植物生理学第一章汇总课件

第一章、植物水分代谢学习目的：了解植物对水分吸收、运输机蒸腾的方式、途径和机制，认识植物对水分平衡的维持及其重要性，为合理灌溉提供理论依据和指导。重点:植物对水分吸收、运输机蒸腾的方式、途径和机制难点：细胞水势，气孔蒸腾第一章、植物水分代谢学习目的：了解植物对水分吸收、运输机蒸腾第一章目录1.1水分与植物生命活动1.2植物细胞对水分的吸收1.3植物根系对水分的吸收1.4植物体内水分向地上部的运输1.5蒸腾作用1.6合理灌溉的生理基础第一章目录1.1水分与植物生命活动第一章的前言水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。植物的一切正常生命活动都必须在细胞含有一定的水分状况下才能进行。农作物产量对供水的依赖性也往往超过了任何其他因素。“有收无收在于水”和“水利是农业的命脉”的道理就在这里。第一章的前言水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。没有水就没有生命“有收无收在于水”没有水就没有生命“有收无收在于水”植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分，以维持体内外的水分循环、气体交换以及适宜的体温。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。研究植物水分代谢的基本规律，掌握合理灌溉的生理基础，满足作物生长发育对水分的需要，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义。植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方1.1水分与植物生命活动1.1.1水的某些理化性质1.1.2植物的含水量1.1.3植物体内水分的存在状态1.1.4水分在植物生命活动中的作用1.1水分与植物生命活动1.1.1水的某些理化性质1.1.1水的某些理化性质植物对水分的吸收、运输、分布、散失以及水在植物生命活动中所起的作用都与水的结构和理化性质有关。1.1.1水的某些理化性质植物对水分的吸收、运输、分布、散失(1)水的组成和结构水分子由2个氢原子和1个氧原子以共价键(covalentbond)结合，呈“V”型结构，键为为104.5°。H2O成为极性分子(polarmolecule)，分子中正、负电荷相等,所以水分子仍表现电中性(electroneutrality)。在液态水中缔合分子和单分子处于平衡状态。缔合是放热过程，离解是吸热过程。水分子与水分子之间可借氢键相互结合，产生一定的内聚力。(1)水的组成和结构水分子由2个氢原子和1个氧原子以共价键

(2)水的某些理化性质(1)水的气化热:所有液体中水的气化热是最大。有利于植物通过蒸腾作用有效地降低体温。(2)水的比热容除液氨外，在其它的液态和固态物质中，水的比热容最大。水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用，有利于植物适应冷热多变的环境。(3)水的内聚力、粘附力和表面张力由于水中存在大量的氢键，水的内聚力很大。水与极性物质间有较强的粘附力。内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生毛细作用(capillarity)。

(4)水的电性质水具有较高的介电常数，因而是许多电解质和极性分子的良好溶剂。(5)水的不可压缩性这一性质在细胞内所引起的静水压与植物气孔开闭、叶片运动、保持植株固有的姿态等方面均有密切关系。(2)水的某些理化性质(1)水的气化热:所有液体中水的气化热1.1.2植物的含水量(1)概念实际含水量：植物含水重占鲜重的百分数相对含水量：植物实际含水量占水分饱和时实际含水量的百分数(2)含水量与植物种类、器官和组织特性以及所处环境有关(3)含水量反映植物生命活动活跃程度(4)间接反映土壤水分供应状况；生产上用相对含水量作为灌溉指标

RWC(%)=Wact/Wa

Wact实际含水重，Wa水分饱和时实际含水量1.1.2植物的含水量(1)概念1.1.3植物体内水分的存在状态水分在植物细胞内有两种存在形式：束缚水和自由水束缚水：吸附于原生质颗粒或存在于大分子结构空间内不能移动的水自由水：不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。1.1.3植物体内水分的存在状态水分在植物细胞内有两种存在形1.1.4水分在植物生命活动中的作用{1}生理作用(1)水是原生质的主要组分(2)水直接参与植物体内重要的代谢过程(3)水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质(4)水能使植物保持固有的姿态(5)细胞分裂和延伸生长都需要足够的水(6)水可以保持植物体正常体温1.1.4水分在植物生命活动中的作用{1}生理作用1.1.4水分在植物生命活动中的作用[2]生态作用水对可见光的通透性水对植物生存环境的调节以水调温

