由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲(Amphibia)

1、由水生向陆生转变的过渡动物两栖纲（Amphibia） 两栖类是由水生到陆生的过渡类群，这一类群包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常可见的青蛙、蟾蜍等无尾两栖类。现存的两栖类，从机能结构和个体发育上均能反映出它们的过渡性质。从机能结构上看，两栖类既保留着水栖祖先的特征，同时又获得了一系列陆栖脊椎动物的特点，居于中间地位；从个体发育上看，蛙类的幼体蝌蚪，生活在水中，经过变态发育为成体后，则能上陆生活，从而也反映出它在系统发育中所处的中间过渡地位。生物学特特征幼体以鳃鳃呼吸，成体以以肺呼吸吸，并辅辅以皮肤肤呼吸；皮皮肤裸露露，出现现轻微角角质化；具典型陆陆生脊椎椎动物的的五指（趾）型型四肢，脊柱出出现了

2、颈颈椎和荐荐椎的分分化；心脏的心心房出现现分隔，血液循循环为不不完全双双循环；出现中耳耳和在空空气中传传导声波波的耳柱柱骨，具具有犁鼻鼻器；原脑皮；体外受精精，体外外发育，幼体经经变态转转为成体体。两栖类对对陆地环环境的初初步适应应1裸露露但有轻轻微角质质化的皮皮肤皮肤较薄薄，由多多层细胞胞组成的的表皮和和真皮组组成。皮肤表面面处于裸裸露状态态，并已已出现蜕蜕皮现象象；真皮较厚厚而致密密，表现现出陆生生动物真真皮的特特征；表皮衍生生大量多多细胞腺腺体（粘粘液腺、毒腺）和色素素细胞（黑色素素细胞、虹膜细细胞和黄黄色素细细胞）；皮肤与皮皮下肌肉肉组织连连接疏松松，其间间分布大大量淋巴巴间隙和和皮下

3、血血管，与与皮肤呼呼吸功能能有关（图）。2不不完善的的肺呼吸吸及不完完全双循循环的出出现（1）呼呼吸的多多样化肺呼吸具具一对对结构还还十分简简单囊状状的肺（陆地脊脊椎动物物的重要要特征）。肺囊囊壁具有有丰富的的毛细血血管，由由肺动脉脉将回心心脏的缺缺氧血送送入肺，而由肺肺静脉将将交换后后的多氧氧血送出出肺部返返回左心心室。由由于没有有胸廓，其呼吸吸动作借借助于口口咽腔底底部的升升降，将将空气压压入肺部部来完成成呼吸动动作（咽式呼吸吸）。与肺肺呼吸相相适应的的是内鼻鼻孔的出出现。声声带位于于肺前部部、短的的喉头气气室中（陆生脊脊椎动物物特征之之一）。皮肤呼吸吸 皮肤肤湿润，皮下血血管丰富富。尤其

4、其在冬季季蛰眠期期，皮肤肤呼吸对对生命继继续起着着重要作作用。鳃呼吸一一些成成体和所所有幼体体的呼吸吸器官。（2）不不完全的的双循环环（由于于肺呼吸吸的出现现，循环环系统发发生相应应的显著著变化，不完全全双循环环和体动动脉内含含有混合合血液是是两栖类类的特征征）心脏由由2心房房、1心心室、静静脉窦和和动脉圆圆锥构成成（图）。心房房内出现现完全或或不完全全房间隔隔形成左左心房（接受从从肺静脉脉返回的的多氧血血）和右右心房（从体静静脉返回回的缺氧氧血以及及皮静脉脉返回的的多氧血血）。心心室内壁壁具肌肉肉小梁，且和动动脉圆锥锥中的螺螺旋瓣能能够对血血液进行行分流，但由于于心室不不分隔，多氧血血和缺氧

