人体生理学：第九章 神经系统

第二节突触与接头传递第一节神经元与神经胶质细胞活动的一般规律第五节神经系统的感觉功能第四节神经中枢活动的基本规律第六节神经系统对躯体运动的调节第九章神经系统第三节神经递质和受体第七节神经系统对内脏活动的调节第八节脑的高级功能1神经系统：机体内起主导作用的调控系统。中枢：脑和脊髓——处理信息外周：脑和脊髓以外的部分——传递信息中枢神经系统：神经细胞（神经元）：是神经系统的基本结构与功能单位。

神经胶质细胞2第一节神经元与神经胶质细胞活动的一般规律(一)神经元的结构与功能

⑴胞体——合成、接受、整合信息⑵树突——接受信息⑶轴突——传递信息轴突的起始段：兴奋阈值低,是动作电位的发起处。（二）神经纤维的分类1、根据电生理学特性分类2、根据神经纤维直径和来源分类3功能的完整性：如应用麻醉药:麻醉区离子跨膜运动受阻，兴奋传导障碍结构的完整性：如损伤或切断，兴奋传导障碍

（三）1.神经纤维传导兴奋的特征⑴生理完整性：

⑵绝缘性：兴奋传导是局部电流在一条纤维上构成回路，各纤维间存在着结缔组织。⑶双向传导：局部电流可沿N纤维向二个方向构成回路。

⑷相对不疲劳性：比突触传递耗能少。

4

2.神经纤维传导兴奋的速度⑴神经纤维直径：直径大，速度快⑵髓鞘厚度：髓鞘厚，速度快

⑶温度：温度高（一定范围内），速度快（五）神经纤维的轴浆运输⑴顺向轴浆运输：胞体轴突末梢⑵逆向轴浆运输：胞体轴突末梢（如狂犬病毒等）5(六）神经的营养性作用和神经营养性因子⑴神经的营养性作用：N元合成、轴浆运输、末梢经常性释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动。

⑵神经营养性因子神经所支配的组织和星形胶质细胞，能持续产生神经营养性因子，对神经元起营养作用神经营养性因子→N末梢的特异受体→N末梢摄入→轴浆运输(逆流方式)→胞体→促进N元生长发育。6二、神经胶质细胞

1.分类:⑴周围神经系统:施万细胞、卫星细胞。⑵中枢神经系统：星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞。

2.基本功能：

⑴支持、绝缘和屏障作用⑵修复和再生作用⑶物质代谢和营养性作用⑷维持神经元正常活动⑸参与神经免疫调节作用

78第二节突触与接头传递9

突触：神经元之间或神经元与效应器细胞之间传递信息的结构部位。几种重要的突触传递一、经典的突触传递二、电突触传递三、神经肌肉接头传递10(一)经典的突触传递

1.突触的结构:2.分类：

结构:①突触前膜②突触间隙③突触后膜

11(二)电突触传递

结构基础：是缝隙连接。缝隙连接是二个N元紧密接触的部位，上面有沟通两细胞浆的水通道蛋白，允许带电离子通过，且电阻低。

传递过程：电-电(AP以局部电流方式)。

传递特征：双向性，速度快，几乎无潜伏期。12①突触前神经元兴奋，前膜去极化②前膜Ca2+通道开放，Ca2+内流③突触小泡前移，与前膜融合④小泡内递质释放入突触间隙*递质释放量与Ca2+内流成正变关系*⑤递质作用于后膜受体或通道⑥后膜跨膜离子活动⑦突触后膜电位变化，突触后神经元兴奋性改变⑧递质被分解或移除二、定向突触传递的过程13突触前N元兴奋，前膜去极化突触小泡中兴奋性递质释放递质与后膜受体结合突触后膜离子通道开放，Na+(主)

K+通透性↑Na+内流EPSP总和达阈电位，爆发AP，后N元兴奋后膜局部去极化，产生EPSP1、兴奋性突触后电位Ca2+内流14突触前N元兴奋，前膜去极化突触小泡中抑制性递质释放递质与后膜受体结合突触后膜离子通道开放，Cl-(主)

