细胞增殖以及其调控(4)课件

1、关于细胞增殖及其调控 (4)第一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月提 纲细胞增殖(cell proliferation)的意义细胞周期概述细胞分裂细胞周期的调控第二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月细胞增殖(cell proliferation)的意义细胞增殖(cell proliferation)是细胞生命活动的重要特征之一。 它是生物繁育的基础。 单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。 多细胞生物由一个单细胞(受精卵)分裂发育而来， 细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。成体生物仍然需要细胞增殖，主要取代衰老死亡的细胞， 维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。机体

2、创伤愈合、组织再生、病理组织修复等，都要 依赖细胞增殖。第三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第二节 细胞分裂有丝分裂(mitosis)胞质分裂(Cytokinesis)减数分裂(Meiosis) 减数分裂与有丝分裂的区别第四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月有丝分裂与减数分裂的差异:1、前者是体细胞的分裂方式；后者仅存在于生殖细胞中。2、前者DNA复制一次染色体由2n2n，DNA含量4C2C，分裂一次；后者由2nn，4CC，分裂两次。3、前者S期相对短、G2期相对长；后者DNA合成时间长，而G2极短或无。4、前者每一染色体独立活动；后者要发生配对联会交叉交换（两个在一

3、起）。5、前者时间短12hr；后者较长：如人雄配子需24hr，雌配子可达数年或数十年。 第五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第三节 细胞周期的调控(Cell-Cycle Control)细胞周期调控系统的主要作用细胞周期检验点(Cell Cycle Checkpoint)MPFCyclin-Cdk复合物的多样性及细胞周期运转细胞周期运转的阻遏(细胞周期运转的负调控)第六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一节 细胞周期(cell cycle)概述细胞周期细胞周期中各个不同时相及其主要事件细胞周期长短测定(自学）细胞周期同步化特异的细胞周期(自学）第七张，PPT共一百三

4、十六页，创作于2022年6月二、有丝分裂(mitosis)前期(prophase)前中期(prometaphase)中期(metaphase)后期(anaphase) 末期(telophase)第八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月三、胞质分裂(Cytokinesis)动物细胞胞质分裂植物细胞胞质分裂第九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月四、减数分裂(Meiosis)减数分裂概念与过程减数分裂特点减数分裂的意义脊椎动物配子发生过程第十张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月细胞周期概念：细胞从一次分裂结束开始,经过物质积累过程,直到下一次细胞分裂结束所经历的一个有

5、序过程。其间细胞遗传物质和其他内含物分配给子细胞。细胞周期时相组成细胞周期时间根据增殖状况，细胞分类三类第十一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月细胞周期时相组成间期(interphase): G1 phase，S phase，G2 phaseM phase: 有丝分裂期(Mitosis), 胞质分裂期(Cytokinesis) 细胞沿着G1SG2MG1周期性运转，在间期细胞体积增大(生长)，在 M 期细胞: 先是核分裂，接着胞质分裂，完成一个细胞周期。第十二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月细胞周期时间不同细胞的细胞周期时间差异很大S+G2+M 的时间变化较小，细胞周期

6、时间长短主要差别在G1期有些分裂增殖的细胞缺乏G1、G2期第十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月根据增殖状况，细胞分为三类连续分裂细胞或周期中细胞(cycling cell)休眠细胞(Go细胞)终末分化细胞 G0期细胞和终末分化细胞的界限有时难以划分，有的细胞过去认为属于终末分化细胞，目前可能被认为是G0期细胞。第十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月细胞周期中不同时相及其主要事件 G1期 S 期 G2期 M 期第十五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月G1期与DNA合成启动相关，物质代谢活跃，细胞体积增大，开始合成细胞生长所需要的多种蛋白质、RNA、碳水化