5、氧血不能能完全分分开，这这种循环环是不完完全的。循环系统统 循环环路线由由单循环环演变为为不完全全的双循循环（即即体循环环和肺循循环）。主要动动脉系统统包括颈动动脉、体体动脉和和肺皮动动脉。静静脉系统统与鱼类类的差别别较大，由一对对前大静静脉和一一支后大大静脉组组成，收收集全身身血液回回右心房房。有发发达的肝肝门静脉脉和肾门门静脉（图）。3.支持持和运动动系统已已基本具具备陆生生动物的的模式（1）骨骨骼系统统（图）脊柱有了了较大的的分化，首次出出现了一一块颈椎椎和荐椎椎（具有有颈椎和和荐椎是是陆生动动物的特特征），使整个个脊柱分分为颈椎椎、躯干干椎、荐荐椎和尾尾椎（愈愈合形成成棒状的的尾杆骨骨

6、）4部部分。颈颈椎与头头骨的枕枕骨髁（1对）相关节节，从而而头部有有了上下下运动的的可能性性；荐椎椎与腰带带的髂骨骨连接，从而后后肢获得得了稳固的支支持。首次出现现了胸骨骨，但成成体无肋肋骨。脊椎骨的的椎体除除少数水水生种类类为双凹凹型外，多为前前凹型或或后凹型型。椎弓弓的前后后方具有有前、后后关节突突，这是是四足类类动物的的特征。头骨已脱脱离了肩肩带的束束缚，数数块骨片片丢失或或愈合，骨化程程度较低低（无尾尾类尤为为明显）。颌弓弓与脑颅颅为自接接式连接接（腭方方软骨直直接与脑脑颅连接接）。典型五指指（趾）型四肢肢的出现现。四肢肢位于躯躯干侧面面，其骨骨骼中多多有愈合合现象。由乌喙喙骨、肩肩胛

7、骨、上乌喙喙骨、锁锁骨组成成的肩带带不在与与头骨愈合，从从而使前前肢的多多样性活活动有了了可能；由髂骨骨、坐骨骨、耻骨骨组成的的腰带与与股骨形形成髋关关节，并并与脊柱柱的荐椎椎相关节节以支撑撑体重。肌肉部分肌肉肉保留原原始分节节现象。无足目目和有尾尾目躯干干肌肉分分节现象象明显，无尾类类仅轴下下肌的腹腹直肌保保留分节节。轴肌的比比例发生生变化。轴上肌肌比例减减小，轴轴下肌比比例加大大，且分分化无3层，即即腹外斜斜肌、腹腹内斜肌肌、腹横横肌，以以保护和和支持内内脏。具四肢肌肌肉，且且变得强强大而复复杂。鳃肌退化化。少部部鳃肌节节制咀嚼嚼、舌和和喉的运运动。消化系统统的分化化较鱼类类复杂具结构完完

8、全的消消化器官官（口、口咽腔腔、食道道、十二二指肠、回肠、大肠、泄殖腔腔、泄殖殖腔孔、消化腺腺）。牙齿与鱼鱼类相似似，为同同型、多多出齿，可能出出现在上上、下颌颌骨及犁犁骨等处处，无咀咀嚼功能能。出现了能能动的肌肌肉质舌舌和口腔腔腺（四四足动物物的共同同特征）。有独立的的肝脏和和胰脏。5神经经系统仍仍处于与与鱼类相相似的较较低水平平（图）脑的5部部分分分化不高高，仍处处于同一一平面上上，但神神经物质质开始向向大脑顶顶部转移移，即原原脑皮出出现。中脑仍是是神经系系统的最最高中枢枢。已具备发发育完备备的植物物性神经经系统。脊髓与鱼鱼类无显显著区别别，但有有缩短的的趋势。肩与腰部部脊神经经集聚成成神