以水调肥以水调病虫害1.1.4水分在植物生命活动中的作用[2]生态作用1.2植物细胞对水分的吸收1.2.1水势概念和水的迁移过程1.2.2植物细胞的水势组成1.2.3植物细胞的吸水方式1.2.4水分跨膜运输和水孔蛋白1.2.5细胞间水分移动1.2植物细胞对水分的吸收1.2.1水势概念和水的迁移过程1.2.1水势概念和水的迁移过程[1]自由能、化学能与水势[2]含水体系的水势组成[3]水的迁移过程1.2.1水势概念和水的迁移过程[1]自由能、化学能与水势[1]自由能、化学能与水势<1>自由能与化学势(1)自由能(G)的含义(2)用自由能的变化值(△G)判断系统反应能否自发进行(3)化学势<2>水的化学势与水势[1]自由能、化学能与水势<1>自由能与化学势(1)自由能(G)的含义体系中能用于做功的能量(1)自由能(G)的含义体系中能用于做功的能量(2)用自由能的变化值(△G)判断系统反应能否自发进行△G=G2—G1△G<0

→自由能减少，反应自发进行△G>0

→自由能增加，反应不可自发进行△G=0

→自由能无变化，系统动态平衡(2)用自由能的变化值(△G)判断系统反应能否自发进行△G=(3)化学势A.概念；体系中某一组分的偏摩尔自由能B.体系中，在等温等压保持其他各组分浓度不变时，加入1摩尔物质所引起体系自由能的增量。C.用于描述体系中各组分发生化学反应的本领及转移的潜在趋势(3)化学势A.概念；体系中某一组分的偏摩尔自由能<2>水的化学势与水势A.水的化学势(w)a.含义b.水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。c.水的化学势差△μ就是体系中水的化学势μw

与同温度下纯水的化学势μ0

w

之差值,由于纯水的化学势μ0

w

规定为0，△μw=μw，即水的化学势差也可视为水的化学势。d.纯水的化学势最大(=0),其他溶液化学势均为负值。<2>水的化学势与水势A.水的化学势(w)B.水的水势B1.在等温、等压条件下每偏摩尔体积的水的化学势差w=(μw

–μ0

w)/Vw,m=△μw/Vw,mB2.为什么要除以V?这主要是使化学势的能量单位转变成水势的压力单位，这样不但可避免测量活度(a)所带来的麻烦，使测量简便(测定压力变化比测定能量变化方便得多)，而且能使水势概念与传统的吸水力(S)概念联系起来，从而在数值上使ψ=-S。此外，这也能使水势单位与土壤学、气象学中的压力单位相一致。B.水的水势B1.在等温、等压条件下每偏摩尔体积的水的化学势.水的水势B3.水或溶液的偏摩尔体积B4.纯水水势w0=0，其他溶液水势均为负值。B5.水分的移动和其他物质一样是顺着能量梯度(energygradient)的方向进行的。在任何两个相邻部位之间或两个相邻细胞之间，水分总是从水势高处移向水势低处，直到两处水势差为0为止。.水的水势B3.水或溶液的偏摩尔体积[2]含水体系的水势组成(1)凡是能改变水分子μw的各种因素都会引起水势的改变。A.使体系水势增高的因素有：①正压力；②升高温度；③升高海拔高度。

B.使体系水势降低的因素有：①溶质；②衬质；③负压力；④毛细管力；⑤降低温度；⑥降低海拔高度。C.在温度不变的情况下，若将溶质(S)、衬质(m)、压力(P)、重力(g)等诸因素可视为独立变量，则这些因素对体系水势的贡献可分别称为溶质势(ψs)、衬质势(ψm)、压力势(ψp)、重力势(ψg)等。当这些水势能单独对体系水势产生影响时，则体系的水势就等于各水势之代数和：

ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg[2]含水体系的水势组成(1)凡是能改变水分子μw的各种因素含水体系的水势组成(2)１.纯水的水势ψ

