《林木遗传育种》授课讲义

《林木遗传育种》授课讲义段安安许玉兰绪论Introduction主要内容:1.遗伟学、林木遗传育种学的概念及其相关概念;.林木遗传育种学的发展简史及现状,阐明遗传学是指导育种实践的基础理论;.林木遗传传育种的特点和途径;4.林木遗传育种学的任务及趋势。目的:让学生在系统学习该门课程之前有一个基本的了解,弄淸遗传、变异的概念以及两者间的关系，对林木遗传育种学的发展简史、现状及趋势有所了解,从而引出ー些关键性问题——林木为什么会产生遗传与变异?它们遵循什么规律?其物质基础是什么?人们如何利用这些理论服务于生产，选育或培育出高产优质的林木新类型或新品种，为人类造福?重点和难点:1、林木遗传育种学的概念及任务；2、林木遗传育种学的发展简史、趋势和展望。具体内容如下:遗传是生物的ー种属性，是生命世界的一种自然现象。自然科学(当然包括生命科学)是人们对自然现象的本质及运动规律的揭示,或者说是人们对客观存在的,种主观认识。自然现象的存在是客观的、永恒的；自然科学理论则是主观的、嬪变的。遗传学是认识与阐明遗传与变异这ー自然现象规律的一门自然科学。当然，它也有建立、发展和不断完善的过程。ー、概述1、什么遗传学?遗传学(Genetics)就是研究生物性状遗传和变异规律的科学，研究的对象是生物界的性状遗传和变异。人类在生产活动中早就认识到遗传和变异现象。俗话说“种瓜得瓜，种豆得豆”；在英文中有“Likebegetslikew；松树种子长成的苗子是松树；良种可获得丰产;杨树永远是杨树:一般不会出现种瓜得豆，育柳成杨,养子成龙，养女成凤。在我国古代流传“生麒麟，牛生象”的传说至今没有科学依据。所谓遗传(heredity,inheritance)是指子代与亲代相似(resemblance,likeness,similarity)的现象(有人认为遗传是亲代及祖先传递给后代相似性的现象；或亲代与子代相似性的传递过程)。遗传是伴以稳定性为基础的,没有遗传的稳定性，也就不成其为遗传。这是生物最普遍,最基本的特征。但是，俗语讲“ー母生九子,十个不一样”；尽管同卵双胞胎虽然很相象，但他们细心的父母也能辨认出哥弟或姊妹来；同一球果上的种子有大有小,长成的松树有高有矮,针叶的颜色有深有浅,有长有短,有粗有细。所以遗传的稳定性是相对的，遗传只是亲子代间的相似,相似不意味着全等和相同(thesame,equality)〇所以把亲代与子代,子代个体之间存在差异(差别)的现象称为变异(variation)。性状的丰富性和多样性正是来源于变异,变异是生物又一个最普遍，最基本的特征。变异是绝对的，无一例外的。2、什么是林木遗传育种学林本遗传育种学是以现代生物科学及其他有关自然科学的成就为基础的ー门应用科学，它以遗传学为理论指导，根据林本的特性及其遗传变异的规律,研究林本选育和良种繁育的原理和技术的学科。林本遗传育种学(或称森林遗传学、林本改良),其广义的意义是指对森林(或林本群体)进行遗传管理，或遗传学原理在森林管理中的应用，其目的是为了提高和维护森林的生产カ、再生能力和生物多样性。狭义的林本遗传育种，是指为某种明确目标而育成栽植繁殖材料,如提高产量、品质,增强抗逆性、适应性等。如造林用种苗的遗传改良，属于狭义的育种，它是将遗传学知识运用于营林,研究林本是怎样变异的,怎样运用这些变异来提髙森林生产カ。林本育种的根本任务是选育和繁殖林本优良品种。3、遗传、变异和选择三者的关系遗传和变异是通过生物的繁殖而反映出来的ー对矛盾，它们既对立又统ー。遗传是相对的，保守的，消极的,继承的；变异是绝对的，发展的,积极的，创新的。试想，如果没有遗传，性状就得不到继承与积累，则生物就不可能保持性状和物种的稳定性和继承性,选择的成果就得不到巩固;没有变异,就不会产生新的性状,进化就没有了原料,也就不可能有物种的进化和新品种的产生。另一方面,性状发生了变异，新的性状通过遗传得到巩固,所以遗传也有它积极的和建设的・面;变异有它好的,进取的，创造的・面(劣的性状可以变优)，也有它不好的,破坏的，取消的・面(好的性状也可以变坏)。遗传和变异这对矛盾在物种进化的漫漫长河中不断运动,自然选择为其规定了发展的方向,形成了形形色色的物种,同时经过人工选择,オ育成适合人类需要的各种品种。所以说遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素。对于树木育种来说，变异也是人工选择的源泉和基础,没有变异就没有选择，选择确定了遗传变异的方向,所以选择是育种的基本方法,贯穿于育种的各个环节。概括地说,变异是选择的基础，没有变异就没有选择;而遗传是选择的保证,没有遗传,选择的成果就得不到巩固;而选择本身,确定了遗传变异的方向。4、遗传和变异的表现与环境具有不可分割的关系“生物与环境的统ー”这是生物科学中公认的基本原则。任何生物都必须具有必要的环境，从环境中摄取营养并进行物质交换，通过新陈代谢进行生长和发育，从而表现出性状的遗传和变异。所以研究生物的遗传和变异必须密切联系其环境因子。也就是下面的关系式:性状(表现型)=遗传基础(基因型)+环境条件,即:P=G+E二、遗传学发展简史(1)遗传学的发展历程遗传学的产生来自于人类长期的育种实践。