作物的生长发育与调控

1、第六章种子活力与种子萌发 2 学时1第六章 种子活力与种子萌发 内容提要 一、种子活力及其影响因素； 二、种子老化与萌发的生理生化变化； 三、影响田间种子萌发、成苗的因素。2第六章 种子活力与种子萌发重点 1. 种子活力与种子老化劣变； 2. 种子萌发过程中的物质、能量代谢。难点 作物生产上提高种子活力的技术途径。3第六章 种子活力与种子萌发 作物生产从播种开始。种子既是作物生产的最基本生产资料之一，优质种子也是作物高产前提之一。4一、种子活力与种子老化劣变（一）种子活力 1950年，国际种子会议把种子活力（seed vigor）确定为种子质量的一个独立指标，与种子的潜在发芽率（viabili

2、ty，或称为种子生命力）明确区分开来。种子活力：种子在田间状态（非最适宜条件）下整齐出苗并形成健壮幼苗的能力；种子生命力：种子所具有的发芽潜力，或种胚所具有的生活力。5一、种子活力与种子老化劣变（一）种子活力概念种子活力与种子发芽速率、整齐度、抗逆性和幼苗健壮生长密切相关，可影响作物一生的生长发育状况和产量形成。活力高的种子发芽迅速、整齐、田间出苗率高，植株生长健壮，对环境的适应范围广、适应能力强、产量高。活力不高的种子易造成缺苗、断垄，幼苗生长慢。67一、种子活力与种子老化劣变（二）种子活力指标及测定方法1、标准指标： 幼苗生长势一般以生长一定时间后的幼苗干重衡量。8一、种子活力与种子老化劣

3、变（二）种子活力指标及测定方法2、直接指标发芽势：吸胀后在适宜条件下3天的发芽率（一般作物）。发芽指数：生产上应用较广泛的指标。 9一、种子活力与种子老化劣变例：A、B两种种子各100粒种子发芽情况种子发芽天数发芽率%发芽势%发芽指数1234567A1518124040802421.2B8223020000806034.610一、种子活力与种子老化劣变（二）种子活力指标及测定方法2、直接指标活力指数： Vi=GiSx Sx：发芽x天后，幼苗大小或干重；Gi为发芽指数冷试验发芽率： 种子吸胀后在10下冷处理7天（冬性作物可在更低温度下处理），再移至适温下发芽，10天后计算发芽率。 该指标反映了种

4、子萌发过程中的抗逆能力。11一、种子活力与种子老化劣变（二）种子活力指标及测定方法2、直接指标种子养料转化率： 转化率（%）=发芽10天后幼苗干重/种子干重100 该指标是种子萌发过程中各种生理生化特性的综合反应。12一、种子活力与种子老化劣变（二）种子活力指标及测定方法3、间接指标（生理生化指标）种子电导率：反映种子细胞结构的完整性，与种子活力呈负相关。 方法：用定量重蒸水在30恒温或25左右室温下浸泡4-8h，用电导仪测定浸泡液电导率。呼吸强度：与种子活力呈正相关。 方法：种子吸胀后用呼吸计或CO2红外线测定仪进行测定。13一、种子活力与种子老化劣变（二）种子活力指标及测定方法3、间接指标

5、（生理生化指标）ATP含量： 方法：提取吸胀后种子匀浆液用荧光素酶法测定，反映种子的ATP含量。脱氢酶活性： 方法：采用氯化三苯基四氮唑（TTC）还原法。 2H 脱氢酶三苯甲腙 TTC氧化态（无色） 还原态（红色）14一、种子活力与种子老化劣变（二）种子活力指标及测定方法3、间接指标（生理生化指标）蛋白质合成能力： 方法：采用3H或14C标记的氨基酸掺入法。酸性磷酸酶活性：反映种子的磷代谢能力。 单一生理指标只从某一侧面反映种子活力，而多指标可综合反映种子活力。15表 红色苜蓿种子活力与酶活性的关系（1973）16一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素1、遗传因素品种间差异 同一作