所谓纯水是指不以任何物理的或化学的方式与任何物质结合的水，完全是自由水，纯水的水势为零(因为在纯水体系中μ=μ0w=0,△μ=0，所以ψw=0)２.溶质势ψs

(solutepotential)指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶液的溶质愈多，其溶质势愈低，且任一溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。在渗透系统中溶质势表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此，溶质势又可称为渗透势(osmoticpotential,ψ)。含水体系的水势组成(2)１.纯水的水势ψ所谓纯水是指不以任含水体系的水势组成３.衬质势ψ(matrixpotential)由于衬质的存在引起体系水势降低的数值一般认为，当衬质吸水达到平衡后，衬质对体系水势就没有什么影响，此时衬质具有的水势等于体系的水势，即在体系总水势中就不包含衬质具有的水势。干燥的衬质表面水势很低，可达-300MPa，吸附水后，衬质水势迅速增高，被水饱和时衬质水势趋于0。含水体系的水势组成３.衬质势ψ(matrixpotent含水体系的水势组成４.压力势ψ(pressurepotential)由于压力的存在而使体系水势改变的数值。ψp会随压力变化而变化,加正压力，使体系水势升高。如果讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力势可忽略不计。５.重力势ψg(gravitational)由于重力的存在使体系水势增加的数值，称重力势。重力使水向下移动，即处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计。含水体系的水势组成４.压力势ψ(pressurepote[3]水的迁移过程水在自然界，包括在植物体内的移动，不外乎二种形式：集流与扩散。而渗透作用是扩散的一种特殊形式。

(1)集流

集流(massflow或bulkflow)是指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。[3]水的迁移过程水在自然界，包括在植物体内的移动，不外乎二水的迁移过程(1)集流

在压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做长距离移动的主要机制。依靠水的集流能使土壤中的无机养分和叶片制造的光合产物运往植物体的各个部分。与扩散不同，集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关。水的迁移过程(1)集流

在压力梯度下水的集流是植物体中的水经水的迁移过程(2)扩散(diffusion)是物质分子(包括气体分子、水分子、溶质分子等)从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。

扩散速度与物质的浓度梯度成正比水的迁移过程(2)扩散(diffusion)是物质分子(包括水的迁移过程（3）渗透作用渗透作用（osmosis）是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeablemembrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。半透膜也叫选择透性膜，是只容许混合物(溶液、混合气体)中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。如透析袋、动物膀胱、花生皮、蚕豆壳等都有半透膜的性质。水的迁移过程（3）渗透作用由渗透作用引起的水分运转

由渗透作用引起的水分运转渗透作用由于漏斗口装有半透膜，所以水分子可以自由透过，而蔗糖分子不能通过，再加上纯水的水势高于蔗糖溶液的水势，所以纯水中的水分子会自发地向漏斗内运转而使漏斗内的液面逐渐升高。膜上的静水压逐渐增加，而静水压又会使糖液中的水分子通过半透膜向烧杯内运转。当静水压增大到漏斗内半透膜上方蔗糖液中的水势与烧杯内纯水的水势相等时，水分子通过半透膜的进出即达到动态平衡。这时半透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势。渗透作用由于漏斗口装有半透膜，所以水分子可以自由透过，而蔗糖稀溶液的溶质势计算稀溶液的溶质势可用范特霍夫(VantHoff)公式，计算渗透压（п）的（经验公式）来计算：

ψ=-icRT式中R:气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)；T:绝对温度(K)；C:质量摩尔浓度(mol·kg-1)；i:溶质的解离系数。稀溶液的溶质势计算稀溶液的溶质势可用范特霍夫(VantHo1.2.2植物细胞的水势组成植物细胞与一个开放的溶液体系有所不同，它外有细胞壁，内有大液泡，液泡中有溶质，细胞中还有多种亲水衬质，这些都会对细胞水势产生影响。因此植物细胞水势比纯溶液的水势要复杂得多，至少要受到三个组分的影响，即溶质势ψs、压力势ψp和衬质势ψm。1.2.2植物细胞的水势组成植物细胞与一个开放的溶液体系有所１.细胞的溶质势植物细胞中含有大量溶质，其中主要有无机离子、糖类、有机酸、色素等。细胞液所具有的溶质势是各种溶质势的总和。细胞液中溶质的质点数愈多，细胞液的溶质势就越低。凡是影响细胞液浓度的内外条件，都可引起溶质势的改变。例如干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。１.细胞的溶质势植物细胞中含有大量溶质，其中主要有无机离子细胞的压力势２.细胞的压力势

