷苷键相连连而成，大大量存在在于发芽的谷粒粒，特别别是麦芽芽中。麦麦芽糖是是淀粉和和糖原的的结构成成分。 (三三)糖醇醇 糖醇醇是单糖糖的重要要衍生物物，常见见有山梨梨醇、甘甘露醇、木糖醇醇、麦芽芽糖醇等等。 1.山梨醇醇和甘露露醇二者者互为同同分异构构体。 山梨醇醇存在于于许多植植物的果果实中， 甘甘露醇在在海藻、蘑菇菇中含量量丰富。山梨醇醇可氢化化葡萄糖糖制得，由由于它含含有多个个醇羟基基，亲水水性强，所所以临床上常常用 220或或 255的山山梨醇溶溶液作脱脱水剂，使使周围组组织及脑脑实质脱脱水，从

6、从而降低低颅内压，消除除水肿。 2.木糖醇醇存在于于多种水水果、蔬蔬菜中的的五碳醇醇，其甜甜度与蔗蔗糖相等等。其代代谢不受受胰岛素素调节，故木木糖醇常常作为甜甜味剂用用于糖尿尿病人的的专用食食品及许许多药品品中。 3.麦芽糖糖醇由麦麦芽糖氢氢化制得得， 可可作为功功能性甜甜味剂用用于心血血管病、糖尿病病等患者者的保健食品中中。不能能被 II：1 腔中的的微生物物利用，有有防龋齿齿作用。二、寡 糖 寡糖糖又称低低聚糖。FAOO 根据据专家建建议，定定义糖单单位3 和和100 聚合合度为寡寡糖和糖糖的分界界点。目前前已知的的几种重重要寡糖糖有棉籽籽糖、水水苏糖、异麦芽芽低聚糖糖、低聚聚果糖、低聚甘

7、甘露糖、大豆低聚聚糖等。其甜度度通常只只有蔗糖糖的 33060。 (一一)低聚聚果糖 低聚聚果糖(fruuctoo olligoosaccchaaridde)又又称寡果果糖或蔗蔗果三糖糖族低聚聚糖，是是由蔗糖糖分子的的果糖残基基上结合合 13 个个果糖而而组成。低聚果果糖主要要存在于于日常食食用的水水果、蔬蔬菜中，如如洋葱、大蒜蒜、香蕉蕉等。低低聚果糖糖的甜度度约为蔗蔗糖的 30600，难难以被人人体消化化吸收，被被认为是一种种水溶性性膳食纤纤维，但但易被大大肠双歧歧杆菌利利用，是是双歧杆杆菌的增增殖因子子。 (二二)大豆豆低聚糖糖 大豆豆低聚糖糖(sooybeean oliigossaccc

8、harridee)是存存在于大大豆中的的可溶性性糖的总总称，主主要成分分是水苏糖糖、棉籽籽糖和蔗蔗糖。大大豆低聚聚糖也是是肠道双双歧杆菌菌的增殖殖因子，可可作为功功能性食食品的基料，能能部分代代替蔗糖糖应用于于清凉饮饮料、酸酸奶、乳乳酸菌饮饮料、冰冰淇淋、面包、糕点、糖果和和巧克力等等食品中中。三、多 糖 多多糖是由由10 个单糖糖分子脱脱水缩合合并借糖糖苷键彼彼此连接接而成的的高分子子聚合物物。多糖糖在性质上与与单糖和和低聚糖糖不同，一一般不溶溶于水，无无甜味，不不形成结结晶，无无还原性性。在酶酶或酸的的作用下，水水解成单单糖残基基不等的的片段，最最后成为为单糖。根据营营养学上上新的分分类方

9、法法，多糖糖可分为淀粉粉和非淀淀粉多糖糖。 (一)淀淀粉 淀淀粉(sstarrch)是人类类的主要要食物，存存在于谷谷类、根根茎类等等植物中中。淀粉粉由葡萄萄糖聚合合而成，因聚聚合方式式不同分分为直链链淀粉和和支链淀淀粉。为为了增加加淀粉的的用途，淀淀粉经改改性处理理后获得了各种种各样的的变性淀淀粉。 1.直直链淀粉粉 直链链淀粉(amyylosse)又又称糖淀淀粉，由由几十个个至几百百个葡萄萄糖分子子残基以以-1，44-糖苷苷键相连连而成的的一条直直链，并并卷曲成成螺旋状状二级结结构，分分子量为为 1 万至 10 万。直直链淀粉在在热水中中可以溶溶解，与与碘产生生蓝色反反应，一一般不显显还原