人们在长期的农业产生和饲养家畜过程中，认识到遗传和变异的现象，并通过选择，培育成了大量的优良品种。正如恩格斯所说的：“科学的发生与发展从开始起便是由生产所决定的”。19世纪是科学思想非常活跃的时代，在科学上有三大发现(1.相对论，2.能量守恒定律，3.生物进化论):在生物科学上也有三大发现(1.细胞的发现,Hooke,R.1665,2.生物进化论，3.孟德尔的植物杂交试验),分别创立了细胞学，进化论和经典遗传学。最早对遗传和变异现象进行研究的人是拉马克(Lamarck,J.B.,1744-1829)和达尔文(Darwin,C.,1809-1882)o拉马克认为环境条件的改变是生物变异的根本原因，他提出了获得性状遗传(inheritanceofacquiredcharacter)和器官的用进废退(useanddisuseoforgan)学说。“获得性状遗传”是指受环境影响造成亲本性状的改变而遗传给后代;“用进废退”是指动物的器官用就进化,发展;不用就退化,消失的理论。达尔文1859年发表了巨著《物种起源》(Ontheoriginofspecies),提出了“物竞天择，存优汰劣，适者生存”(struggleforexistence,survivalofthefitted)的自然选择和人工选择(naturalselection,artificialselection)的进化论(evolutionism,evolutiontheory)学说。不仅否定了物种不变的神学谬论，而且有力地证明了生物是由简单到复杂，由低级到高级逐渐进化发展的。这是19世纪自然科学中最伟大的成语之ー。在进化论上达尔文和拉马克是有区别的。达尔文认为变异自然发生，以自然选择、适者生存而进化;拉马克认为用进废退、获得性状遗传而进化。他们都以长颈鹿为例，达尔文说:长颈鹿的颈起初有长有短，树下部叶子吃完,适者生存，形成现在的长颈鹿；拉马克说;长颈鹿原来的颈不长，树下部叶子减少,用进废退,获得性状而遗传,形成现在的长颈鹿。对于遗传和变异的解释，达尔文承认获得性状遗传的・些论点，并提出了泛生假设(pangenesishypothesis):认为动物身体的任何部位都存在微小的泛生粒(微芽，pangen),所有泛生粒通过血液流动进入性细胞，当受精卵发育时，各种泛生粒发生作用形成各种器官，表现为遗传。如果泛生粒发生改变,则后代发生变异。(这假设纯属推想,未获得科学证实)。之后出现了新达尔文主义(neo-Danvinism)学派,他们支持达尔文的选择理论，否定获得性状遗传。首创者魏斯曼(Weismann,A.,1834—1914)提出了种质连续论(theoryofcontinuityofgermplasm),认为生物体是由体质(somatoplasm)和种质(germplasm)两部分组成；种质产生体质,麻质不能产生种质;种质代代相传；环境只能影响体质,而不能影响种质,故获得性状不能遗传；只有种质发生变化,才能遗传下去。这一学说是基于他著名的老鼠断尾杂交试验。种质连续论在科学道路上更前进了一步，但是，把生物体分为种质和体质是片面的，在植物界是不存在的，在动物界也是相对的。首位真正有分析地研究遗传和变异是从孟徳尔(Mendel,GJ.,1822-1884)»他在前人植物杂交的基础上,于1856-1864年从事豌豆杂交,1865年发表了“植物杂交试验(experimentinplant-hybridization)”论文，首次提出了分离和独立分配两个遗传规律,认为性状遗传是受细胞里的遗传因子(geneticfactor)控制的。可惜这一理论由于当时的历史原因和科学发展的限制，没有被人们所重视，被遗忘了36年后,于1900年被荷兰的狄•弗里斯(HugodeMres,月见草杂交)、奥地利的柴马克(Tschermak,E,豌豆杂交)、德国的柯伦斯(Correns,Carl,玉米杂交)重复了孟德尔杂交试验,重新发现了孟德尔定律。因此,孟德尔定律重新发现的1900年被公认为遗传学诞生的・年。遗传学(genetics)作为・个学科的名称是贝特生(Bateson,W.)1906年提出的。1902—1903年狄•弗里斯发表了“突变学说(mutationtheory)n„1903年Boveri,T[(1862—1915,德国教授)1890年发现减数分裂，特别是在减数分裂中的联会现象和萨顿(Sutlon,W.S.)(1876—1916美国研究生)提出了遗传的染色体理论(chromosometheoryofheredity)»提出了遗传中的基因与减数分裂中的染色体的行为相平行观点(aparallelismbetweenthebehaviorofchromomsomesandMendeliansegregationofgene)〇1906年贝特生光荣在香豌豆杂交试验中发现了性状连锁现象。1908年德国医生温伯格(Weinberg,W.)和英国数学家哈德(Hardy,GH.)同时发现了群体遗传学中的遗传平衡定律(thelawofgeneticequilibriumorbalance)(也称哈徳-温伯格定律)。