原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgorpressure)。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。在特殊情况下，压力势也可为负值或等于零。例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，即细胞的压力势呈负值。细胞的压力势２.细胞的压力势细胞的衬质势３.细胞的衬质势是指细胞中的亲水物质如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系统等对自由水的束缚而引起水势的降低值。衬质势呈负值。细胞的衬质势３.细胞的衬质势是指细胞中的亲水物质如蛋白质体、水势组成4.细胞的水势组成

未形成液泡的细胞，如分生组织细胞，其含水体系主要由细胞质构成，细胞的水势可用细胞质的水势表示：

ψ细胞=ψ细胞质=ψs+ψm+ψp

风干种子细胞的水势衬质势很低，与之相比压力势与溶质势可忽略

ψ细胞=ψ细胞质=ψm水势组成4.细胞的水势组成水势组成对于含有液泡的成熟细胞来说，其含水体系有液泡、细胞质，此外还有各种有膜结构的细胞器体系,当细胞处于水分平衡时，细胞内各含水体系的水势值应是相等的,细胞的水势可用任何部分的含水体系的水势来表示：

ψ细胞=ψ细胞质=ψ液泡=ψ细胞器

细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略不计。因此细胞水势公式可用下式表示：

ψ细胞=ψ液泡=ψs+ψp

水势组成对于含有液泡的成熟细胞来说，其含水体系有液泡、细胞质1.2.3植物细胞的吸水方式植物细胞的水势主要由ψs、ψm和ψp组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。植物细胞吸水方式分为2种渗透吸水；吸胀吸水

1.2.3植物细胞的吸水方式植物细胞的水势主要由ψs、ψm和1.渗透吸水(osmoticabsorptionofwater指由于ψs的下降而引起的细胞吸水把液泡化的植物细胞看作一渗透计，把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜，当把植物细胞置于清水或溶液中，液泡溶液、原生质层和细胞外溶液三者构成一个渗透系统，细胞就会发生渗透作用。1.渗透吸水(osmoticabsorptionofw渗透吸水如果液泡的水势高于外液的水势，液泡就失水，细胞收缩，体积变小。由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开来植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象叫做质壁分离。渗透吸水如果液泡的水势高于外液的水势，液泡就失水，细胞收缩，渗透吸水如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，整个原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离复原(deplasmolysis)。原生质层并非理想的半透膜，植物细胞并非理想的渗透系统！你如何理解？渗透吸水如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水渗透吸水利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象(1)判断细胞死活；(2)测定细胞的渗透势；(3)观察物质透过原生质层的难易程度；(4)说明原生质层是半透膜；(5)比较原生质黏度大小。渗透吸水利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象2.吸胀吸水指依赖于较低的ψm而引起的细胞吸水胶体吸引水分子的力量称为吸胀力，而亲水胶体物质吸水膨胀的现象则称为吸胀作用蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高低由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。将种子放在纯水中，当种子吸水膨胀达到最大程度时，ψm=ψw=0。2.吸胀吸水指依赖于较低的ψm而引起的细胞吸水3.细胞吸水过程中水势组分的变化植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（△ψw）。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变3.细胞吸水过程中水势组分的变化植物细胞吸水与失水取决于细胞ΨwΨsΨp

0.91.01.11.21.31.41.5相对体积

1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、溶质势、压力势/MPa初始质壁分离完全膨胀自然状态ΨwΨsΨp0.91.01.11.21.31.2.4水分跨膜运输和水孔蛋白1.水分跨膜运输的途径（1）通过水孔蛋白形成的水通道运输可以通过改变水孔蛋白的活性和调节水孔蛋白在膜上的