6、物不同品种的种子活力可能存在差异，这种差异实际反映了不同品种内部生理生化特性的差异，是由品种的遗传特性所决定的。17表 不同花生品种的遗传特性与活力的关系 腺苷酸含量 = ATP + ADP + AMP能荷 =（TP + 0.5ADP）/ (ATP + ADP + AMP)18表 不同玉米品种活力与遗传的关系（1980） 19一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素种子大小与活力 同一作物品种的大粒种子，由于内部贮藏物质多，种子活力高，因此作物种子播种前,可用黄泥水选大粒种子。20图 高梁大、中、小粒种子百粒重与苗重的关系 21一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素种皮色

7、泽与活力 一般而言，种皮薄、色泽淡的种子抗氧化能力弱，较容易丧失活力。如莲子，种皮厚，可耐长期贮藏。油菜：黄色种子含油量比黑色种子高，但种子活力黑色种黄色种，黑色种子的种皮厚，抗氧化能力强（透光性差），籽粒产量高。22一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素种皮色泽与活力 大豆：暗褐色种子活力黄色种子。 有人研究，在相对湿度为100%，温度25处理4天，暗褐色种子的发芽率为75%，黄色种子发芽率为30%。23一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素种子化学成分甜玉米种子：活力明显低于普通品种，这是由于甜玉米中可溶性糖的含量高，可直接用作呼吸底物，呼吸作用旺盛，导致种子活力下

8、降迅速。棉花种子：如果天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸、组氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸和赖氨酸等8种游离氨基酸含量高，则种子活力高，皮棉产量也高，但具体机制有待于研究。24一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素种子化学成分 一般而言，种子中油脂/蛋白质比值大，种子活力高；施N肥多的收获种子活力会下降。 25一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素 2、母株生理生态因素 种子着生部位及种子成熟度 作物种子活力往往与在植株上的开花迟早有关，较早开花结实的种子因能获得较多营养贮藏物质而具较高的活力。小麦：一穗中，中部种子活力最高；小穗中、基部种子活力最高；上部颖花维管束发育不良，因此获

9、得营养贮藏物质较少；26一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素 2、母株生理状况及生态因素 种子着生部位及种子成熟度棉花：内围铃种子活力最高，外围铃不宜留种；内围铃一般取伏桃（7/15-8/10的成桃）留种，伏前桃不宜留种，因前期植株对桃铃造成荫蔽，易产生病变。水稻：一穗中，上部种子活力最高；小穗中，也是上部种子活力最高。玉米：果穗中部种子着生较早，种子饱满。27一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素 2、母株生理状况及生态因素 种子着生部位及种子成熟度作物种子过度成熟（即收获过晚），种子活力下降。 禾谷类作物种子一般蜡熟期收获的种子活力较高。虽然完熟期物质积累达最大，

10、但在母体上种子含水量远高于其安全含水量（即大于14%），呼吸强度大。28表 小麦不同成熟度种子的活力（陈文彤和倪安丽，1986）29一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素 2、母株生理状况及生态因素 种子成熟时环境条件气候因素：高温、阴雨寡照、缺水干旱（强迫种子成熟）、低温贪青等环境下成熟的种子其活力低。如湖北省的小麦，通常要在襄北繁种。一般种子繁殖的适宜湿度在60-70%。 水稻不同收获季节的种子活力不同，晚稻易遭受低温伤害，影响种子饱满度。30表 单、双季稻种用种子活力比较（徐本美，顾增辉，1985） 2.2531一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素 2、母株生理

11、状况及生态因素 矿质营养成熟期适宜的N、P、K和微量元素供应水平可提高种子活力；成熟期N素过量会降低种子活力，因N过多，影响体内C、N代谢，种子重量下降，且易倒伏； 因此，留种田一般施N肥较少（较普通生产田降低10-20%）。32一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素 3、贮藏条件与种子活力种子含水量 种子的含水量严重影响种子的贮藏寿命，但因作物的不同存在差异。种子适于干燥贮藏的安全含水量5-14%范围内（含油分多的作物种子安全含水量低），水分含量每增加2.5%，种子寿命缩短一半。问：种子的含水量过高为何严重降低种子的贮藏寿命？33一、种子活力与种子老化劣变（三）影响种子活力的因素