1909年约翰逊(Johannsen,W.L.,1859—1927)发表了“纯系学说(purelinetheory)”,最先提出了“基因(gene)”ー词，来代替孟德尔的遗传因子,用基因型(genotype)和表现型(phenotype)把遗传基础与性状表达科学地区别开来。与此同时，细胞学及胚胎学已有了很大的发展，人们对细胞结构,有丝分裂，减数分裂,受精过程,染色体(chromosome)的结构和功能，细胞核作用有了了解,在魏斯曼"种质论”的基础上,细胞学的资料和孟德尔的遗传规律很快地结合起来了。1910年以后，摩尔根(Morgan,T.H.,1866—1945)等用果蝇(Drosophilamelanogaster)为材料同样发现了连锁现象，证明了孟德尔遗传定律与染色体行为的一致性,创立了基因理论，阐明了基因位于染色体上,染色体是基因的载体，呈直线排列。并提出了连锁遗传规律。摩尔根的连锁定律与孟徳尔的分离定律和独立分配定律合起来,称为遗传学的三大基本定律,产キメ染色体遗传学和细胞遗传学,它们也称为经典遗传学.斯特蒂文特(SturterantA.H.)果蝇为研究对象，于1913年绘制出第一张连锁图,标明基因中染色体上的线性排列。1913年美国的Emerson,R.A(1873—1947)和East,E.M.提出了数量性犹物遗洋(inheritanceofquantitativecharacters)和可突变基因(mutablegenes).美国的Muller,H.J.(1890—1967)博士1915年完成了交换机理(TheMechanicsofCrossingOver)博士论文。1921年Albert,F.B.(1874—1954,美国植物学家和遗传学家)在曼陀罗［Jimsonweed(Daturastramonium)］中发现三体(trisomes)。美国人Calvin,B.B.(1889—1938)在果蝇中首次发现了染色体结构变异的重复(duplication)、缺失(deficiencies)和易位(translocation)〇1924年德国生化学家Feulgen,R.J.(1884—1955)等人创造了孚尔根反应(Feulgenreaction)实验证实了在间期细胞的DNA位于染色体h.1927年穆勒(Muller,HJ.)和斯特德勒(Stadler,L.J.)几乎同时用X射线分别诱发果蝇和玉米突变成功。1930年日本东京大学教授Kihara,H1提出了染色体组分析(genomeanalysis)和同源异源多倍体(auto-andallo-polyploidy)概念。1937年布莱克斯里(Blakeslee,AF.)等利用秋水仙素(colchicine)诱导植物多倍体成功,为探索能遗传的变异开创了新的途径。在20世纪30年代随着玉米等杂种优势在生产上的广泛利用，提出了杂种优势(heterosis,hybridvigor)的理论。从1940年起,遗传学进入了一个新阶段。1941年比德尔(Beadle,GW.)等人用红色面包霉为材料，系统地研究了基因与生化合成间的关系，证明了基因是通过酶而起作用的，提出了“一个基因ー个酶”的假说。从而发展了歳空"物演传学(microbialgenetics)和生化遗传学(biochemicalgenetics)。20世纪50年代前后,随着近代物理和化学等先进技术和设备的应用,在遗传物质的研究上取得了重大进展:证实了染色体主要是由脱氧核糖核酸(DNA)、蛋白质(protein)和少量核糖核酸(RNA)所组成，其中DNA是主要遗传物质。美国的笆笆拉•麦克林杜克(BarbaraMcclintock)在玉米中发现了"跳跃基因”(jumpinggene可动基因),该基因起"活化"和“开关”作用,游来游去，具有游动性,造成了常规基因重组的"非法重组”现象,之后又发现断裂基因、基因表达的调节等,极大地推动了对基因结构与功能的认识。1944年阿委瑞(Avery,O.T.)用实验方法直接证明了DNA是转化肺炎球菌的遗传物质。1952年赫尔歇(Hershey,AD.)和简斯(Chase,M.)在大肠杆菌的T2噬菌体内,用放射性同位素标记实验,进ー步证明了DNA的传递作用。1953年英国物理学家克里克(Crick,F.H.C.)和美国的瓦特生(Watson,J.D.)通过X射线衍射分析的研究,提出了著名的DNA双螺旋分子结构模型理论。(Watson,J.D.andCrick,F.H.C.,Molecularstructureofnucleicacids〇AstruturefordeoxyribosenucleicacidoNature,1953,(171)：737-738；Watson,J.D.andCrick,F.H.C.,Geneticalimplicationsofnucleicacids〇AstruturefordeoxyribosenucleicacidoNature,1953,(171)：964-967),这是遗传学发展史上的一个重大转折。这・理论为DNA的分子结构,自我复制,相对稳定性和变异性,遗传信息的储备和传递,控制蛋白质的合成提供了合理的解，。