丰度两种途径来调节膜对水的通透能力。（2）通过生物膜的膜脂间隙进行运输2.水孔蛋白结构3.水孔蛋白活性的影响因素1.2.4水分跨膜运输和水孔蛋白1.水分跨膜运输的途径2.水孔蛋白(AQPs)结构对水分子有专一性；是水分进出细胞主途径；含有6个跨膜-螺旋区段(H1,H2,H3,H4,H5,H6)；氨基与羧基末段均在胞质一侧；有三个膜外环(LA、LC、LD)；二个含NPA保守序列的膜内环(HB,HE)反向排列在膜脂双分子层中并形成对称结构，NPA保守序列使水孔蛋白具选择性。水孔蛋白以同型四聚体形式存在，水分子从每个亚单位中间通过；2.水孔蛋白(AQPs)结构对水分子有专一性；是水分进出细胞水孔蛋白的功能依存在的部位不同而有所不同。▽维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。▽根尖的分生区和伸长区中：有利于细胞生长和分化，▽分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关水孔蛋白的功能依存在的部位不同而有所不同。植物生理学第一章汇总课件3.水孔蛋白活性的影响因素Hg2+、高浓度外部溶液降低活性；水势和膨压的变化；水孔蛋白磷酸化提高活性3.水孔蛋白活性的影响因素Hg2+、高浓度外部溶液降低活性；水孔蛋白水分运输效率主要受水孔蛋白的导水性（活性）影响

液泡膜上水孔蛋白导水性远高于其他生物膜上水孔蛋白。其次受水孔蛋白丰度与分布影响水孔蛋白水分运输效率主要受水孔蛋白的导水性（活性）影响1.2.5细胞间水分的移动1.水分进出细胞，决定于细胞与周围环境之间的水势差；2.相邻细胞间水分移动方向和移动速度也有二者的水势差决定；3.在土壤—植物—大气连续体（soil-plant-atmospherecontinum,SPAC）中，通常土壤的水势>植物根的水势>茎木质部水势>叶片的水势>大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。1.2.5细胞间水分的移动1.水分进出细胞，决定于细胞与周围1.3植物根系对水分的吸收1.3.1土壤水分和土壤水势1.3.2植物根系吸水部位1.3.3根系吸水途径1.3.4根系吸水动力1.3.5影响根系吸水的外部因素1.3植物根系对水分的吸收1.3.1土壤水分和土壤水势1.3.1土壤水分和土壤水势（1）土壤中水分的性质（2）土壤水势（3）土壤水分的移动1.3.1土壤水分和土壤水势（1）土壤中水分的性质（1）土壤中水分的性质(1)按物理状态分类,可分为(2)按水能否被植物利用,可分为反映土壤中不可利用水的指标是永久萎蔫系数(3)表示土壤保水性能的指标毛管水毛管上升水毛管悬着水束缚水(吸湿水)重力水可利用水不可利用水最大持水量田间持水量（1）土壤中水分的性质(1)按物理状态分类,可分为毛管水毛管水是指由于毛细管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分。毛管上升水就是土壤下层的地下水，在毛管力作用下沿着毛管孔隙上升的水分。毛管悬着水降水或灌溉之后渗入土壤中，并被毛管孔隙所保持的水。束缚水指土壤中土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水分。重力水是指水分饱和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分。田间持水量(fieldcapacity)是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。最大持水量(土壤饱和水量)指土壤中所有孔隙完全充满水分时的含水量。毛管水是指由于毛细管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分。毛管水、束缚水和重力水的植物利用比较毛管水较容易被根毛所吸收，是植物吸水的主要来源。由于束缚水被胶体吸附，因而不能为植物所利用。对于旱地植物来说，重力水占据土壤中的大孔隙，造成土壤水多气少，导致植物生长不良。但在水稻土中是水稻生长重要的生态需水。毛管水、束缚水和重力水的植物利用比较毛管水较容易被根毛所吸收关于萎蔫的几个概念萎蔫(

wilting)

：缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。暂时萎蔫(temporarywilting)：如果蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为。永久萎蔫(permanentwilting)：由于土壤中缺少植物可利用水分，蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫。永久萎蔫系数(permanentwiltingcoefficient)指植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。关于萎蔫的几个概念萎蔫(wilting)：缺水时，植物细几个概念关系说明最大持水量(土壤饱和水量)=毛管水含量+束缚水含量+重力水含量田间持水量=毛管水含量+束缚水含量可利用水量=毛管水含量不可利用水量=束缚水含量+重力水含量永久萎蔫系数=束缚水含量几个概念关系说明最大持水量(土壤饱和水量)=毛管水含量+（2）土壤水势土壤水势也由溶质势ψs、衬质势ψm和压力势ψp组成。壤溶液的衬质势主要是由于土壤胶体对水分子的吸附所引起的。土壤中ψp为负值是由于土壤中毛细作用所造成的。通常土壤溶液浓度很低,ψs约为-0.01MPa。在潮湿的土壤中，土壤溶液的渗透势是决定土壤溶液水势的主要成分。多数植物在土壤含水量达到永久萎蔫系数时土壤水势约为-1.5MPa，此水势称为永久萎蔫点。（2）土壤水势土壤水势也由溶质势ψs、衬质势ψm和压力势ψp（3）土壤水分的移动土壤中水分移动以集流方式进行，水分向根系集流移动的速度取决于根系周围水的压力梯度和水的传导率。压力梯度的产生（教材P18）水的传导率(单位时间单位压力下水分移动距离)与土壤质地有关。

土壤颗粒间孔隙越大，传导率越高。（3）土壤水分的移动土壤中水分移动以集流方式进行，水分向根系1.3.2植物根系吸水部位根系吸水的部位主要在根尖，以根毛区的吸水能力最强。因为：①根毛增大了吸收面积(约5～10倍)；②根毛细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好，有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；③根毛区输导组织发达，对水移动的阻力小，水分转移速度快。在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度,提高成活率。1.3.2植物根系吸水部位根系吸水的部位主要在根尖，以根毛区1.3.3根系吸水途径主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径1.3.3根系吸水途径主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄植物生理学第一章汇总课件植物生理学第一章汇总课件（1）质外体途径质外体：由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的细胞质外的部分质外体常是不连续的，被内皮层的凯氏带分隔成为两个区域：

外部质外体(内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙)内部质外体(内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁)水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现水分在质外体中的移动，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。（1）质外体途径质外体：由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的(2)共质体途径共质体：活细胞之间通过胞间连丝组成的连续整体。共质体途径(symplastpathway)是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此水分运输阻力较大。(2)共质体途径共质体：活细胞之间通过胞间连丝组成的连续整体1.3.4根系吸水动力植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。（一）主动吸水

由植物根系生理活动而引起的吸水过程。根的主动吸水具体反映在根压上。根压(rootpressure)，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关。与地上部分的活动无关。1.3.4根系吸水动力植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两1.伤流

从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流(bleeding）从伤口流出的汁液叫伤流液(bleedingsap）其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。1.伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流图1.11伤流和根压示意图

A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压图1.11伤流和根压示意图

A.伤流液从茎部切口处流出2.吐水生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水(guttation)。在生产上，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的强弱。2.吐水生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘吐水现象吐水现象关于主动吸水的说明主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。关于主动吸水的说明主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是

（二）被动吸水植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水(passiveabsorptionofwater)。蒸腾拉力(transpirationalpull)是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量根在被动吸水过程中为水分进入植物体提供了通道，发达的根系扩大了与土壤的接触面，更有利于植株对水分的吸收。（二）被动吸水植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸主动吸水和被动吸水的比重主动吸水和被动吸水在植物吸水过程中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。主动吸水和被动吸水的比重主动吸水和被动吸水在植物吸水过程中所1.3.5影响根系吸水的外部因素1大气因素光照大气湿度气温风力2土壤因素土壤水分状况土壤通气状况土壤温度土壤溶液浓度1.3.5影响根系吸水的外部因素1大气因素光照2土壤因素土壤（—）土壤水分状况土壤水分状况与植物吸水有密切关系。暂时萎蔫常发生在气温高湿度低的夏天中午，此时土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。永久萎蔫的实质是土壤的水势等于或低于植物根系的水势，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡。（—）土壤水分状况土壤水分状况与植物吸水有密切关系。（二）土壤温度低温会使根系吸水下降，其原因：一是水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；二是根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱三是根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩大。土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。（二）土壤温度低温会使根系吸水下降，其原因：