9、经丛丛。6感觉觉器官发发生较大大演变听觉：除除内耳外外，出现现中耳。内耳结结构与鱼鱼类相似似，但出出现了真真正感音音的部位位瓶状囊囊（图）。视觉：角角膜凸出出，晶体体稍扁平平，晶体体距角膜膜较远，适于远远视。具具有泪腺腺，下眼眼睑可活活动，以以湿润眼眼球。嗅觉：出出现陆生生四足类类的两个个特化特特征：内内鼻孔（嗅觉及及空气进进出通道道）和锄锄鼻器（鼻腔腹腹内侧一一对盲囊囊，能感感知进入入口腔的的空气或或物体的的化学性性质）。侧线：水水栖类型型、蝌蚪蚪以及少少数无尾尾类具有有侧线器器官。7排泄泄器官对对陆生适适应的不不完善性性1对肾脏脏是其排排泄器官官。排尿尿管道在在雄性兼兼输精，并具有有由泄殖

10、殖腔壁突突出形成成的泄殖殖腔膀胱。当当两栖类类处于水水中时，肾脏通通过泌尿尿功能维维持体内内水分的的平衡；但在上上陆时，肾脏就就不能很很好解决决失水问问题，而而还要靠靠泄殖膀膀胱一定定的重吸吸收水分分功能来来解决，但泄殖殖膀胱不不能补偿偿体表水水分蒸发发造成的的失水，因而两两栖类虽虽然上陆陆但不能能长时间间离开水水源。8离不不开水环环境的生生殖方式式（图）生殖器官官：雄性性由精巢巢和输尿尿兼输精精的管道道组成；雌性由由卵巢和和不与卵卵巢相连连的输卵卵管组成成。精子子和卵子子均通过过泄殖腔腔排出体体外。受精一般般在体外外和水中中进行。雌雄两两性在生生殖季节节具有抱抱对现象象，精子子和卵子子同时排

11、排在水中中，并完成受受精作用用。受精卵的的发育必必须在水水中进行行。受精精卵在水水中发育育，孵化化出结构构与鱼类类相似的的蝌蚪（无四肢肢、鳃呼呼吸、单单循环等等）。在在生长到到一定阶阶段开始始变态，各个系系统进行行深刻变变化，由由适应水水生转变变为初步步适应陆陆生的成成体阶段段（具四四肢、肺肺呼吸、不完全全双循环环）（图图）。分类全世界现现存两栖栖动物约约4300种。分为3个目：无尾目（Anura）：是成体无无尾的两两栖类。蝌蚪状状幼体实实现成熟熟必先经经过变态态。有尾目（Urodela）：蝾螈以及及它们的的近缘种种都具有有用于游游泳的尾尾。通过过兼性幼幼态成熟熟，有的的种类在在幼体已已经性成

12、成熟，而而仅因为为干旱或或甲状腺腺的刺激激才发生生变态，而有的的种类终终生具鳃鳃，因而而从未发发现它们们有变态态现象。无足目（Apoda）：是没有四四肢，穴穴居生活活的两栖栖类，生生活在热热带或南南温带。幼体阶阶段可能能在卵中中度过。起源和进进化两栖类是是在泥盆盆纪早期期由总鳍鳍鱼目的的鱼类进进化而来来：这些些早期的的两栖动动物被称称为迷齿齿亚纲（Labyrinthodontia），名称源于于它们牙牙齿的结结构。现代两栖栖动物合合起来成成为无甲甲亚纲，它们与与迷齿亚亚纲具有有争议的的关系。至石炭纪纪，两栖栖类得以以迅速地地辐射发发展，产产生了多多样化的的种类，总称为为坚头类类（Stegocephalia），分为迷齿齿类和壳壳椎类（Lepospondyli），在三叠纪纪前绝灭灭。在侏侏罗纪出出现的现现生两栖栖类，据据推测可可能是从从坚头类类中的迷迷齿类产产生。小节节是具有典典型五指指（趾）型四肢肢的、水水陆两栖栖的脊椎椎动物，是低等等四足类类动物。大多以肺肺作为呼呼吸器官官，但同同时辅以以皮肤呼呼吸，有有的终生生水生的的种类终终生具有有鳃。发展了陆陆生动物物所具有有的骨骼骼结构，包括在在脊柱、四肢、肩带、腰带方方面的改改造。