使遗传学的研究从细胞水平进入到分子水平,标志着分子遗传学的诞生。从分子水平研究基因的结构和功能,来揭示遗传和变异的奥秘。1956年威廉姆斯(Williams,R.C.)进行了有名的烟草花叶病毒(TobaccoMosaicVirus)的分离与组合实验，证明了在没有DNA的病毒中，RNA携带了遗传信息。70年代初,伯格(P.Bergl972年)实现了不同生物体来源的DNA的体外拼接;1973分子遗传学家(moleculargeneticist)科恩(S.N.Cohen)等通过DNA体外连接，构建了第一个有生物学功能的细菌杂交质粒，开创了基因工程的先河，使人类实现了按照自身的意愿能动地改造生物性状。之后科学家成功地进行人工分离基因和人工合成基因，把基因在体外人工剪接和搭配，然后引入不同物种的受体细胞，定向地改变生物遗传性状，开始了选传工程(geneticengineering)这一新领域。80年代以来，生物苑犬(biotechnology)(现今的生物技术主要包括发酵工程、细胞工程、蛋白质エ程、酶工程和基因工程)日新月异,飞速发展。例如基因遗传标记已经应用在林木遗传研究。转基因技术，如抗虫基因、抗灭草剂基因、抗病基因的研究正显示出灿烂的前景。90年代以来，人类基因组计划、、5年完成30亿个核甘酸对(相当于10000booksX100pagesX3000char比ters)的排序。为揭开生长、发育、衰老、疾病和死亡的奥秘奠定基础。这项研究不亚于研制原子弹和载人登月飞船。简单地回顾遗传学的历史，清晰地表明遗传学是ー门发展极快的学科。由简单到复杂，由宏观到微观,从细胞到分子,从个体到群体,在深度和广度上有了很大的飞跃。由于学科之间的相互结合和相互渗透,出现了许多边缘学科，遗传学已经发展到三十多个分支，如细胞遗传学、数量遗传学、发育遗传学、进化遗传学、辐射遗传学、医学遗传学、分子遗传学和遗传工程等。其中分子遗传学已经成为生物科学中最活跃和最有生命力的学科之一;而遗传工程将是分子遗传学中最重要的研究方向。无数的事实证明,遗传学不愧为生命科学中的带头学科，正在为人类的未来展示出无限美好灿烂的前景。遗传学是生物科学中一门十分重要的理论科学，涉及到生命起源和生物进化的机理。同时它是ー门紧密联系生产实际的基础学科，直接为动植物和微生物的育种工作服务，是良种选育和遗传控制的理论基础;与人类的医学和保健事业也有密切的关系。所以遗传学不仅在理论研究上，而且在生产实践上具有十分重要的作用，是当今生物科学中最为活跃的学科之一。不仅要认识生物遗传和变异的客观规律，而且要能动地运用这些规律，使之成为改造生物，控制种性的有力武器,指导树木的育种实践。⑵遗传学是指导育种实践的基础理论遗传学是指导育种实践的基础理论。作为生命科学主导学科的遗传学,历经了百余年的发展。19世纪中叶细胞学、进化论和经典遗传学的创立，为生命科学的发展打下了坚实的基础;20世纪上半叶基因论的创立和DNA功能的确定，特别是20世纪中叶DNA双螺旋结构及遗传信息存储、复制、转录和翻译机制的阐明,蛋白质、核酸人工合成的成功等一系列突破，导致70年代和80年代的基因工程、单克隆抗体。聚合酶链反应(PCR-PolymeraseChainReaction)为代表的技术上的突飞猛进,以基因和基因组为基础的育种系统正在快速发展。使人类有可能在分子层次上深入认识生命现象和对生物体的遗传改良进行实验室设计和操作。遗传学与农、林、医、环保等部门均有密切联系，是人类认识自然、改造自然的有力武器。现代遗传学认为,生物的千差万别，根本的差别在蛋白质的氨基酸顺序上，其信息储存于遗传物质脫氧核糖核酸的核甘酸顺序中。近20多年来，大量的蛋白质得到纯化并测定了氨基酸顺序,可以看到2种生物亲缘越近顺序越接近，亲缘越远，氨基酸的替换也越多。同工酶的发现和深入研究为系统学家提供了一个相当简便的方法。同工酶是结构基因编码在进化中由最初的基因经基因重组和突变形成。因为脱氧核糖核酸的核甘酸顺序和蛋白质的氨基酸顺序有共线性关系，进化中形成的不同生物的不同基因组成会反映在同工配酶谱上，构成同工酶谱的种属专•性。同工酶是基因位点差异的生化表现，只有在对大量的测定数据进行严密的数学分析之后才能确定遗传上的差异。组成高等植物性状的遗传信息贮存于核染色体和细胞器基因组的DNA中,DNA的基本结构是4种不同核甘酸通过磷酸二酯键相连接，在植物的自然群体中存在着由于点突变、倒位、易位、缺失或插入等碱基对的变化而导致大量变异,用分子标记手段可揭示种质的遗传多样性,为生态保护和恢复提供新的科学依据。(备注:标记有形态标记、细胞标记、生化标记和分子标记。形成标记即外部形态特征的区别;细胞标记如染色体数目与结构的分析;生化标记如同工酶酶谱;分子标记如RFLP(Bostein,1980)-RestrictedFragmentLengthPolymorphism限制性片段长度多态性；RAPD(Williams,1990)-RandomAmplifiedPolymorphismicDNADNA随机扩增多态DNA;AFLP(ZebeauMarc,1993)-AmplifiedFragmentLengthPolymorphism扩增片段长度多态性;SSR(Weber,1990)-SimpleSequenceRepents简单重复序列)目前,人类基因组计划已提前完成,水稻和猪等农业动植物的基因组计划在紧张进行中,通过基因工程和细胞工程可以定向和有效地対植物进行遗传改良，培育出抗虫、抗病、抗除草剂、耐旱、耐寒、耐盐碱等性状，增加产量,改进品质，提高效益，减少农药、化肥和水的投入，保护资源和环境。