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文档简介
1、光形态概念第1页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一生命周期(life cycle)把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(life cysle)。种子植物的生命周期,要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程,称作形态发生( morphogensis )或形态建成。在生命周期中,伴随形态建成,植物体发生着生长( growth )、分化( differentiation )、和发育( development )等变化。第2页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,
2、星期一第3页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一第4页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一光形态建成的概念 (Introduction of photomorphogenesis)植物的光生物学(Photobiology)有两大分支:光合作用和光形态建成。光在植物正常的分化 、生长、发育的各个进程中起调节控制作用,这些调节作用表现在分子、细胞、组织和器官四个水平层次的变化上,这就是光形态建成,亦即植物的光发育作用。第5页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一和光合作用转化并贮存大量的光能不同,光形态建成反应所需的能不是从光本身来的,而是靠植物细胞内
3、贮存的能量转化而来。低能的光只是一个信号,引起光受体色素蛋白质的变化,又经过一系列中间过程并消耗体内许多能量之后,才在产物的积累和结构形态上产生一个可见的变化。作为信号,只需要极弱的光。如果比较这两个过程所需要的光能,那么,光形态建成所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差约10个数量级。光形态建成的研究从20世纪二十年代开始,在五十年代末发现光敏素之后迅速增多起来,现在更是形成了与光合作用并列的一个分支学科。至今已在各种植物中发现几百个生理生化过程受光调控,其中有些过程是其他基因顺序表达的必要条件。第6页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一第7页,共31页,2022年,
4、5月20日,4点5分,星期一光控发育的事实毫无例外地存在于所有研究过的植物中。以藻类为例,可以看出,藻类的各个代谢过程,包括营养生长与生殖生长的各个时期,都受到各种不同波长的光(红、黄、绿、兰等)所调节控制。 第8页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一(a)Greening (i.e. chlorophyllChlorellaChl.bluesynthesis, chloroplastScenedessmus Chl. blueformation,etc) Euglena Eugl.variousDelesseriaRhod ?(b)Pigment compositionChl
5、orellaChl.blueScenedesmusChl.blueFremyellaCyan.green/redTolypothrix Cyan.green/redOchromonas Chry. bluegreen CryptomonasCryp.greenProrocentrum Pyrr. greenType of developmentGenusAlgal group Effective color(s)Types of metabolic development in algae controlled by light *Chl=Chlorophyta (绿藻门); Chry=Chr
6、ysophyta (金藻门);Cryp=Cryptophyta (隐藻门);Cyan=Cyanophyta(蓝藻门);Fugl=Fuglenophyta (裸藻门,眼虫藻门);Pyrr=Pyrrophyta (甲藻门);Rhod=Rhodophyta (红藻门)。第9页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一(c)Enzyme synthesis Chlorella Chl.blue Chlorogonium Chl.blueAcetabularia Chl.blueAcrochaetium Rhod. blueCyanidium Rhod.blue(d)Stimulation o
7、f cell division Chlorella Chl. blue (e)Inhibition of cell division Chlamydomonas Chl. blue/Yellow Prototheca Chl. blue (f)Cell differentiation Volvox Chl.green (g)Osmoregulation Chlamydomonas Chl.blue *Chl=Chlorophyta (绿藻门); Chry=Chrysophyta (金藻门);Cryp=Cryptophyta (隐藻门);Cyan=Cyanophyta(蓝藻门);Fugl=Fug
8、lenophyta (裸藻门,眼虫藻门);Pyrr=Pyrrophyta (甲藻门);Rhod=Rhodophyta (红藻门)。 Types of metabolic development in algae controlled by light 第10页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一(a)Growth responses NostocCyan.red/greenFremyellaCyan.red/greenSpirogyraChl.red/farredCharaChar.red/farredNeueocystisPhae.red/farredVaucheria Ch
9、ry.blue(b)Spore germinationAnabaenaCyan.red(/farred)CharaChar.red/farredNiteliaChar.redScrippsiellaPyrr.greenBangiaRhod.green Type of developmentGenus AlgalgroupEffective color(s)Types of vegetative development in algae under nonphotoperiodic control by light. Char=Charophyta (轮藻门); Phae=phaeophyta