7、合物、脂质等，同时染色质去凝集。 为进入S期创造条件，G1期发生的事件与细胞增殖调控有关，如：不稳定蛋白（unstable protein）简称u蛋白，它的累积可有助于细胞通过G1期的限制点进入S期，而G0期细胞缺乏u蛋白和其它一些因子故暂时不能通过限制点。第十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月G2期 DNA复制完成，在G2期合成一定数量的蛋白质和RNA分子. 如成熟促进因子(maturation promoting factor MPF)仅在G2期合成，它们能使间期核被膜破裂染色质凝集成染色体。将提取出来的MPF加入间期核中发现15min后核纤层蛋白磷酸化，30min后核被膜溶

8、解。第十七张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月M 期M期即细胞分裂期，真核细胞的细胞分裂主要包括两种方式，即有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)。遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞。第十八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月S期 DNA复制与组蛋白合成同步，组成核小体串珠结构 S期DNA合成不同步第十九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月细胞周期长短测定脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法流式细胞仪测定法(Flow Cytometry)缩时摄像技术，可以得到准确的细胞周期时间及分裂间期和分裂期的准确时间。第二十张，PPT共一百三十六页，创

9、作于2022年6月细胞周期同步化自然同步化，如有一种粘菌的变形体plasmodia， 某些受精卵早期卵裂 人工选择同步化 药物诱导法 条件依赖性突变株在细胞周期同步化中的应用：将与细胞周期调控有关的条件依赖性突变株转移到限定条件下培养，所有细胞便被同步化在细胞周期中某一特定时期。第二十一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月人工选择同步化有丝分裂选择法：用于单层贴壁生长细胞。优点是细 胞未经任何药物处理，细胞同步化效率高。缺点是分离的细胞数量少。密度梯度离心法：根据不同时期的细胞在体积和重量上存在差别进行分离(如裂殖酵母)。优点是方法简单、省时，效率高，成本低。缺点是对大多数种类的细胞

10、并不适用。第二十二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月药物诱导法 DNA合成阻断法 G1/S-TdR双阻断法：最终将细胞群阻断于G1/S交界处。优点是同步化效率高，几乎适合于所有体外培养的细胞体系。缺点是诱导过程可造成细胞非均衡生长。 分裂中期阻断法：通过抑制微管聚合来抑制细胞分裂器的形成，将细胞阻断在细胞分裂中期。 优点是操作简便，效率高。 缺点是这些药物的毒性相对较大。第二十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月特异的细胞周期特异的细胞周期是指那些特殊的细胞所具有的与标准的细胞周期相比有着鲜明特点的细胞周期。 爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期 酵母细胞的细胞周期 植物细胞的细

11、胞周期 细菌的细胞周期第二十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期细胞分裂快,无G1期, G2期非常短,S期也短(所有复 制子都激活), 以至认为仅含有S期和M期。无需临时合成其它物质。子细胞在G1、G2期并不生长，越分裂子细胞体积越小 细胞周期调控因子和调节机制与一般体细胞标准的 细胞周期基本是一致的。第二十五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月酵母细胞的细胞周期酵母细胞的细胞周期与标准的细胞周期在时相和调控方面相似。酵母细胞周期明显特点: 酵母细胞周期持续时间较短,大约为90min； 封闭式细胞分裂 ，即细胞分裂时核膜不解聚； 纺锤体位于细胞核

12、内； 在一定环境下，也进行有性繁殖。第二十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月芽殖酵母的细胞周期第二十七张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月裂殖酵母的细胞周期图13-16 裂殖酵母细胞周期第二十八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月植物细胞的细胞周期植物细胞的细胞周期与动物细胞的标准细胞周期非常相似，含有G1期、S期、G2期和M期四个时期。植物细胞不含中心体，但在细胞分裂时可以正常组装纺锤体。植物细胞以形成中间板的形式进行胞质分裂.第二十九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月细菌的细胞周期 慢生长细菌细胞周期过程与真核细胞周期过程有一定相似之处。其DN