（三）土壤通气状况土壤中的O2和CO2浓度对植物根系吸水的影响很大O2充足，会促进根系有氧呼吸，利于根系主动吸水，利于根尖细胞分裂、根系生长和吸水面积的扩大。CO2浓度过高或O2不足，根的呼吸减弱，能量释放减少，影响根压的产生和根系吸水，还因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。团粒土壤结构的大孔隙充满空气，小孔隙含有水分，既可满足根系对水分需要，又可以满足对空气的需要。（三）土壤通气状况土壤中的O2和CO2浓度对植物根系吸水的（四）土壤溶液浓度在一般情况下,土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。

（四）土壤溶液浓度在一般情况下,土壤溶液浓度较低,水势较高，1.4植物体内水分向地上部的运输一、水分运输的途径和速度

二、水分沿导管上升的机制1.4植物体内水分向地上部的运输一、水分运输的途径和速度

植物生理学第一章汇总课件一、水分运输的途径和速度在土壤—植物—大气连续体中，水分运输的具体途径是：土壤→根毛→皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气既有质外体运输，又有共质体运输。通过原生质体部分的阻力大，运输速度很慢，一般只有10-3cm·h-1通过导管或管胞的长距离质外体运输，导管是中空而无原生质体的长形死细胞，阻力小，运输速度较快，一般3～45m·h-1；管胞中由于两管胞分子相连的细胞壁未打通，所以阻力较大,运输速度比导管慢得多,不到0.6m·h-1。一、水分运输的途径和速度在土壤—植物—大气连续体中，水分运输二、水分沿导管上升的机制水分是靠什么力量从根部上升到最高叶片的呢?这涉及到两个问题，一是动力问题，二是水柱的连续性问题。水分在导管中的运动是一种集流，其上升的动力为压力势梯度（即水势梯度），造成植株上下导管中压力势梯度的原因：一是根压（正压力势），二是蒸腾拉力（负压力势）。在一般情况下蒸腾拉力是水分上升的主要动力。二、水分沿导管上升的机制水分是靠什么力量从根部上升到最高叶片导管中的水柱为何可以克服重力的影响而形成连续水柱而不中断呢？狄克逊(H.H.Dixon)提出的蒸腾流－内聚力－张力学说(transpirationcohesiontensiontheory)也称“内聚力学说”(cohesiontheory)即水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。导管中的水柱为何可以克服重力的影响而形成连续水柱而不中断呢？植物生理学第一章汇总课件1.5蒸腾作用前言1.5.1蒸腾作用的意义1.5.2蒸腾作用进行的部位与方式1.5.3气孔蒸腾1.5.4蒸腾作用的指标和影响蒸腾作用的因素1.5蒸腾作用前言前言植物经常处于吸水和失水的动态平衡之中。植物一方面从土壤中吸收水分，另一方面又向大气中蒸发水分。散失的方式，除了少量的水分以液体状态通过吐水的方式散失外，大部分水分则以气态,即以蒸腾作用的方式散失。蒸腾作用(transpiration)是指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。前言植物经常处于吸水和失水的动态平衡之中。植物一方面从土壤中1.5.1蒸腾作用的意义对植物的生命活动具有一定的意义。1.能产生蒸腾拉力

是植物被动吸水与转运水分的主要动力2.促进无机离子和有机物运输土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去。3.能降低植物体的温度

4.利于CO2的同化

叶片进行蒸腾作用时，开放的气孔便成为CO2进入叶片的通道。1.5.1蒸腾作用的意义对植物的生命活动具有一定的意义。1.5.2蒸腾作用进行的部位与方式幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。茎枝表面可以进行皮孔蒸腾绝大部分是靠叶片进行的，方式有两种，一是通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticulartranspiration)；二是通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾(stomataltranspiration)。阴生和湿生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾。幼嫩叶子的角质蒸腾可达总蒸腾量的1/3到1/2。气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。1.5.2蒸腾作用进行的部位与方式幼小的植物,暴露在地上部分1.5.3气孔蒸腾1.气孔的大小、数目和分布2.气孔的扩散速率3.气孔的结构、生理特点与气孔运动4.气孔运动的机理5.影响气孔运动的因素1.5.3气孔蒸腾1.气孔的大小、数目和分布1.气孔的大小、数目和分布气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。木本植物通常只有下表皮有气孔。浮水植物气孔都分布在上表皮。1.气孔的大小、数目和分布气孔的大小、数目和分布因植物种类和2.气孔的扩散速率气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律(smallporediffusionlaw)。2.气孔的扩散速率气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积植物生理学第一章汇总课件植物生理学第一章汇总课件3.气孔的结构、生理特点与气孔运动气孔的结构气孔是叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guardcell)组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouringcell)，如有明显区别，则称为副卫细胞(subsidiarycell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。3.气孔的结构、生理特点与气孔运动气孔的结构植物生理学第一章汇总课件植物生理学第一章汇总课件植物生理学第一章汇总课件气孔复合体的生理特点1.保卫细胞体积小,膨压变化迅速