10、(褐藻门); other abbreviations as in Table52 第11页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一(c)Twodimensional developmentPetaloniaPhae.blueScytosiphon Phae.blue (d)Hair formationAcetabulariaChl.blueDesmotyichumPhae.blueDictyotaPhae.blueScytosiphon Phae.blue(e)Rhizoid formationSpirogyraChl.red/farredChar=Charophyta (轮藻门)
11、; Phae=phaeophyta (褐藻门); other abbreviations as in Table52 Types of vegetative development in algae under nonphotoperiodic control by light. 第12页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一(a) Induction of gameteAcetabulariaChl.blueor spore formationDictyotaPhae.redLaminariaPhae.blueMacrocystisPhae.blueTrebouxiaChl.r
12、ed/farred(b) Inhibition of sporeProtosiphonChl.blue/yellowformation(c) Induction of gameteBryopsisChl.blueor spore releaseMonostromaChl.blueDesmotrichumPhae.blue DictyotaPhae.blue(d) Inhibition of gameteLaminaria Phae.blueType of developmentGenusAlgalgroupEffective color(s) or spore releasePelvetiaP
13、hae. ?Types of reproductive development in algae under nonphotoperiokic control by light. *Abbreviation as in Table 52 and 53。第13页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一 自然界中大多数植物的种子萌发对光照无反应,但也有些植物的种子萌发却受光的影响。 如莴苣、月见草、鬼针草、烟草及一些禾本科牧草等植物的种子需要在光照下才能萌发,被称为“需光种子”;相反,象茄子、番茄、瓜类、葱属等植物的种子在光下则萌发受到抑制,需要在黑暗中才能萌发,被称为“嫌光种子”或“
14、需暗种子”。第14页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一 研究发现,需光种子以660nm红光代替白光照射时,同样会促进萌发,而以730nm远红光照射时,则有抑制萌发的作用甚至比黑暗的抑制效果更强。用红光处理后若再用远红光照射,红光的作用被消除。红光和远红光对种子萌发的这种逆转作用,可在同一种子上反复多次,其是否萌发决定于最后一次使用的是什么波长的光。 后来研究得知,红光与远红光对种子萌发和抑制的可逆反应,跟种子内含有一种叫光敏色素的物质有关。在红光照射下,它呈活化状态,促进需光种子萌发,抑制需暗种子萌发,在远红光照射或黑暗中光敏素呈钝化状态,作用正好相反。第15页,共31页,2
15、022年,5月20日,4点5分,星期一第16页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一 间接作用:促进光合作用高能反应 直接作用:影响形态建成低能反应 光的形态建成作用指光调节植物生长、分化与发育的过程。 黄化现象在黑暗中植物茎细长而柔弱,组织分化程度低,机械组织不发达,水分多而干物质少,茎顶呈钩状弯曲,叶小不开展,缺乏叶绿素而呈黄白色,根系发育不良等现象。 暗形态建成(skotomorphogenesis),或称黄化现象(etiolation)第17页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一向光性 植物器官向光的方向弯曲的现象叫向光性。通常幼苗或幼嫩植株多向光源的一侧
16、弯曲,称正向光性;许多植物的根是背光生长,叫负向光性;叶片通常与光源垂直生长,叫横向光性。横向光性有利叶片最大限度地接受太阳光制造有机物。 向光弯曲与生长素的分布不均匀有关。如对光较敏感的胚芽鞘尖端在单侧照光时,背光一侧生长素多于向光一侧,促进了背光侧的细胞伸长,植株呈现向光生长。向光弯曲的另一原因是由于强光对生长素的破坏,或者强光能抑制生长素的产生,从而使背光面生长素含量相对增多。第18页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一第19页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一向光性反应并非是背光侧IAA含量大于向光侧所致,而是由于向光侧的生长抑制物质多于背光侧,向光侧
17、的生长受到抑制的缘故。生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合,减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。还有试验表明生长抑制物质能阻止表皮细胞中微管的排列,引起器官的不均衡伸长。第20页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一第21页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一第22页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一对向光性起主要作用的光是420480nm的蓝光,其峰值在445nm左右,其次是360380nm紫外光,峰值约在370nm。从作用光谱推测,其光敏受体为蓝光受体, “隐花色素(cryptochrome)”第23
18、页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一棉花、向日葵、花生、大豆、苜蓿等植物顶端在一天中随太阳而转动,每天早上,叶片朝向太阳升起的东方,而后随太阳转动至傍晚向西方,叶片和太阳光线始终保持一定的角度,以利于吸收光能,呈现一幅生机盎然的“跟踪太阳”(solar tracking)的景象。这种运动可称为横向光性(diaphototropism)。这种叶片的转动是由叶柄基部的叶枕运动细胞(motor cell)膨压变化控制的,反应可以很快,在阴天多云时,叶片处于水平位置,一旦太阳从云中露出,叶片会以每小时转动60o的速度紧跟着太阳运动。有趣的是,幼苗在经过几天的学习后,在黎明前12小时叶片就会朝向东方,植物如何能对日出方向保持记忆,仍然是个谜。第24页,共31页,2022年,5月20日,4点5分,星期一在热带雨林中的许多藤本植物,在种子萌发后总是向着靠近的树生长,而后缠绕树干向上生长,常可看到成千的幼苗朝向一棵树生长,实验发现,这些幼苗生长的朝向不是依赖于光的方向,而是决定于暗的方向,因此它不是负向光
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