生物工程技术越来越广泛和深刻地影响和改变着人类的经济社会生活以至人类自身。由于遗传学需要深入研究的问题往往不是单一学科所能解决的,为了从分子、细胞、个体和群体等生命不同结构层次深入探讨生命现象，各门学科之间发生了密切的联系。现代遗传学发展的ー个突出特点，一方面是它冲破了本学科的狭隘界限，综合运用了当代自然科学的广泛成果，特别是应用近代数学、物理和化学的新成就、新技术和新仪器设备，使遗传学从早年的描述性学科上升为精密实验性学科，并取得了卓越成就;另一方面,它与许多学科相结合,交叉渗透,促进了一些边缘学科的形成,建立了许多新分支。例如，细胞学与遗传学的理论和方法相结合,产生K细胞遗传学,它主要是讨论通过交配以后，杂种后代所表现的遗传规律及其与染色体行为的关系。遗传学与数学相结合产生了群体遗传学,主要是研究基因在整个群体中的频率分布和变化速度,也就是建立数学模型，讨论在各种不同干扰因素作用的情况下,基因频率如何改变并达到新的平衡。群体遗传学+统计，丈产生.数量遗传学、近20年来计算机的普及给数量遗传学的发展提供了极为有利的条件,数量遗传学的原理和方法越来越多的在动、植物育种中，特别是对经济性状的遗传改良起了重大作用。遗传学与化学相结合产生了生化溃华学,进而诞生了分テ遗传学,也就是通过生物大分子物质的行为来说明生物的遗传现象，了解这些大分子的化学和生化结构、生化功能以及活动和变化的规律。以生物分子为基础的进化生物学,正成为当代理论生物学的热点。在分子遗传学的基础上,1974年又出现了遗传工程学,它为核酸的分割、基因的转移和新生命类型的塑造与合成提供了起点。近年来,DNA和RNA的重组技术和蛋白质工程的兴起，进ー步开拓了改造生物的广阔天地。遗传学与物理学相结合发展了藕射遗传学,通过辐射来研究基因的突变机理,并利用辐射来产生动、植物的新类型。由于遗传学渗入到生物科学的各个领域或各种生物门类,依研究的对象和特点的不同形成了动物遗传学、植物遗传学、微生物遗传学、人类遗传学、森林遗传学、生理遗传学、生态系统遗传学等，使遗传学的研究越来越深入,从而揭示了更多的自然秘密,遗传学的发展对农业、林业、畜牧业、医药卫生和环保事业都产生了不可估量的影响。三、林木遗传育种的发展回顾1、国外林木遗传育种的回顾林木育种已有200年的发展历史。林木引种、选择和杂交的实践活动由来已久，特别引种可追溯到古代2000年前。但科学的林木遗传育种历史不长，19世纪达尔文提出的以自然选择为基础的进化论学说，阐明了物种的可变性和生物的适应性，他的学说对当时的林学界有很大影响。美国植物育种学家L.Burbank(1849-1926年)和苏联植物育种学家米丘林(1855—1935年)对林木育种实践和林木育种学的形成起过积极作用。法国学者DeMlmorin于1821年首次进行了欧洲赤松种源试验，随后法国、俄国、奥地利、瑞士等林学家对落叶松、云杉、松、橡等树种作了种源试验，证实了种内存在着明显的差异。!892年国际林联为主要造林树种制定了国际种源试验计划。30年代后和第二次世界大战后,在许多树种中开展了种源试验。在19世纪，杂交是植物育种工作的活跃中心。德国植物学教授Klotzch于1845年最早进行了欧洲赤松和欧洲黑松间的杂交,19世纪未，爱尔兰A.Henry开始搞杨树杂交，到20世纪初，美国、意大利、德国也搞杨树杂交,其中意大利的成绩尤其显著。30年代掀起杂交育种高潮，在松、落叶松、板栗、榆树等树种中都作过大量试验，但取得的成效最大的仍只限于杨属。1936年瑞典Nilsson-Ehle发现了三倍体山杨无性系,以及秋水仙碱的发现和利用曾掀起过多倍体育种的热潮,可惜没有取得显著成效。19世纪末到20世纪初，国外不少林学家注意到了林分内单株间的变异，但直到20世纪30年代，丹麦林学家C.S.拉森(Larsen)用嫁接方法繁殖选择出水青冈等树种的无性系，这种繁殖方式后来发展成为生产优质林木种子的主要形式——种子园。到50年代种子园逐步为世界各国认可，并普遍采用。先驱者的大量工作为建立林木遗传育种学奠定了基础。第二次世界大战后,为适应社会对木材的大量需求,为开展林木遗传育种创造了有利的客观条件。林木育种的基本任务是为林业生产不断提供产量高、品质好、适应性强的大量繁殖材料。传统的林木育种是目前提供林木良种的唯一途径,为世界各国广泛采用。由于全球气候的改变,人们环境保护意识的增强,对生物多样性和种质资源的保护,适应性状的研究有所加强。这赋予林木遗传育种新的内容。70年代发展起来的生物技术，在林木中的研究虽然受林业和树木本身生物学特性的限制，稍滞后于生物学科的其他领域，但近年进展快。组织和器官培养于80年代取得的成绩大，但迄今通过组织培养能达到实用目的树种仅局限于桜、杨等少数树种。