12、 3、贮藏条件与种子活力贮藏温度和湿度 相对湿度高于80%时，在温度25-35下，可使大多数作物种子快速丧失活力（用此法进行人工老化种子，可测定种子抗老化能力和估测种子寿命）； 相对湿度近50%，温度5，通常种子可存活10年以上； 在0-50范围内温度每升高6，种子寿命降低一半。34一、种子活力与种子老化劣变相对湿度（%） 温度（） 发芽率（%） 7 0.6 85以上 7 21.1 7070 21.1 0表 贮藏条件对棉籽寿命的影响 (15年)35二、种子老化及萌发的生理生化变化 （一）种子老化过程的生理生化变化 种子老化过程，主要是由于DNase水平提高，引起核内DNA分子断裂，导致种子活力

13、下降；严重时甚至可能因蛋白质变性，导致种子完全丧失活力。酶活性丧失：呼吸代谢、蛋白质合成等酶类活性逐渐下降。游离脂肪酸增加呼吸作用减弱种子变色：如水稻种子从金黄色变成褐色、暗灰色。电解质渗漏增加发芽力下降，幼苗畸形36二、种子老化及萌发的生理生化变化（二）种子老化的生理机制分生组织细胞的饥饿：有活力的种子需要一定的呼吸作用来维持其生命（维持呼吸）。老化种子的呼吸作用过低或丧失。酶活性与功能改变：合成酶活性下降，水解酶活性上升。有毒物质的积累：如产生过多自由基、积累有机酸和醛类物质、脱氨作用产生氨的积累等对细胞造成毒害。37二、种子老化及萌发的生理生化变化（二）种子老化机制膜结构和机能的衰退：包

14、括细胞器膜的损伤，造成细胞区隔破坏、细胞自溶等。发芽诱导机制的损伤：种子发芽过程是包括基因表达在内的一系列复杂生理生化过程，老化过程就会诱导包括DNA损伤在内的发芽机制的损伤，如DNase、RNase活性上升，DNA修复酶、DNA聚合酶活性下降等。38图 干贮种子老化期间生理生化变化图解39二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 种子发芽是指在适宜环境条件下，种子内的胚胎开始恢复生长，形成幼苗的过程。1、种子吸水萌发过程与生理生化变化（1）种子萌发吸水三阶段快速物理吸水期：由于成熟种子衬质势很低，水势可降低到-100Mpa以下，因此不管种子是否有生命或者是否休眠，都能迅速从周围基质

15、中吸水。40二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理1、种子吸水萌发过程与生理生化变化（1）种子萌发吸水三阶段平缓吸水期：随着种子含水量的增加，种子内亲水物质已被水分饱和，衬质势不再起明显作用，此时种子水势一般为-1.0-1.5Mpa，因此吸水缓慢。休眠种子吸水可持续到此阶段，但只有具发芽能力的种子才能进入胚根伸长阶段。41二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理1、种子吸水萌发过程与生理生化变化（1）种子萌发吸水三阶段快速生理吸水期：胚根伸长发芽阶段。由于细胞的生长，胚根伸长突破种皮而吸水；同时，由于种子内贮藏物质的大量水解，低分子量渗透物质大量产生、细胞中形成液泡，渗透

16、势下降，为萌发种子吸水提供新的吸水动力。42二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 1、种子吸水萌发过程与生理生化变化（1）种子萌发吸水三阶段 种子吸水各阶段的持续时间长短，决定于种子的化学成分、种皮的透性、种子大小和对O2的吸收，以及环境温度、湿度等因素。 如油菜种子：油脂和蛋白质含量高，衬质势很低，极易吸水，在15-30条件下，8-24h内种子吸水量可达干重的65-75%；进入胚根伸长阶段，在15-45范围内，种子吸水速度与温度呈正相关。43二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 1、种子吸水萌发过程与生理生化变化（2）种子萌发的生理生化变化呼吸作用变化 种子萌发时