13、A复制之前的准备时间与G1期类似。分裂之前的准备时间与G2期类似。再加上S期和M期，细菌的细胞周期也基本具备四个时期 细菌在快速生长情况下，如何协调快速分裂和最 基本的DNA复制速度之间的矛盾。第三十张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月前期(prophase)标志前期开始的第一个特征是染色质开始浓缩 (condensation)形成有丝分裂染色体(mitotic chromosome）。 第二个特征:前期的较晚时期,动粒的装配。细胞骨架解聚，在中心体的周围,微管大量装配,星体形成。中心体也进行了复制为两个。Golgi体、ER等细胞器解体，形成小的膜泡。第三十一张，PPT共一百三十六页

14、，创作于2022年6月这种染色体由两条染色单体(chromatid)构成 在前期末，染色体主缢痕部位形成一种蛋白复合物称为动粒(kinetochore)。第三十二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月间期动物细胞含一个MTOC，即中心体，在 S期末，两个中心粒在各自垂直的方向复制出一个中心粒，形成两个中心体。当前期开始时， 2个中心体移向细胞两极，并同时组织微管生 长，由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正 极末端相连，最后形成有丝分裂纺锤体。第三十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月前中期(prometaphase)核膜破裂成小的膜泡，这一过程是由核纤层蛋白中特异的Ser残

15、基磷酸化导致核纤层解体 染色体形成明显的X形染色体结构 有丝分裂纺锤体(mitotic spindle)开始装配纺锤体微管与染色体的动粒结合，捕捉住染色体，每个已复制的染色体有两个动粒，朝相反方向，保证与两极的微管结合；纺锤体微管捕捉住染色体后，形成三种类型的微管 不断运动的染色体开始移向赤道板。细胞周期也由前中期 逐渐向中期运转。第三十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月中期(metaphase)所有染色体排列到赤道板(Metaphase Plate)上， 标志着细胞分裂已进入中期 是什么机制确保染色体正确排列在赤道板上？ 着丝粒微管动态平衡形成的张力 第三十五张，PPT共一百三

16、十六页，创作于2022年6月后期(anaphase) 排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离 产生向极运动后期(anaphase)大致可以划分为连续的两个阶段，即后期A和后期B 后期A，动粒微管去装配变短，染色体产生两极运动 后期B，极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉 长，介导染色体向极运动第三十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月末期(telophase)染色单体到达两极，即进入了末期（telophase）, 到达两极的染色单体开始去浓缩核膜开始重新组装 Golgi体和ER重新形成并生长核仁也开始重新组装，RNA合成功能逐渐恢复, 有丝分裂结束 第三十七张，PPT共一百三十

17、六页，创作于2022年6月动物细胞胞质分裂胞质分裂(cytokinesis)开始于细胞分裂后期，在 赤道板周围细胞表面下陷，形成环形缢缩，称为 分裂沟(furrow)。分裂沟的位置与纺锤体极性微管和 钙离子浓度升高的变化有关胞质分裂开始时，大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体 处组装成微丝并相互组成微丝束，环绕细胞，称为 收缩环（contractile ring)。收缩环收缩、收缩环 处细胞膜融合并形成两个子细胞第三十八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月植物细胞胞质分裂与动物细胞胞质分裂不同的是，植物细胞胞 质分裂是因为在细胞内形成新的细胞膜和细 胞壁而将细胞分开第三十九张，PPT共一百三

18、十六页，创作于2022年6月有丝分裂过程总结前期：仁膜消失俩体现 DNA数：染色体数：染色单体数=2:1:2中期：赤道板上排整齐 DNA数：染色体数：染色单体数=2:1:2后期：点分数加向两级 DNA数：染色体数：染色单体数=1:1:0末期：两消两现新壁建第四十张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月减数分裂概念与过程概念：减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂。减数分裂过程第四十一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月减数分裂特点遗传物质只复制一次，细胞连续分裂两次， 导致染色体数目减半。S期持续时间较长同源染色体在减数分裂期I

19、(MeiosisI)配对联会、基因重组。减数分裂同源染色体配对排列在中期板上,第一次分列时,同源染色体分开。第四十二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月减数分裂的意义确保世代间遗传的稳定性； 增加变异机会，确保生物的多样性，增强生物适应环境变化的能力。 减数分裂是生物有性生殖的基础， 是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。第四十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月减数分裂前S期与有丝分裂前S期长度比较第四十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月 前期I分为细线期，偶线期，粗线期，双线期，终变期等五个阶段。 形成联会复合体(Synaptonemal Co