10、性性。天然然食品中中，直链链淀粉含含量较少，一一般仅占占淀粉成成分的 19355。 22.支链链淀粉 支链淀淀粉(aamyllopeectiin)又又称胶淀淀粉，分分子相对对较大，一一般由几几千个葡葡萄糖残基组组成，其其中每 2530 个葡萄萄糖残基基以-1，44-糖苷苷键相连连而形成成许多个个短链，每每两个短链之之间又以以-1， 6-糖糖苷键连连接， 如此则则使整个个支链淀淀粉分子子形成许许多分支支再分支支的树冠样的复复杂结构构。支链链淀粉难难溶于水水，其分分子中有有许多个个非还原原性末端端，但却却只有一一个还原原性末端， 故故不显现现还原性性。 支链链淀粉遇遇碘产生生棕色反反应。 在食食物

11、淀粉粉中， 支链淀淀粉含量量较高，一般占 65811。 33.糖原原 糖原原(gllycoogenn)是多多聚 DD-葡萄萄糖，几几乎全部部存在于于动物组组织，故故又称动动物淀粉。糖原原结构与与支链淀淀粉相似似，分子子中各葡葡萄糖残残基间通通过-1，44-糖苷苷键相连连，链与与链之间以-1，66-糖苷苷键连接接。糖原原的分支支多，支支链比较较短。每每个支链链平均长长度相当当于 112118个葡萄糖糖分子。糖原的的分子很很大，一一般由几几千个至至几万个个葡萄糖糖残基组组成。 (二二)非淀淀粉多糖糖 88090的非淀淀粉多糖糖(noon sstarrch pollysaacchhariidess，

12、NSSP)由由植物细细胞壁成成分组成成，包括纤维维素、半半纤维素素、果胶胶等，即即以前概概念中的的膳食纤纤维。其其他是非非细胞壁壁物质如如植物胶胶质、海藻藻胶类等等。 1.纤维素素纤维素素(ceelluulosse)一一般由一一千个至至一万个个葡萄糖糖残基借借-1， 44-糖苷苷键相连连，形成一条条线状长长链。分分子量约约为 220 万万一 2200 万。纤纤维素在在植物界界无处不不在，是是各种植植物细胞壁的主主要成分分。人体体缺乏能能水解纤纤维素的的酶，故故纤维素素不能被被人体消消化吸收收，但它它可刺激激和促进胃胃肠道的的蠕动，有有利用于于其他食食物的消消化吸收收及粪便便的排泄泄。 2.半纤

13、维维素绝大大多数的的半纤维维素(hhemiicelllullosee)都是是由 224 种不同同的单糖糖或衍生生单糖构成的的杂多糖糖。半纤纤维素也也是组成成植物细细胞壁的的主要成成分，一一般与纤纤维素共共存。半半纤维素素既不是纤纤维素的的前体或或衍生物物，也不不是其生生物合成成的中间间产物。 3.果胶类类果胶类类(peectiins)亦称果果胶物质质。 一一般指 D-半半乳糖醛醛酸为主主要成分分的复合合多糖之总称。 果胶胶类普遍遍存在于于陆地植植物的原原始细胞胞壁和细细胞间质质层， 在一一些植物物的软组组织中含含量特别丰丰富，例例如在柑柑桔类水水果的皮皮中约含含 300，甜甜菜中约约含 225

14、，苹苹果中约约含 115。 果胶胶物质均均溶于水水，与糖糖、酸在在适当的的条件下下能形成成凝冻，一一般用作作果酱、果冻及及果胶糖果果等的凝凝冻剂，也也可用作作果汁、饮料、冰淇淋淋等食品品的稳定定剂。 4.其他多多糖动物物和植物物中含有有多种类类型的多多糖，有有些多糖糖具有调调节生理理功能的的活性，如香香菇多糖糖、茶多多糖、银银耳多糖糖、壳聚聚糖等。第二节碳碳水化合合物的生生理功能能 碳水化化合物是是生命细细胞结构构的主要要成分及及主要供供能物质质， 并并且有调调节细胞胞活动的的重要功能。 一、供供给和储储存能量量 膳食碳碳水化合合物是人人类获取取能量的的最经济济和最主主要的来来源。 每克葡葡萄