17、，种子呼吸增强并在发芽时达高峰，变化规律与种子吸水变化类似，但萌发初期（第一、二阶段）主要是进行无氧呼吸，随后在胚根突破种皮后才以有氧呼吸为主。44吸水CO2O245二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 1、种子吸水萌发过程与生理生化变化（2）种子萌发的生理生化变化种子细胞结构的变化 在快速物理吸水阶段，种子细胞发生原生质水合作用，原生质从凝胶态转变为溶胶态而活化，膜系统则从凝胶态转变为液晶态，流动性增强。萌发活性物质的活化与再合成 植物激素的变化：种子萌发时，内源GA、IAA、CTK被活化或含量提高。46二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 植物激素的变化：GA：

18、禾谷类种子水合作用后由胚芽鞘和盾片产生，转运到糊粉层细胞，对种子萌发起活化剂的作用，包括启动多种水解酶合成，增强膜透性和ATP合成，影响CTK和ABA之间的作用等。CTK：位于种子的非胚区，影响膜透性、刺激细胞分裂，与膜结合色素（如光敏色素）相互作用，调节种子的发芽过程；同时，CTK与ABA之间存在明显对抗作用，刺激富含ABA等发芽抑制物的种子发芽。47二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 1、种子吸水萌发过程与生理生化变化（2）种子萌发的生理生化变化 植物激素与种子萌发： 激素平衡论：Villier和Wareing（1964）提出，认为休眠程度与激素平衡，即抑制因子（如ABA）

19、和促进因子（如GAs、细胞分裂素及乙烯）的存在形式有关 。 种子休眠与萌发控制的模式图： Khan等（1969）提出。48图 植物生长物质调控种子休眠与萌发机理模式图（Khan和Waters，1969 ）CTK49二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 1、种子吸水萌发过程与生理生化变化萌发活性物质的活化与再合成酶活化与新合成原有酶的活化有两种类型： 一类是活性因种子干燥被抑制，但经水合作用而迅速活化的酶，如丙糖磷酸异构酶、细胞色素氧化酶、腺苷酸循环酶等； 另一类是通过激素或其他酶系激活的酶，其激活时间一般为几分钟到几小时。50二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 1

20、、种子吸水萌发过程与生理生化变化（2）种子萌发的生理生化变化酶活化与新合成 新合成的酶也有两种类型： 一类是由种子内长寿mRNA翻译而来的酶，活性一般在水合作用后2-4小时产生； 另一类是通过基因转录而成，其活性最早出现于水合作用后2-12小时。51二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 1、种子吸水萌发过程与生理生化变化（2）种子萌发的生理生化变化发芽抑制物的类型与水解消失 植物种子成熟后期，在ABA的诱导下体内会积累凝聚素（lectin）、LEAs（富含甘氨酸等亲水性氨基酸，在脱水时对细胞结构起保护作用）等物质，诱导种子细胞脱水、原生质凝聚和细胞体积缩小；同时，还积累淀粉酶/蛋

21、白酶抑制剂等抑制种子萌发的物质。 种子萌发时，这些萌发抑制物会迅速水解消失。 52二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 1、种子吸水萌发过程与生理生化变化（2）种子萌发的生理生化变化贮藏物质水解运往生长器官运输DNA、RNA、蛋白质合成增强胚细胞分裂、生长、分化：表现为幼苗生长。53二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理2、种子发芽过程中的能量和物质代谢 图DNARNA54二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 2、种子发芽过程中的能量和物质代谢淀粉的降解磷酸解途径：在淀粉磷酸酶作用下，从淀粉非还原端开始分解，形成葡萄糖-1-磷酸。此途径一般占比例较小。5