自1985年后以林木为试材的体细胞胚培养、原生质体培养已有研究,但不同树种原生质体融合成功的报道极少。自60年代印度植物学者Guha和Maheshwari取得毛叶蔓陀萝花药培养成功后,林木花粉植株(单倍体)培养于70年代掀起过高潮。基因工程是在70年代随着植物组织、细胞和原生质体培养方法的完善,DNA的帀组、基因克隆和导入技术的建立而发展起来的。林木遗传转化试验开始于80年代中期，探索了试验方法，并已有成功事例，为今后进ー步工作奠定了基础。遗传标记技术已应用于研究林木群体生物学，如与遗传进化有关的种质渐渗、基因流、交配体系,以及生物多样性等问题。近年发展形成的数量性状基因定位(QTLs)方法，已用于杨树等树种多种性状的遗传分析。指纹图谱标记,辅助鉴别也已开始用于林木遗传育种方面的研究。林木遗传育种，经过了约200年的探索，特别是20世纪50年代以来大量的试验和实践，已成为颇具特色的育种技术体系，成为植物育种学中一个独立的分支，但它本身仍然是发展中的学科,需要有新的理论和技术来武装,不断加以充实和完善。林木遗传育种正沿着这条道路在发展。2、中国的林木遗传育种的兴起和进展我国林木遗传育种的研究和实践基本是从50年代发展起来的，大致可划分为2个阶段。(1)起步与兴起民间林木引种工作开展较早，也较频繁。杨、柳和杉木的无性繁殖已有几百年历史。我国林木育种的先驱者叶培忠教授于1931年由英国爱丁堡皇家植物园学习回国后，在中山陵园植物园任职期间收集多种杨树,作了杂交试验准备,因抗日战争爆发而使试验中断。1938年他在四川农业改良所峨眉山林业试验场作过杉木杂交，1946年在甘肃天水继续树树种间杂交，为我国开展杨树和杉木的育种工作积累了材料和经验。由20世纪50年代末起,我国林木遗传育种界学术活动比较活跃。1956年在全国林业专业开设了“林木遗传育种”课程，使用的教材有《树种选种学及森林良种繁育学》(苏联)。参考书《森林选种和良种繁育学》(中国的乐天宇和徐伟英)。1957年福建林学院俞新妥教授首次作了马尾松种源试验。60年代初由东欧引进杂种无性系杨树，70年代又从西欧和美国引进无性系杨树，同时开展杂交组合约200个。中国林业科学研究院林业研究所的徐伟英先生对杨树育种的发展作出了重要贡献。1963和1964年分别在郑州和北京召开了杨树学术讨论会和全国林木良种选育学术讨论会。1962年北京林学院陈俊愉教授作了楝树的种源研究。1964年南京林业大学陈岳武先生在闽北开展杉木优树选择，并于1966年在福建洋口建成我国第一个杉木无性系种子园,此后还对杉木作了早期选择、配合力育种、品种交互作用和稳定性研究。1964年中国林业科学院亚热带林业研究所也进行了杉木和马尾松等树种的种源试验。1966年广东省林业研究所所长朱志淞教授在广东台山建立了湿地松种子园。50年代末和60年代初，中国林木遗传育种界为我国林木育种的腾飞作了准备。1966年开始的文化大革命,严重挫伤了刚刚兴起的中国林木育种。在生产推动下，中国农林科学院于1972年10月在福建南平召开了国林木良种协作会议，1974年10月在广西玉林召开了全国林木引种驯化科技协作会，1976年10月在湖南靖县召开了全国林木良种选育协作会议。在这几次会议期间,酝酿了在全国范围内有计划地组织引种、林木种源试验，以及优树选择和种子园营建等问题。会后全国各地逐步对主要造林树种开展了种源试验、选优、建立种子园，对杨树品种作为普査、评比和鉴定，选育并推广了小黑杨等优良品种。同时原中国农林科学院科技情报所组织编写了国外林木遗传育种的相关资料。1979年9—12月，中国林学会树木遗传育种、林木引种驯化和杨树专业委员会等全国群众性学术团体相继成立。(2)全面推近，开创了新局面20世纪70年代末，林木良种基地建设纳入国家建设计划,到80年代，林木遗传改良被列入国家和林业部科技攻关项目——主要速生丰产树种良种选育,科研与生产密切配合,广大林木遗传育种工作者全心投入,育种工作活跃。主要工作成绩如下:引种方面:潘志刚的“加勒比松、马占相思等8个树种的引种研究”是代表性工作。这ー领域发表的主要著作不：吴中伦的《国外树种引种概论》、潘志刚、游应天的《中国主要外来树种引种栽培》、王豁然的《林木引种驯化与森林可持续经营》等。种源试验方面：主要开展的树种有杉木、马尾松、落叶松、红松、油松、樟子松、侧柏、杨、柳、榆、泡桐等乡土树种,以及湿地松、火炬松、枝、刺槐等外来树种，共30多种。代表研究有：洪菊生等的“杉木地理变异和种源区划分优良种源选择和推广”;张培杲、杨传平等的“长白落叶松种源试验研究”;沈熙环、陈晓阳等的“侧柏地理变异和种源区区划的研究”;王章荣、秦国峰等的“马尾松材性的地理变异与制浆造纸优良种源选择”等。发表的著作有;徐化成《油松地理变异和种源选择》、马常耕《落叶松和种源选择》、潘志刚《湿地松、火炬松种源试验研究》等。优树选择及收集方面;累计收集优树约有4—5万株，在全国不同生态地区建立了收集圃和试验林。代表性研究有朱之悌的毛白杨基因的收集研究。出版的著作有顾万春等编著的《森林遗传资源学概论》等。种子园方面:继陈岳武80年代完成的杉木的第一代种子园的研究之后,全国围绕种子园优质、高产、持续发展、开花结实特性、早期预测及再选择、遗传测定、加速育种世代及向高世代育种发展等问题作了研究。