15、糖在在体内氧氧化可以产生生 166.7kkJ(44kcaal)的的能量。维持人人体健康康所需要要的能量量中，55565由碳水水化合物提供供。糖原原是肌肉肉和肝脏脏碳水化化合物的的储存形形式，肝肝脏约储储存机体体内 113 的糖原原。一旦机体体需要，肝肝脏中的的糖原即即将分解解为葡萄萄糖以提提供能量量。碳水水化合物物在体内内释放能能量较快，供供能也快快，是神神经系统统和心肌肌的主要要能源，也也是肌肉肉活动时时的主要要燃料，对对维持神经系系统和心心脏的正正常供能能，增强强耐力，提提高工作作效率都都有重要要意义。 二、构构成组织织及重要要生命物物质 碳水化化合物是是构成机机体组织织的重要要物质，并并

16、参与细细胞的组组成和多多种活动动。每个个细胞都有碳水水化合物物，其含含量约为为 2100，主主要以糖糖脂、糖糖蛋白和和蛋白多多糖的形形式存在在。核糖核酸酸和脱氧氧核糖核核酸两种种重要生生命物质质均含有有 D-核糖， 5 碳碳醛糖；即 一些具具有重要要生理功能能的物质质，如抗抗体、酶酶和激素素的组成成成分，也也需碳水水化合物物参与。 三、节节约蛋白白质作用用 机体需需要的能能量，主主要由碳碳水化合合物提供供，当膳膳食中碳碳水化合合物供应应不足时时，机体体为了满足足自身对对葡萄糖糖的需要要，则通通过糖原原异生(gluuconneoggeneesiss)作用用动用蛋蛋白质以以产生葡萄萄糖，供供给能量

17、量；而当当摄入足足够量的的碳水化化合物时时则能预预防体内内或膳食食蛋白质质消耗，不需需要动用用蛋白质质来供能能，即碳碳水化合合物具有有节约蛋蛋白质作作用(ssparringg prroteeinactiion)。 四、抗抗生酮作作用 脂肪酸酸被分解解所产生生的乙酰酰基需要要与草酰酰乙酸结结合进入入三羧酸酸循环， 而最终终被彻底底氧化和分分解产生生能量。当膳食食中碳水水化合物物供应不不足时，草草酰乙酸酸供应相相应减少少；而体体内脂肪或或食物脂脂肪被动动员并加加速分解解为脂肪肪酸来供供应能量量。这一一代谢过过程中，由由于草酰酰乙酸不足足， 脂脂肪酸不不能彻底底氧化而而产生过过多的酮酮体， 酮体不不

18、能及时时被氧化化而在体体内蓄积积，以致产生生酮血症症和酮尿尿症。膳膳食中充充足的碳碳水化合合物可以以防止上上述现象象的发生生，因此此称为碳水化化合物的的抗生酮酮作用(anttikeetoggeneesiss)。五、解毒毒作用 经糖糖醛酸途途径生成成的葡萄萄糖醛酸酸，是体体内一种种重要的的结合解解毒剂，在在肝脏中中能与许许多有害物物质如细细菌毒素素、酒精精、砷等等结合，以以消除或或减轻这这些物质质的毒性性或生物物活性，从而起到到解毒作作用。六、增强强肠道功功能 非淀淀粉多糖糖类如纤纤维素和和果胶、抗性淀淀粉、功功能性低低聚糖等等抗消化化的碳水水化合物物，虽不能在在小肠消消化吸收收，但刺刺激肠道道

19、蠕动，增增加了结结肠内的的发酵，发发酵产生生的短链链脂肪酸和肠道道菌群增增殖，有有助于正正常消化化和增加加排便量量。第三节碳碳水化合合物的代代谢碳水化合合物的消消化 (一)口口腔内消消化 碳水化化合物的的消化自自口腔开开始。口口腔分泌泌的唾液液中含有有-淀粉粉酶(-ammylaase)，又称称唾液淀粉粉酶(pptyaalinn)，唾唾液中还还含此酶酶的激动动剂氯离离子，而而且还具具有此酶酶最合适适 pHH677的环境。-淀粉粉酶能催催化直链链淀粉、支链淀淀粉及糖糖原分子子中-1，44-糖苷苷键的水水解，但但不能水解这这些分子子中分支支点上的的-1，66-糖苷苷键及紧紧邻的两两个-1，44-糖苷