K+通透性↑Cl-内流后N元抑制后膜局部超极化，产生IPSP2、抑制性突触后电位Ca2+内流15三、神经肌肉接头传递神经肌肉接头——运动神经轴突末梢与骨骼肌之间形成的功能性联系部位。1、N-M接头的功能结构

接头前膜：囊泡内含ACh

接头间隙：细胞外液接头后膜：又称终板膜。存在ACh受体（N2受体），能与ACh发生特异性结合。

终板膜：大量胆碱酯酶——分解Ach.162)N-M接头的兴奋传递过程当神经冲动传到轴突末梢膜外Ca2＋向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的ACh释放ACh与终板膜上的N2受体结合，终板膜对Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑终板膜去极化→终板电位（EPP）去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位17非定向突触传递首先是在研究交感神经对平滑肌的支配方式时发现的。轴突末梢的曲张体并不与平滑肌细胞形成经典的突触联系，而是穿行于平滑肌细胞的组织间隙。递质是以扩散的方式到达平滑肌细胞，与膜上相应受体结合，产生一定效应交感肾上腺素能神经元通过非突触性化学传递作用于平滑肌的示意图18第三节神经递质和受体（一）神经递质定义：由突触前膜释放、具有携带和传递神经信息作用的一些特殊化学物质。1、外周神经递质（三类）1)乙酰胆碱：凡释放Ach作为递质的神经纤维称为胆碱能纤维。包括：a、交感和副交感神经节前纤维

b、副交感神经节后纤维

c、交感神经的小部分节后纤维

d、躯体运动神经纤维支配汗腺的交感胆碱能纤维支配骨骼肌血管的交感舒血管纤维192）去甲肾上腺素：凡释放NE作为递质的神经纤维称为肾上腺素能纤维。大部分交感神经节后纤维释放的递质均为NE.3）肽类递质：以胃肠道为主

2、中枢神经递质（略）3、递质的代谢：1）Ach：胆碱乙酰化酶胆碱酯酶胆碱＋乙酰辅酶AAch乙酸+胆碱

2）NE：原料：酪氨酸大部分由前膜重新摄取，以备再用。20212223胆碱能受体：能与乙酰胆碱结合的受体。肾上腺素能受体：能与NE或E结合的受体。1）胆碱能受体：分类

分布

阻断剂M受体

副交感节后

阿托品

纤维效应器

N受体

N1神经节突触后膜

N1：

六烃季铵

N2

终板膜

N2：十烃季铵

N受体：氯筒箭毒碱3、受体的分类：24252）肾上腺素能受体

分类分布阻断剂α受体

α

1平滑肌

α

1：哌唑嗪

α

2

突触前膜

α

2

：育亨宾

α受体：酚妥拉明β受体

β

1心肌

β

1：

阿替洛尔

普拉洛尔（心得宁）

β

2

平滑肌

β

2：丁氧胺(心得乐）

β受体：普萘洛尔（心得安）26第三节中枢活动的一般规律一、反射中枢心血管基本中枢：延髓呼吸基本中枢：延髓体温调节基本中枢：下丘脑二、中枢神经元的联系方式1、分散式2、聚合式3、链锁式与环式在感觉传入通路中多见。在运动传出通路中多见。可引起正反馈或负反馈是反射活动后发放的结构基础27三、反射中枢内兴奋传递的特征

⑴单向传递：突触前N元→突触后N元。

⑵(中枢延搁)突触延搁：需时0.3～0.5ms/个突触。⑶总和:时间总和和空间总和。⑷兴奋节律的改变:⑹对内环境变化的敏感和易疲劳性：⑸后发放：与环状联系有关28时间性总和空间性总和729(一)突触后抑制(1)特点：由抑制性中间神经元活动引起；突触后神经元产生IPSP。四、中枢抑制（突触传递的抑制）

中枢抑制：神经中枢内的抑制过程。30②回返性抑制①传入侧支性抑制（3）分类：兴奋冲动抑制性中间N元释放抑制性性递质突触后N元产生IPSP突触后N元发生抑制特征：是后膜超极化抑制。⑵机制：31兴奋冲动传入侧支兴奋抑制性中间N元抑制性中间N元释放抑制性递质抑制另一N元突触后膜产生IPSP交互抑制①传入侧支性抑制（交互抑制）：