22、5二、种子老化及萌发的生理生化变化淀粉的降解水解途径：种子中90%的淀粉通过水解途径降解，包括下列酶的参与：-淀粉酶：随机作用于1、4-糖苷键，形成麦芽糖、葡萄糖和糊精。禾谷类作物种子中受GAs诱导，一般认为是最初作用于淀粉粒的酶。-淀粉酶：作用于淀粉非还原端1、4-糖苷键，形成麦芽糖和糊精。脱支酶（R-酶）：包括支链淀粉酶、异淀粉酶和限制性糊精酶，作用于1、6-糖苷键，其功能可能与底物有关。麦芽糖酶或-葡萄糖苷酶：水解麦芽糖成葡萄糖。 56二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 2、种子发芽过程中的能量和物质代谢蛋白质的降解：蛋白质在多种蛋白酶的作用下，分解为游离氨基酸，并主要以

23、酰胺的形式运输到胚轴中供生长之用。脂肪的降解：种子萌发时，甘油三酯在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪酸。甘油经磷酸化后转变为磷酸甘油，再转变为磷酸二羟丙酮后进入糖酵解途径，或逆糖酵解途径转变为葡萄糖、蔗糖。脂肪酸经-氧化后生成乙酰COA，再经乙醛酸循环等转变为蔗糖。57二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 2、种子发芽过程中的能量和物质代谢植酸的降解：植酸是在种子成熟过程中形成的一种贮磷库，并常与K、Ca、Mg等元素结合成植酸盐。种子萌发时，植酸在植酸酶的作用下分解为肌醇和磷酸。磷酸可参与体内的能量代谢，肌醇可参与细胞壁的形成。 58二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生

24、理2、种子发芽过程中能量和物质代谢图2-559 蛋白质 新的氨基酸 N 酰胺等 CO2 有机酸幼苗 细胞壁物质 糖类 重建 膜 脂类 运输 贮藏物质 脂肪 乙醛酸循环 淀粉 糖类 蔗糖种子 有机酸 CO2 分解 Prt aa N 酰胺、其它氮素 运输化合物60二、种子老化及萌发的生理生化变化（三）种子发芽生理 3、种子处理 对种子活力偏低的种子，可通过播种前的预处理，提高其活力，改善其田间成苗状态。处理方式包括用生长调节剂、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、渗透调节剂（如PEG）等进行浸种或包衣。 种子浸种时温度要保持在15以上，或先用喷雾法使种子逐步湿润后，再进行浸种。否则，会发生吸胀冷害。61三、

25、影响田间种子萌发、成苗的因素 1、土壤含水量大多数作物种子在田间持水量的60-80%时能正常发芽出苗。对多数作物而言，当土壤水势在-0.05-0.3MPa时，最终出苗率变化不大，但当水势低于-0.7MPa时，发芽和出苗率急剧下降，发芽和出苗时间延长。土壤水分过多，由于通气不良，也阻碍发芽，因为O2在水中扩散比在空气中低，造成种子酒精发酵或类似的无氧呼吸。种子发芽过程的吸水效应还与种子与土壤的密接程度和土壤结构有关，播种行内土壤团粒直径大小，平均应种子的1/5。62三、影响田间种子萌发、成苗的因素 2、土壤温度 不同作物种子发芽对温度要求均存在“温度三基点”。一般以最高发芽率时的温度表示最适温度。耐寒作物：最低温度0-5，最适温度15-20；不耐寒作物：最低温度10-14，最适温度18-30；最高温度：均为35-40。 相同平均温度下，变温有利于种子萌发。原因：增加了发芽的有效温度；增加了水中氧气的溶解度；产生的热胀冷缩效应增强种皮、种壳的通透性，有利于种子对O2和水的吸收。63三、影响田间种子萌发、成苗的因素 3、土壤氧气 大多数作物在空气含氧量为20%时均可顺利发芽，并随含氧