20、苷键。水水解后的的产物可有葡萄萄糖、麦麦芽糖、异麦芽芽糖、麦麦芽寡糖糖以及糊糊精等的的混合物物。 (二)胃内消消化 由于食食物在口口腔停留留时间短短暂， 以致致唾液淀淀粉酶的的消化作作用不大大。 当口口腔内的的碳水化化合物食物被被唾液所所含的粘粘蛋白粘粘合成团团， 并被吞吞咽而进进人胃后后， 其其中所包包藏的唾唾液淀粉粉酶仍可可使淀粉短短时继续续水解，但但当胃酸酸及胃蛋蛋白酶渗渗入食团团或食团团散开后后，pHH 下降降至 112 时，不不再适合唾唾液淀粉粉酶的作作用， 同时时该淀粉粉酶本身身亦被胃胃蛋白酶酶水解破破坏而完完全失去去活性。 胃液液不含任何何能水解解碳水化化合物的的酶， 其所含含的

21、胃酸酸虽然很很强， 但对碳碳水化合合物也只只可能有有微少或极局限限的水解解，故碳碳水化合合物在胃胃中几乎乎完全没没有什么么消化。 (三)肠内消消化 碳水化化合物的的消化主主要是在在小肠中中进行。 小小肠内消消化分肠肠腔消化化和小肠肠粘膜上上皮细胞胞表面上的消消化。极极少部分分非淀粉粉多糖可可在结肠肠内通过过发酵消消化。 1. 肠 腔腔 内 消 化化 肠 腔 中中 的 主 要要 水 解 酶酶 是 来 自自 胰 液 的的 - 淀 粉粉 酶 ， 称称 胰 淀 粉粉 酶(amyyloppsinn)，其其作用和和性质与与唾液淀淀粉酶一一样，最最适 ppH 为为 6.377.2，也也需要氯氯离子作作激动剂

22、。胰胰淀粉酶酶对末端端-1，44-糖苷苷键和邻邻近-1，66-糖苷苷键的-1，44-糖苷苷键不起起作用，但可随意意水解淀淀粉分子子内部的的其他-1，44-糖苷苷键。消消化结果果可使淀淀粉变成成麦芽糖糖、麦芽芽三糖(约占占 655)、异麦芽芽糖、-临界界糊精及及少量葡葡萄糖等等。-临界界糊精是是由 449 个葡萄萄糖基构成。 2.小小肠粘膜膜上皮细细胞表面面上的消消化 淀淀粉在口口腔及肠肠腔中消消化后的的上述各各种中间间产物，可以在小小肠粘膜膜上皮细细胞表面面进一步步彻底消消化。小小肠粘膜膜上皮细细胞刷状状缘上含含有丰富富的-糊精酶(-deextrrinaase)、糖淀淀粉酶(glyycoaam

23、yllasee)、麦麦芽糖酶酶(maahasse)、异麦芽芽糖酶(isoomahhasee)、蔗蔗糖酶(succrasse)及及乳糖酶酶(|aactaase)，它们们彼此分分工协作作，最后后把食物物中可消化的多多糖及寡寡糖完全全消化成成大量的的葡萄糖糖及少量量的果糖糖及半乳乳糖。 生生成的这这些单糖糖分子均均可被小肠肠粘膜上上皮细胞胞吸收。 3.结结肠内消消化 小小肠内不不被消化化的碳水水化合物物到达结结肠后， 被结肠肠菌群分分解， 产产生氢气气、甲烷气、二氧化化碳和短短链脂肪肪酸等，这这一系列列过程称称为发酵酵。发酵酵也是消消化的一一种方式式。所产生的气气体经体体循环转转运经呼呼气和直直肠排

24、出出体外， 其他他产物如如短链脂脂肪酸被被肠壁吸吸收并被被机体代谢。碳水化化合物在在结肠发发酵时，促促进了肠肠道一些些特定菌菌群的生生长繁殖殖，如双双歧杆菌菌、乳酸杆菌等等。二、碳水水化合物物的吸收收 碳水水化合物物经过消消化变成成单糖后后才能被被细胞吸吸收。糖糖吸收的的主要部部位是在在小肠的的空肠。单糖首先先进入肠肠粘膜上上皮细胞胞，再进进入小肠肠壁的毛毛细血管管，并汇汇合于门门静脉而而进入肝肝脏，最最后进入大大循环，运运送到全全身各个个器官。在吸收收过程中中也可能能有少量量单糖经经淋巴系系统而进进人大循环。 单糖糖的吸收收过程不不单是被被动扩散散吸收，而而是一种种耗能的的主动吸吸收。目目前