20、mplex, SC) 同源染色体间遗传物质重组,产生新的基因组合第四十五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月在适当时候激活细胞周期各个时相的相关酶 和蛋白,然后自身失活(正调控)确保每一时相事件的全部完成(负调控) 对外界环境因子起反应(如多细胞生物对增殖信号的反应)一、细胞周期调控系统的主要作用第四十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月二、细胞周期检验点(checkpoint) 细胞周期检验点是细胞周期调控的一种机制, 主要是确保周期每一时相事件的有序、全部完 成并与外界环境因素相联系。 细胞周期检验点及其作用 G1期检验点：酵母Start； 动物细胞Restricti

21、on Point第四十七张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月三、MPF(Maturation-promoting factor，Mitosis-promoting factor)MPF(Maturation-promoting factor， Mitosis-promoting factor)的发现及其生化实质Mitotic Cyclin-Cdk复合物的活化与功能第四十八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月MPF的发现及其生化实质细胞融合与PCC(Premature chromosomal condense) 爪蟾卵子成熟过程 MPF的发现MPF是一种使多种底物蛋白磷酸化的

22、蛋白激酶；由M期Cyclin-Cdk(Cyclin-dependent protein kinase) 形成的复合物。MPF=CDK1=p34cdc2+cyclinB SPF=p34cdc2+cyclinA第四十九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月Mitotic Cyclin-Cdk复合物的活化与功能 活化 随Cyclin浓度变化而变化 激酶与磷酸酶的调节， 活化的MPF可使更多的MPF活化 功能：启动细胞从G2期进入M期的相关事件第五十张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月四、Cyclin-Cdk复合物的多样性及细胞周期运转Cyclin-Cdk复合物的多样性G1 Cycl

23、in-Cdk复合物对Rb蛋白磷酸化而调控G1检验点Mitotic Cyclin-Cdk复合物激活 Anaphase Promoting Complex (APC), 调控纺锤体装配检验点周期细胞M-Cyclin的调控细胞周期调控模型总结第五十一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月Cyclin-Cdk复合物的多样性 G1 S G2/M Cyclin-Cdk Cyclin-Cdk Cyclin-Cdk Budding Yeast CLN1,2,3-CDC28 CLB5,(3,4)-CDC28 CLB1,2(3,4)-CDC28 Fission Yeast CIG1-CDC2 CIG2-C

24、DC2 CIG13-CDC2 Higher Eukaryotes CyclinD1,2,3-CDK4/6 CyclinA-CDK2 CyclinB-CDC2 CyclinE1,2-CDK2G1 SubstratesS SubstratesG2/M SubstratesGrowth and MorphogenesisDNA ReplicationMitosis第五十二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第五十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月APC介导选择性降解的靶蛋白与Ubiquitin结合 (通过泛素依赖性途径降解)APC主要介导两类蛋白降解: Anaphase In

25、hibitors和Mitotic Cyclin. 前者维持姐妹染色单体粘连, 抑制后期启动；后者的降解意味着有丝分裂即将结束，即染色体开始去凝集，核膜重建。 Cdc20 和Mad2蛋白位于动粒上，在染色体结合有丝分裂纺锤体前将不能从动粒上释放，由于Mad2与Cdc20结合而抑制APC的活性。所以只有所有染色体都与纺锤体结合后，APC才有活性，才启动细胞向后期转换。第五十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月五、细胞周期运转的阻遏(细胞周期运转的负调控)细胞至少可通过两种不同机制阻遏细胞周期的运转：Cdk抑制蛋白(CDI)阻止Cyclin-Cdk复合物的装配或活性；周期调控系统组分停止