代表性的著作有沈熙环主编的《种子园技术》和《种子园优质高产技术》。施季森、潘本立、沈熙环和钟伟华等分别在杉木、落叶松、油松和火炬松等树种的选育研究中作出过帀要贡献。杂交和无性系选育繁殖方面:代表性研究有黄东森等的“中林46等12个杨树新品种杂交育种研究”,熊跃国等的“C020,C125和白毛33号泡桐良种选育“，王明麻等的美洲黑杨南方型新无性系选育等。涂忠虞、黄敏仁主编的《阔叶树种遗传改良》、徐伟英主编的《杨树》、涂忠虞编著的《杨树育种与栽培》及朱湘渝等编著的《杨树遗传改良》等著作中。黄铿的沙棘选育。此外,在树木染色体、花粉植株的诱导和胚胎发生方面取得了重大进展,其中，我国学者于70年代首先在杨属中获得花粉植株。在杨树根癌农杆菌转化、Bt蛋白质基因导入等方面取得了显著的成绩，在RAPD分子标记，构建遗传连锁图谱方面也有所进展。在这ー领域，韩ー凡、黄敏仁、陈天华和陆志华等做子大量探索性试验，对基础性研究作出了重要贡献。上列工作表明,我国林木遗传育种已奠定了比较扎实的基础,为中国林木育种开创了新局面。在此期间召开的国际性学术会议有：1988年9月在北京召开国际杨树委员会18届会议:1994年10月在北就召开了亚洲ー太平洋地区林木遗传改良学术讨论会;1998年8月在北就召开IUFRO林木遗传和树种改良学术讨论会。四、林木育种的特点、趋势和展望木本植物与谷物和果蝇相比较,其有机体的形态、结构、生活史不尽相同，但在分子水平上的遗传机制是相同的,森林遗传学的研究提供了树木个体或群体遗传特性的信息,确定树木之间或树种之间的遗传关系,为森林资源的保存和利用提供理论基础。从树木特性和林亜经营条件考虑,林木育种有如下特点：(1)多数树种达到性成熟和经济成熟需要几年,乃至数十年,世代长,育种周期也长，同时,树体大,占地多,对开展遗传测定和多世代育种等造成一定的困难。(2)由于树木多年开花结实,选育材料能在较长的时期内被繁殖利用,因而可以在遗传测定后进行再选择。(3)多数树种分布广,开发利用不平不一,加之林木选育历史短,自然界尚存在着大量未被发现和利用的优良遗传型，选种和引种的潜力大,见效快。(4)主要造林树种都属异花授粉植物,自花授粉或近亲繁殖会引起衰退，要采用异花授粉植物育种方式,同时不少树种也能营养繁殖，可进行无性系选育。有性与无性选育相结合,是有效的林木育种方式。(5)在多数情况下,选育和繁殖遗传基础广泛的林木品种,或使用混合品种是适宜的。综观林木育种的发展过程，并考虑林木育种的特点，可以预期,引种、选种和杂交育种在相当长的时期内仍将是林木改良的主要途径。种子园和插条等无性繁殖方法将因树种、改良性状、造林地区自然条件等不同而分别成为良种繁殖的主要方式:多世代育种能提高改良效果，必然会得到发展：育种目标将打破现在以速生为主的框框，抗病、抗虫、抗逆、材质以及其他林副产品的育种将会提到重要日程。此外，随着研究的深入,生物技术将逐渐运用于林木育种中,如林木细胞工程、林木基因工程等，以及非常规育种如倍性育种和诱变育种也会逐渐与常规育种相结合，加强新技术的开发和利用，期望特定性状遗传因子的发现、获取、改良、导入、表达、评定和筛选等技术上有所突破。近一二十年内应着重考虑研究的方面如下:(1)继续加强对现有育种资源的收集、保存、研究和利用。(2)开展种源试验和遗传测定，逐步搞清主要树种的遗传育种参数，以及主要经济性状和生态性状遗传变异规律的探索和利用，主要经济性状和适应性状的表达和评价。(3)创造新的遗传变异，构建综合性状优良的品种。(4)加强良种繁育技术和原理的研究,完善和提高良种繁育技术。(5)建立育种群体，研究多世代育种和育种策略。思考题.名词解释遗传变异.如何理解遗传与变异的辩证关系?生物与环境的关系?.当前林木育种工作是什么?为什么是这样?《遗传学》部分第一章遗传的细胞学基础主要内容:1.植物细胞的结构和功能。帀点论述细胞壁内的原生质体,是细胞有生命的部分,它包括细胞膜、细胞质和细胞核等,不同的部分的细胞和功能也不同。2.染色体的形态、结构和数目。染色体存在于植物的细胞核中，是细胞遗传学研究的重要对象。染色体由着丝点、主缢痕、次缢痕、染色体臂和随体五个部分组成，其中着丝点对染色体形成和命运有决定性意义。染色体的数目和结构变异对研究物种的起源和亲缘关系具有重要意义。3.细胞的分裂。着重对有丝分裂和减数分裂的时期及其特点进行了详尽的介绍，此外还包括它们各自的遗传学意义。目的要求:遗传学是研究生物的遗传和变异的科学。生物的遗传ワ变异现象只有通过繁殖后代才能观察得到,然而无论何种繁殖方式,都必须在细胞的基础上，通过细胞分裂才能繁育出来。所以掌握细胞的细胞、功能、分裂方式是研究生物遗传与变异的基础。染色体存在于植物的细胞核中,是细胞遗传学研究的重要对象,因此，对染色体的形成特征要求掌握,而形成和数H也必须有所了解。重点!.染色体的形态和数目。染色体由着丝点、主缢痕、次缢痕、染色体臂和随体五个部分组成。各种生物染色体数目是恒定的，它们在体细胞里成双,在性细胞成单。2.细胞的分裂，尤其是有丝分裂和减数分裂的各个时期及其特点，以及它们的遗传学意义。难点:1.