25、普遍遍认为，在在肠粘膜上皮皮细胞刷刷状缘上上有一特特异的运运糖载体体蛋白，不不同的载载体蛋白白对各种种单糖的的结合能能力不同，有的的单糖甚甚至完全全不能与与之结合合，故各各种单糖糖的相对对吸收速速率也就就各异。三、碳水水化合物物的代谢谢 碳水水化合物物在体内内分解过过程中，首首先经糖糖酵解途途径降解解为丙酮酮酸，在在无氧情情况下，丙丙酮酸在胞浆浆内还原原为乳酸酸， 这一一过程称称为碳水水化合物物的无氧氧氧化。 由于于缺氧时时葡萄糖糖降解为为乳酸的情况况与酵母母菌内葡葡萄糖“发酵”生成乙乙酸的过过程相似似，因而而碳水化化合物的的无氧分分解也称称为“糖酵酵解” 。在有有氧的情情况下，丙丙酮酸进进入

26、线粒粒体，氧氧化脱羧羧后进入入三羧酸酸循环，最最终被彻底氧化化成二氧氧化碳及及水，这这个过程程称为碳碳水化合合物的有有氧氧化化。 (一一)无氧氧分解 1.糖酵解解过程 由于葡葡萄糖降降解到丙丙酮酸阶阶段的反反应过程程对于有有氧氧化化和糖酵酵解是共共同的， 因此把把葡萄糖糖降解成成丙酮酸酸阶段的的具体反反应过程程单独地地称为糖糖酵解途途径。 整整个过程程可分为两个个阶段。 第一阶阶段由 1 分分子葡萄萄糖转变变为 22 分子子磷酸丙丙糖， 第第二阶段段由磷酸酸丙糖生生成丙酮酸。第一阶阶段反应应是一个个耗能过过程，消消耗 22 分子子 ATTP；第第二阶段段反应是是产能过过程，一一分子葡萄糖糖可生

27、成成 4 分子的的 ATTP，整整个过程程净生成成 2 分子 ATPP。 2.糖酵解解作用的的生理意意义糖酵酵解产生生的可利利用能量量虽然有有限， 但但在某些些特殊情情况下具具有重要的生生理意义义。 例如如重体力力劳动或或剧烈运运动时， 肌肉可可因氧供供应不足足处于严严重相对对缺氧状状态，这时时需要通通过糖酵酵解作用用补充急急需的能能量。 (二二)有氧氧氧化 葡萄萄糖的有有氧氧化化反应过过程可归归纳为三三个阶段段： 第一阶阶段是葡葡萄糖降降解为丙丙酮酸， 此阶阶段的化学学反应与与糖酵解解途径完完全相同同。第二二阶段是是丙酮酸酸转变成成乙酰辅辅酶 AA。第三三阶段是是乙酰辅酶 A 进进入三羧羧酸

28、循环环被彻底底氧化成成 COO2 和和 H220，并并释放出出能量。 三羧羧酸循环环由一连连串的反反应组成成。 这些些反应从从有 44 个碳碳原子的的草酰乙乙酸与 2 个个碳原子子的乙酰 CCoA 的乙酰酰基缩合合成 66 个碳碳原子的的柠檬酸酸开始，反反复地脱脱氢氧化化。通过过三羧酸酸循环，葡葡萄糖被完完全彻底底分解。 糖有有氧氧化化的生理理意义：有氧氧氧化是机机体获取取能量的的主要方方式。11 分子子葡萄糖糖彻底氧氧化可净生成成 366388 个 ATPP，是无无氧酵解解生成量量的 118119 倍倍。有氧氧氧化不不但释放放能量的的效率高高，而且逐步步释放的的能量储储存于 ATPP 分子子