26、合成。CDI包括CIP/KIP家族和INK4家族，其作用是抑制Cyclin-Cdk复合物的装配或活性，而将细胞阻止在不同的检验点。如DNA受损后，细胞将停留于G1 Checkpoint 让DNA修复或者凋亡 周期调控系统组分停止合成，如G0细胞，大部分Cyclin和Cdk都消失，这在多细胞生物尤其明显。第五十五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第五十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第五十七张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月Experimental demonstration of the coordinated Synthesis of DNA and

27、hitones.第五十八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第五十九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第六十张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第六十一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第六十二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第六十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第六十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第六十五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第六十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第六十七张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月 .MT behavior during fo

28、rmation of the metaphase plate. Initially,MT from opposite poles are different in length.Experimental demonstration of the importance of mecha- nical tension in metaphase checkpoint control.第六十八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第六十九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第七十张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第七十一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第七十

29、二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第七十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第七十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第七十五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第七十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月减数分裂过程图解第七十七张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月1减数分裂期I（1）前期I（prophase I）：持续时间长，可达几周几年甚至几十年，染色体变化复杂。根据细胞形态变化，可以将其分为5个亚时期（substages）：细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。第七十八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月细线

30、期（leptonema）核的体积增大核仁也增大染色体开始凝缩出现螺旋丝但比较细长，但两条染色单体的臂并不分离，仍呈细的单线状。局部可见到染色粒（染色线螺旋紧密折叠的结果）染色体虽进行了复制但看不到结构上的双重线。花束期（动物）凝线期。第七十九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月偶线期（zygotene）：主要发生同源染色体（homologous chromosome）配对（pairing）现象。同源染色体是指大小、形态结构相同，分别来自父母双方的一对染色体。同源染色体彼此靠拢并精确配对的过程称为联会（synapsis）。第八十张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月在联会过程中

31、，配对的同源染色体之间形成了一种蛋白质的复合结构，联会复合体（synaptonemal complex）。一对同源染色体通过联会所形成的复合结构，称为二价体（bivalent）。一个二价体由两条同源染色体组成，包括4条染色单体，故又称为四分体（tetrad）。第八十一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月联会一般是从核膜的一端开始或在染色体全长的若干位点同时进行。第八十二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月粗线期（pachynema）或重组期（recombination stage）1)染色体进一步变短变粗，同源染色体的非姐妹染色单体间发生等位基因之间部分DNA片段的交换（c

32、rossing-over）和重组，产生了新的等位基因组合。2)在联会复合体部位的中间，出现重组结。第八十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月3)合成P-DNA，大小约1001000bp，编码一些与DNA点切和修复有关的酶类。4)合成减数分裂期专有的组蛋白，将体细胞类型的组蛋白部分或全部地置换下来。5)发生rDNA 扩增。第八十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月双线期（diplonema）核仁缩小，两条同源染色体相互排斥并且开始分离但不完全分开，此期能清楚地看到四分体并发现非姊妹染色单体之间有交叉（交换的形态学表现为交叉） 第八十五张，PPT共一百三十六页，创作于202

33、2年6月第八十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月终变期（diakinesis）染色体缩的很短，端化（terminalization）仍在进行，染色体分散经常靠近核膜处，核仁核膜开始消失，此期是计算染色体数目的时期。 第八十七张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月（2）前中期 核膜解体纺锤体微管附着于二价体的着丝点上，此时每条同源染色体一般认为只有一个着丝点即姊妹染色单体的着丝点尚未分开，但有人报告说每条同源染色体有2个着丝点即二价体有四个着丝点，但姊妹染色单体的着丝点互相靠近并位于染色体的同侧，作为一个功能单位。（3）中期 二价体排列于赤道面上形成赤道板，二价体着丝点被纺

34、锤体的牵引丝牵引着准备分开。第八十八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月（4）后期 二价体中两条同源染色体分开分别向两极移动，每一极得到n条染色体，染色体数目减半。如人类染色体是23对，染色体组合的方式有223个（不包括交换），因此除同卵孪生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。 （5）末期 染色体到达两极后开始末期染色体逐渐解螺旋变成细丝状，核膜核仁重新出现，同时进行细胞质的分裂形成两个子细胞，但许多植物在减时胞质不分裂。第八十九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月2减数分裂间期 很短、有些甚至无间期和末期，而由后期直接转为前期。3减 细胞分裂是同步的。其过程与有丝分裂相同