意义:使相互拮抗的中枢活动协调。兴奋一N元突触后膜产生EPSP32回返性抑制②回返性抑制:N元兴奋侧支兴奋抑制性中间N元抑制性中间N元释放抑制性递质突触后膜产生IPSP传出冲动沿轴突外传

意义:防止神经元过度、过久的兴奋，使同一中枢神经元的活动一致。33

士的宁：拮抗甘氨酸受体破伤风毒素：抑制甘氨酸释放二者可阻断回返性抑制，导致脊髓强直性惊厥34(二)突触前抑制实验A：刺激轴突A时，胞C产生10mV的EPSP；实验B：先刺激轴突B，再刺激轴突A时，胞C产生5mV的EPSP。（1）结构基础:

轴B-轴A-胞C串联突触。

BACC35减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细。⑶意义:

⑵概念：通过改变突触前膜(轴B)电位使突触后N元兴奋性降低的抑制称为突触前抑制。36⑷机制：中间神经元轴B兴奋释放递质轴A去极化，膜电位减小在此基础上再刺激轴A轴A产生AP幅度↓轴A

Ca2+内流量↓轴A释放递质量↓胞C：EPSP减小胞C不易总和达到阈电位而兴奋=胞C抑制BACC特征：后膜去极化抑制37

第五节神经系统的感觉功能内外环境的各种变化感受器换能作用神经冲动传导路大脑皮层分析综合产生主观感觉概述

感觉:是人脑对客观事物的主观反映。感觉产生过程:38一、脊髓与脑干的感觉传导功能浅感觉（痛、温、轻触觉）：

先交叉后上行深感觉（本体、深压觉）：

先上行后交叉特殊感觉：视觉、听觉、味觉、嗅觉。

(除嗅觉外，都在丘脑更换神经元）躯体感觉二、丘脑及其感觉投射系统39丘脑的主要核团

1.感觉接替核：后腹核，内、外膝状体。

功能特点：接受第二级感觉投射纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区(构成特异投射系统)功能特点：接受脑干网状结构的上行纤维，换元后弥散地投射到皮层广泛区域。(构成非特异投射系统)3.髓板内核群：束旁核、中央中核、中央外侧核。功能特点：接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维，换元后投射到皮层特定感觉代表区2.联络核：丘脑枕核、外侧腹核、丘脑前核。4041感觉投射系统根据丘脑各部分向大脑皮层投射特征的不同，分成两大系统：1、特异投射系统1）为丘脑第一、二类核团向大脑皮层特定区的投射，特点：具有点对点投射关系。42

1.感觉接替核：后腹核，内、外膝状体。

2.联络核：丘脑枕核、外侧腹核、丘脑前核。432）经典传导路由三级神经元接替：第一级神经元：位于脊神经节或有关脑感觉神经节内第二级神经元：位于脊髓后角或脑干有关的神经核内第三级神经元：丘脑感觉接替核内443）来自特异投射系统的上行投射纤维终止于皮层第四层，与该层内的神经元形成突触联系。4）作用：引起各种特定感觉，并激发大脑皮层发出传出神经冲动。452、非特异投射系统1）特点：为丘脑第三类核团向大脑皮层的弥散性投射，不具有点对点投射关系。2）失去了专一的特异性感觉的传导功能，是不同感觉的共同上升路径。463.髓板内核群：束旁核、中央中核、中央外侧核。473）其上行纤维进入皮层后反复分支，终止到各层，与各层神经元的树突形成突触联系。4）作用：维持和改变大脑皮层的兴奋状态，保持皮层处于觉醒状态。4849上行激动系统:

指在脑干网状结构内具有上行唤醒作用的功能系统。

如果该系统功能↓（应用催眠药、麻醉药)→皮层由兴奋状态→抑制状态。50三、大脑皮层的感觉分析功能（一）体表感觉代表区

1、第一感觉区

①位置：大脑皮层中央后回②投射特点：Ⅲ.精细正比:皮层投射区的大小与感觉分辨的精细程度呈正比

Ⅰ.左右交叉:(除头面部是双侧性外)；

Ⅱ.倒置分布:(除头面部是直立外)；5152

2、第二感觉区

①位置：中央前回与岛叶之间。②功能：定位较差、感觉分析粗糙(麻木感)；可能与痛觉有关。③投射特点：

Ⅰ.双侧性投射；

Ⅱ.分布正立而不倒置，有较大的重叠区。（二）本体感觉代表区中央前回（4区）既是运动区，也是肌肉本体感觉投射区。

53（四)特殊感觉1、视觉代表区：位置：＊枕叶距状裂的上下缘。2、听觉代表区：位置：＊颞横回和颞上回。左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜的传入纤维投射到左侧枕叶皮质。右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜的传入纤维投射到右侧枕叶皮质。54思考：右侧枕叶皮层损伤，引起的视觉障碍是：

A．右眼全盲B．左眼全盲C．双眼全盲

D．右眼鼻侧、左眼颞侧偏盲E．右眼颞侧、左眼鼻侧偏盲答案：D5556四、痛觉生理

痛觉是机体受到伤害性刺激时产生的一种不愉快的感觉，常伴有情绪变化和防御反应。（一）伤害性感受器（二）皮肤痛觉：分类（三）内脏痛与牵涉痛1、内脏痛：疼痛发生缓慢、持续、定位不精确；对切割、烧灼不敏感，对牵拉、缺血、炎症等敏感。2、牵涉痛：某些内脏疾病往往可引起体表一定部位发生疼痛或痛觉过敏，这种现象称为牵涉痛。5758

第六节神经系统对躯体运动的调节一、脊髓对躯体运动的调节（一）脊髓前角运动神经元⑴

α运动神经元：支配梭外肌

运动单位：一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。5960⑵γ运动神经元：支配梭内肌

(位于肌梭内的特化肌纤维)。

⑶β运动神经元:对梭内、外肌均有支配。61（二）脊髓反射1、肌牵张反射

概念：受神经支配的骨骼肌，在受到外力牵拉而伸长时，能产生反射效应，引起受牵拉的同一肌肉收缩，称为骨骼肌的肌牵张反射。

2、感受器—肌梭（1）适宜刺激：为牵拉刺激，是肌肉长度变化的感受器。功能：发动肌牵张反射。62（2）结构：①为附着在梭外肌纤维上的长度为几mm的梭形感受装置，与梭外肌平行排列呈并联关系②肌梭外层为一结缔组织囊，囊内有6-12根梭内肌纤维；梭内肌收缩成分位于纤维两端，感受装置位于其中间部，两者呈串联关系梭外肌：α神经元支配梭内肌：γ神经元支配63肌梭：两类感受末梢。1）初级末梢，也称螺旋形末梢。传入纤维为直径较粗的Ⅰa类纤维2）次级末梢，也称花枝状末梢，传人纤维为直径较细的Ⅱ类纤维6465（1）肌牵张反射的类型：腱反射(位相性牵张反射):指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。

如：膝跳反射、跟腱反射。肌梭Ia66感受器：肌梭传入神经：Ia类中枢：脊髓前角传出神经：大α运动神经元。效应器：肌肉收缩较快的快肌纤维成分。腱反射为单突触反射：即传入纤维直接与α运动神经元形成突触联系。67

腱反射感受器：肌梭传入神经：Ia类中枢：脊髓前角传出神经：大α运动神经元。效应器：肌肉收缩较快的快肌纤维成分。腱反射为单突触反射：即传入纤维直接与α运动神经元形成突触联系。6869膝跳反射70②肌紧张(紧张性牵张反射)

：

概念：指缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射。

71

肌紧张感受器：肌梭传入神经：Ia、II类中枢：脊髓前角传出神经：小α运动神经元。效应器：肌肉收缩较慢的慢肌纤维成分。肌紧张为多突触反射：反射所经过的突触传递不止一个。7273肌牵张反射的产生机制：①肌肉受到外力牵拉感受器肌梭兴奋Ia、II类纤维传入冲动增加中枢脊髓前角

α运动神经元梭外肌收缩。②γ运动神经元：提高肌梭敏感性。

γ运动神经元梭内肌肌梭Ⅰa、II类传入纤维α运动神经元肌肉收缩

74腱器官与反牵张反射7576(三）脊休克(spinalshock）

（1）

脊动物：在颈髓第五节水平以下切得脊髓，仅保持膈神经对膈肌的支配，以维持呼吸。这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。（2）