染色体的结构。现代研究认为，染色质的基本结构单位是核小体,其结构是由柯恩柏格等所提出的串珠模型结构2.细胞分裂过程中各个时期的特点,尤其是染色体在细胞分裂各个时期的行为变化。具体内容如下:细胞(cell)是生物体结构和生命活动的基本单位。遗传和变异是生物通过各种繁殖方式表现出来的，不论是有性生殖还是无性生殖都必须通过ー系列的细胞分裂来实现。因此，为了详细了解生物的遗传和变异规律及其内在机理,有必要对细胞的细胞和功能，细胞的分裂方式等有深入的认识。ー、细胞的结构和功能植物细胞是由细胞壁、细胞膜、细胞质和细胞核四个部分组成。.细胞壁(cellwall)植物细胞在质膜外还有细胞壁，它是无生命的细胞，其组成成分如纤维素等，都是细胞分泌的产物。细胞壁的功能是支持和保护细胞内的原生质体(protoplast),同时还能防止细胞因吸涨而破裂，保护细胞的正常形态。细胞也有由肽聚糖形成的细胞壁。某些单细胞生物的表面有由细胞分泌产生的保护性外壳，如有孔虫的石灰质外壳等,但它们均不含纤维素。.细胞膜(质膜)(cellmembrane,plasmamembrane)是细胞质外围的・层生物膜，由蛋白质和磷脂组成，它使细胞成为具有・定形态的细胞单位，借以维持和调节细胞内微小环境的相对稳定性。在细胞的整个生活期中，膜的细胞处于不断代谢、更新中。大多数质膜上还存在激素的受体、抗原结合点以及其他有关细胞识别的位点。质膜中物质运输、激素作用、免疫反应和细胞通讯等过程中起重要作用。.细胞质(cytoplasm)细胞膜以内，细胞核以外的原生质，称为细胞质。包括各种细胞器(organelle)和细胞液(cellsap)»在细胞质内ー些具有一定形态,结构和功能的物体称细胞器。(1)线粒体(mitochondria):双层膜，外膜光滑，内膜折桎形成许多横隔。线粒体含有大量的脂类，主要是磷脂类，它是线粒体双膜结构的重要成分，还含有DNA、RNA和核糖体。功能:第一,因含有多种氧化酶，能进行氧分磷酸化,可传递和贮存所产生的能量，因而成为细胞是氧化作用和呼吸作用的中心,是细胞的动カ工厂。第二,含有DNA、RNA和核糖体,具有独立合成蛋白质的能。第三，线粒体与细胞核是两个不同的遗传体系，线粒体具有分裂增殖的能力。第四，具有自行加倍和突变等遗传功能。(2)质体(plastid):是植物细胞所特有的细胞器。根据是否含有色素或所含色素的不同分为三种:叶绿体(chloroplast)、白色体(leukoplast)和有色体(chromoplast)。白色体(leukoplast)：无色、不含色素，主要功能为贮藏作用。有色体(chromoplast)：含各种色素，如叶黄素、胡萝卜素等。花、成熟水果及秋天落叶的颜色主要是这种质体所致。番茄的红色来自•种含有特殊的类胡萝卜素番茄红素(lycopene)的质体。叶绿体(chloroplast):双层膜,含有叶绿素、叶黄素、胡萝卜素,主要分布于植物体绿色部位。是绿色植物特有的，种细胞器。其功能是光合作用(photosynthesis),它含有DNA(deoxyribonucleicacid),RNA(ribonucleicacid)和核糖体,具有分裂增殖，合成蛋白质，白化突变等遗传功能。(3)核糖体(ribosome):%勺由40%的蛋白质和60%的核糖体核糖核酸(rRNA)组成,故又称为核糖蛋白体,是蛋白质合成的主要场所。(4)内质网(endoplasmicreticulum);是单层膜结构,分为粗糙型内质网(rough〜,颗粒内质网granular~,在内质网外附有核糖体)和平滑型内质网(smooth~)。其功能是转运蛋白质合成的原料和最终合成产物而通道。.细胞核(nucleus)根据细胞结构的复杂程度，可把生物界的细胞概分为两类：原核细胞和真核细胞。两者的区别在于：原核细胞(prokaryocyte,prokaryoticcell)-.仅有核物质、没有核膜和核结构、没有细胞器的细胞，原核细胞，处于细胞进化的原始阶段。由原核细胞构成的生物称原核生物(prokaryote,procaryote)〇如病毒,细菌，噬菌体(细菌病莓)和蓝藻等生物。其核物施Ye必aryocyte,eukaryoticcell,eukaryon)-.具有核结构、完整细胞器的细胞称真核细胞。由真核细胞构成的生物称真核生物(eukaryota,eukaryote,eukaryon)〇包括单细胞藻类，真菌，原生动物和高等动植物。表格汇总如下：原核细胞与真核细胞的区别区别项目原核生物的细胞真核生物的细胞细胞大小小,直径一般为1T0微米大,直径在10-100微米细胞壁由特征性的糖及肽组成由纤维素或儿丁质组成(动物细胞无)细胞器没有膜包着细胞器具有线粒体、叶绿体(动物细胞无)遗传组成DNA存在于细胞质中DNA存在于染色体并由核膜包裏生殖二分裂式的细胞分裂(无丝分裂)有丝分裂、减数分裂细胞组织主要为单细胞的主要为具有细胞分化的多细胞的在真核生物中,细胞核(简称核)主要由核膜(nuclearmembrane)、核液(nuclearsap)、核仁(nucleolus)、染色体(chromosome)(或染色质chromatin)四部分组成。/r