35、。动物细胞的胞质分裂在减时由于胞质的不均等分裂形成一个大的次级卵母细胞和一个小的第一极体，减胞质仍不均等分裂形成卵和一个小的第二极体。第九十张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月减数分裂过程总结假设一个细胞的染色体为n个，则DNA数为n个。减数前期：染色体数：DNA数：单体数= n：2 n：2 n末期1（减数前期）：一个细胞分裂成两个染色体数：DNA数：单体数= n/2： n： n减数后期：染色体分裂成两个染色体数：DNA数：单体数= n： n： 0减数末期：细胞分裂成两个染色体数：DNA数：单体数= n/2 ： n/2 ： 0第九十一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月a.

36、 Electron micrograph of SC of human pachytene bivalent.(K: kinetochore; arrow: recombination nodules);b. Schematic diagram of SC; c. Electron micrograph of SC after treatment with DNase to remove chromasomal fibers.第九十二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第九十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月Visible evidence of crossing ov

37、er第九十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第九十五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月细胞周期检验点(checkpoint)第九十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月（1）G1期检验点(靠近G1末期)：酵母Start；动物细胞Restriction Point。主要是监测细胞的大小和营养状态；是细胞周期的主要控制点，细胞一旦通过了该限制点，这些细胞就能够进入S期并完成其后的细胞周期过程，因此它决定着细胞能否分裂。某些静息的细胞不能进入G1期，还有一个关卡就是DNA预复制的阻断。为了保证每一条DNA在细胞周期中只复制一次，一旦DNA进行了复制，细胞就会通过对

38、预复制复合物的装配控制DNA的再复制，直到细胞分裂结束。第九十七张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月（2）G2期检验点(在G2期结束点) 当细胞周期进行到G2关卡时(G2关卡是裂殖酵母的主要关卡)，控制系统检测细胞的大小、细胞所处的状态以及细胞内DNA是否复制完毕，如果这些条件合适，就会进入有丝分裂。（3）纺锤体检验点(在中期末) 中期关卡控制系统监测所有的染色体是否都与纺锤体相连，并排列赤道板上；检测MPF是否失活了，否则不能进行有丝分裂和胞质分裂。第九十八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月人M期细胞与袋鼠（Ptk）G1、S、G2期细胞融合诱导PCC：提示M期细胞存在诱

39、导PCC的因子；第九十九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月处于第四期的爪蟾卵母细胞（RD前期I），具GV。第一百张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月注射实验表明：1）孕酮诱导卵母细胞成熟；2）成熟卵细胞质中，含有卵母细胞成熟的因子，称做MPF。第一百零一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月MPF的结构组成 ：催化亚基，由cdc2编码，其产物为p34（一种丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶，34KD），在整个细胞周期中含量恒定，其活性有赖于周期蛋白，故p34称为周期依赖性蛋白激酶(cyclin-dependent protein kinase，Cdk1)；调节亚基，周期蛋白

40、(cyclin B)为调节亚基，它的降解导致MPF的失活第一百零二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百零三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月CDK1的调节与活化; CAK=CDK1-Activiting Kinase第一百零四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百零五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百零六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百零七张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百零八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百零九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百一十张，PPT

41、共一百三十六页，创作于2022年6月 第一百一十一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百一十二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百一十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月例题1.CDK的抑制引起P21与相关蛋白质结合形成复合体后导致细胞不能（ ）A.从G1期进入S期B.从S期进入G2期C.从G1期进入G0期D.从M期进入G1期答案：A、B第一百一十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百一十五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月第一百一十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月一、名词解释amitosis 无丝分裂cel