29、中，因因此能量量的利用用率也很很高。 糖的的氧化过过程中生生成的 CO22 并非非都是代代谢废物物，有相相当部分分被固定定于体内内某些物物质上，进行许多多重要物物质的合合成代谢谢。 例如如在丙酮酮酸羧化化酶及其其辅酶生生物素的的催化下下， 丙丙酮酸分分子可以固定定 COO2 生生成草酰酰乙酸。其他一一些重要要物质，如如嘌呤、嘧啶、脂肪酸酸、尿素素等化合合物的合成，均均需以 CO22 作为为必不可可少的原原料之一一。 有氧氧氧化过过程中的的多种中中间产物物可以使使糖、 脂类、 蛋蛋白质及及其他许许多物质质发生广广泛的代代谢联系和和互变。 例如有有氧氧化化第一阶阶段生成成的磷酸酸丙糖可可转变成成仅

30、一磷磷酸甘油油； 第第二阶段段生成的乙酰酰 CooA 可可以合成成脂肪酸酸， 二者者可进一一步合成成脂肪。 有氧氧氧化反应应过程中中生成的的丙酮酸酸、脂酰 CCoA、仅一酮酮戊二酸酸、草酰酰乙酸，通通过氨基基酸的转转氨基作作用或联联合脱氨氨基的逆逆行，可可分别生成丙丙氨酸、谷氨酸酸及天冬冬氨酸，这这些氨基基酸又可可转变成成为其他他多种非非必需氨氨基酸，合合成各种蛋白白质。四、糖原原的合成成与分解解 消化化吸收的的葡萄糖糖或体内内其他物物质转变变而来的的葡萄糖糖进入肝肝脏和肌肌肉后，可可分别合合成肝糖原和肌肌糖原，此此种过程程称为糖糖原的合合成作用用。肝糖糖原可在在肝脏分分解为葡葡萄糖，此此种过

31、程程称为糖原的的分解作作用。 糖原原的合成成和分解解作用在在维持血血糖相对对恒定方方面具有有重要作作用。例例如当机机体处于于暂时饥饥饿时，血血糖趋于于低下，这这时肝糖糖原分解解加速，及及时使血血糖升高高恢复正正常；反反之，当当机体饱饱餐后，消化化吸收的的葡萄糖糖大量进进入血循循环，血血糖趋于于升高，这这时可通通过糖原原合成酶酶的活化化及磷酸化酶的的活性降降低，使使血糖水水平下降降而恢复复正常。五、糖异异生 由非非碳水化化合物转转变为葡葡萄糖或或糖原的的过程称称为糖异异生。 非碳水水化合物物主要是是乳酸、 丙酮酸、甘甘油、丙丙酸盐及及生糖氨氨基酸。糖异生生的主要要场所是是肝脏。糖异生生具有重重要

32、生理理意义。 (一一)保持持饥饿时时血糖相相对稳定定 饥饿饿时，血血糖趋于于下降，此此时除了了肝糖原原大量分分解外，糖糖异生作作用开始始加强。当肝糖糖原耗尽时，机机体组织织蛋白质质分解而而来的大大量氨基基酸以及及由体脂脂分解而而来的甘甘油等非非糖物质质加速转变成葡葡萄糖使使血糖保保持相对对稳定， 这这对于主主要依赖赖葡萄糖糖供能的的组织维维持其生生理功能能十分重要。如如人体大大脑、肾肾髓质、血细胞胞、视网网膜等。 (二二)促进进肌乳酸酸的充分分利用 当人人体剧烈烈运动时时，肌肉肉经糖酵酵解作用用生成大大量的乳乳酸，通通过骨骼骼肌细胞胞扩散至至血液，并被运送送到肝脏脏。通过过肝中强强大的糖糖异生能能力，乳乳酸转变变为葡萄萄糖，又又返回肌肌肉供肌肌肉糖酵酵解产生能能量。如如果糖异异生途径径障碍，则则乳酸利利用受限限，可使使得人体体运动能能力明显显下降。 + + (三三)有利利于肾脏脏排H 保Naa 在长长期禁食食或糖尿尿病晚期期可出现现代谢性性酸中毒毒， 使血血液pHH降低， 促使肾肾小管细细胞中磷磷酸烯醇式丙丙酮酸羧羧激酶的的合成加加速，从从而促进进了糖异异生作用用，由此此可引起起谷氨酰酰胺脱氨氨。脱下下 + +的氨由肾肾小管细细胞分泌泌进入管管腔的肾肾小球滤滤液中，与与H 结结合形成成