概念:与脑断离的脊动物暂时丧失一切反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为脊休克。77（3）脊休克的表现：

断面下发生：①骨骼肌紧张性↓，甚至消失；②血压↓③外周血管扩张；④发汗反射不出现；⑤粪尿积聚。78（4）脊休克的恢复：

脊休克后，一些以脊髓为中枢的基本反射可逐渐恢复，其快慢与下列因素有关：①动物种族进化程度：蛙——几分钟；犬——数天；人——数周乃至数月；

79②反射对高位中枢的依赖程度：

A.较简单、原始的反射先恢复：如，屈肌反射、腱反射等；

B.较复杂得反射逐渐恢复：如，对侧伸肌反射、骚爬反射等；内脏反射可部分恢复，如血压逐渐上升到一定水平，动物具有一定的排便、排尿能力；

C.反射恢复后：有些反射比正常时有增强和扩散。如屈肌反射、发汗反射；80（5）脊休克的原因：①不是损伤本身引起②是由于脊髓突然失去高位中枢调节（从大脑皮层到低位脑干的下行纤维对脊髓的控制作用）的结果。81828384

二、脑干对肌紧张的调节

(一)脑干网状结构

①易化区：抑制肌紧张和肌运动的区域。(延髓网状结构腹内侧等区域)②抑制区：加强肌紧张和肌运动的区域.(延髓网状结构腹外侧等区域)易85(二)

去大脑僵直（decerebraterigidity）

定义：在动物中脑上下丘之间横断脑干的动物会立即出现全身肌紧张，特别是伸肌肌紧张过度亢进，表现为四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬的角弓反张现象，称为去大脑僵直。横断脑干切线86●去大脑僵直的发生机制：由于较多的抑制系统被切除，特别是来自皮层和纹状体等部位的抑制性联系，造成脑干网状结构抑制区和易化区之间的失衡，易化区的活动明显占优势的结果。(即脑干抑制区失去高位中枢的始动作用）87三、小脑对躯体运动的调节

前叶蚓部前叶两侧旁绒球小结叶88(一)维持身体平衡—前庭小脑（绒球小结叶）病变时：平衡失调综合症(身体倾斜，站立不稳，醉步；不影响随意运动)。(二)调节肌紧张与协调随意运动

—脊髓小脑（小脑前叶及后叶的中间带)小脑后叶损伤出现小脑性共济失调症状：意向性震颤等。(三)参与随意运动的设计—皮层小脑（后叶的外侧部）89四、基底神经节对躯体运动的调节

(一)基底神经节的组成及连接:纹状体尾

核壳核苍白球丘脑底核黑质红核

丘脑

运动皮层

脊髓基底神经节901：多巴胺能神经元2：胆碱能神经元3：r-氨基丁酸能神经元4：纹状体5：黑质致密部6：黑质网状部黑质-纹状体环路示意图91（二）基底神经节病变的临床表现

帕金森病舞蹈病

特点肌紧张增强肌紧张降低病变部位黑质纹状体病因多巴胺含量多巴胺能N元治疗左旋多巴利血平（耗竭多巴胺）92

帕金森病发病机制:

黑质受损时↓多巴胺递质↓↓对纹状体胆碱能递质系统抑制作用↓↓纹状体胆碱能递质系统功能↑↓肌张力↑

治疗方案:促进多巴胺合成的药物(如左旋多巴)或阻断乙酰胆碱的药物(如阿托品等)，可缓解上述症状。93纹状体病变↓胆碱能N元和GABA能N元功能↓↓黑质内多巴胺能N元功能相对亢进↓随意运动↑治疗方案:用耗竭多巴胺递质的药物(如利血平)，可缓解其症状。舞蹈病和手足徐动症发病机制:94六、大脑皮层对运动的调节

(一)大脑皮层运动区

主要运动区:中央前回和运动前区特征：

①交叉支配(除上面部肌受双侧皮层支配外)②倒置分布:(除头面部是正立的外)③区域大小与精细程度呈正比95

▲

▲皮层脊髓束皮层脑干束●

●●脊髓延髓锥体内囊（4、6、3-1-2、5、