42、l cycle 细胞周期cell cycle checkpoint 细胞周期检查点cell cycle engine 细胞周期引擎cell division cycle gene (cdc基因) 细胞分裂周期基因chalone 抑素chiasma 交叉cyclin 细胞周期蛋白第一百一十七张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月cyclin-dependent kinase 周期蛋白依赖性蛋白激酶（CDK激酶）cyclin-dependent kinase inhibitors，CDKIS CDK激酶抑制物cycling cell 周期中细胞meiosis 减数分裂mitosis 有丝分

43、裂mitosis-promoting factor，MPF 细胞促分裂因子mitotic apparatus 有丝分裂器mitotic index 有丝分裂指数p34cdc2激酶第一百一十八张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月percentage of labelled mitosis(PLM法) 标记有丝分裂百分数法prematurely condensed chromosome(P.C.C） 早熟凝集染色体recombination nodules 重组节synapsis 联会synaptonemal complex 联会复合体terminalization 端化tetrad 二

44、价体zyg DNA 偶线期DNA第一百一十九张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月二、选择题1.成熟促进因子是在（ ）合成的。A.G1 期 B. S期 C. G2 期 D. M期答案： C2.在细胞周期的哪个时期，周期蛋白的浓缩程度最高（ ）。A.晚G1 期 和早S期 B.晚G2 期 和早M期C.晚G1 期 和晚G2期 D. 晚M期和晚S期答案： C 第一百二十张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月3.中心粒的复制发生在哪期（ ）。（中国科学院）A.G1 B. S C. G2 D. M答案：C4.裂殖酵母中的cdc2基因在芽殖酵母中的同源物是（ ）（中科院2001）A.cdc2

45、 B.cdc25 C.cdc28 D.cdc20 答案：C5.CdK是否具有酶活性依赖于（ ）。（中科院2005）A.G1期进入S期 B.从S期进入G2期C.从G1期进入到G0期 D.从M期进入到G1期答案：A第一百二十一张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月6.有丝分裂前期的最主要特征是（ ）A.核仁、核膜、核仁组织者都要消失 B.染色质凝缩成染色体C.核糖体解体 D.中心体消失7.下列细胞中，（ ）属于连续的细胞分裂群。A.红细胞 B.多形式白血细胞C.骨髓干细胞 D.以上都不是8.染色体出现成倍状态发生于细胞周期中的（ ）A.G2期和早M期 B.G1期和S期C.晚M期和G1期 D

46、.G0期和G1期第一百二十二张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月9.在细胞周期的哪个时期，周期蛋白的浓缩程度最高（ ）。A.晚G2期和早M期 B.晚G1期和早S期C.晚G1期和晚G2期 D.晚M期和晚S期10.在第一次减数分裂时，核膜的解体主要在（ ）。A.粗线期 B.偶线期C.终变期 D.中期1第一百二十三张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月考研真题问答题部分1.什么是细胞周期？细胞周期各时期主要变化是什么？（中科院水生所）2.减数分裂前期1中的偶线期和双线期的“偶”同“双”的涵义是不同的，请说明之。（中山大学）答“偶”指同源染色体配对形成的复合体，由于染色体的凝缩程度不

47、高，每一同源染色体中的两个姐妹染色单体是不可分的，仍为一条；“双”指每一同源染色体中的两个姐妹染色单体变得明显可见。第一百二十四张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月3.如何用实验证明细胞中有丝分裂促进因子（MPF）的存在？（北京师范大学）答：将同步化的分裂期细胞与同步化的处于其他周期的细胞进行融合，然后分析染色体的早熟现象。如有早熟，则证明有MPF的存在。第一百二十五张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月4.举例说明蛋白磷酸化与去磷酸化在细胞周期调控中的作用。（北京师范大学2004）答案：1）CDK激酶本身的磷酸化修饰方面2）CDK1激酶通过使某些蛋白质磷酸化，改变其下游的某些蛋白质的结构和功能，实现其调控细胞周期的目的3）Rb的磷酸化，导致转录因子EF2的活性方面第一百二十六张，PPT共一百三十六页，创作于2022年6月5.试列举人们研究细胞周期调控机制过程中所进行的一系列重要实验。得