2.保卫细胞具有多种细胞器

叶绿体、淀粉体、线粒体3.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构

4.保卫细胞与周围细胞联系紧密与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有ATPase、K+通道，另外在保卫细胞外壁上有外连丝(ectodesmata)结构利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H+、K+交换，以快速改变细胞水势。5.保卫细胞能感受内、外信号而调节自身体积，从而控制气孔大小气孔复合体的生理特点1.保卫细胞体积小,膨压变化迅速植物生理学第一章汇总课件气孔运动邻近细胞的水进入保卫细胞—保卫细胞吸水膨胀产生膨压---保卫细胞较薄的外壁向外扩展(指向邻近细胞)，内壁因加厚难以外展(指向气孔)---外展的外壁向外拉动微纤丝(无弹性)---微纤丝向外拉动内壁---气孔开放(邻近细胞的膨压小于保卫细胞)保卫细胞的水进入邻近细胞---邻近细胞吸水膨胀挤压保卫细胞---保卫细胞收缩---内壁合拢---气孔关闭(邻近细胞的膨压大于保卫细胞)气孔运动邻近细胞的水进入保卫细胞—保卫细胞吸水膨胀产生膨压-4.气孔运动的机理（1）淀粉—糖变学说（2）K+积累学说（3）苹果酸代谢学说4.气孔运动的机理（1）淀粉—糖变学说（1）淀粉—糖变学说

pH7

淀粉+nPi淀粉磷酸化EnG-1-PpH5▽白天CO2下降，pH上升到7.0，淀粉磷酸化酶催化正向反应，淀粉水解成糖，引起保卫细胞渗透势下降，水势降低，保卫细胞吸水而膨胀，因而气孔张开。

（1）淀粉—糖变学说（1）淀粉—糖变学说▽黑暗中保卫细胞光合作用停止，呼吸仍进行，CO2积累，pH上升到5.0，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，糖转化成淀粉，引起保卫细胞渗透势升高，水势升高，保卫细胞失水而膨压丧失，因而气孔关闭。此学说符合观察到的淀粉白天消失晚上出现的现象。但有些植物保卫细胞内并没有淀粉的积累，也并没有检测到糖的累积。▽黑暗中保卫细胞光合作用停止，呼吸仍进行，CO2积累，pH2）K+积累学说（光下光合磷酸化产生ATP活化H+-ATPE分解ATP分泌H+到细胞壁的同时，把外面的K+吸进保卫细胞，Cl–也伴随进入，与苹果酸根共同平衡K+的电性

Ψw下降吸水膨胀气孔打开2）K+积累学说（（3）苹果酸代谢学说光下保卫细胞光合作用[CO2]降低pH升高PEPC活性增强

(

HCO3-+PEP

OAA

苹果酸)

Ψw降低细胞吸水膨胀气孔打开（3）苹果酸代谢学说光照保卫细胞进行呼吸作用

光合作用[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-PEPC苹果酸

光活化H+-ATPE

糖、苹果酸、K+、Cl-

保卫细胞水势下降排出H+

向周围细胞吸水，膨压升高气孔张开气孔运动机理光照5.影响气孔运动的因素

光照：光诱导气孔开放(一些植物除外)，不同波长的光对气孔运动有着不同的影响，蓝光和红光最有效(与光合作用相似)。光促进光合作用，促进苹果酸的形成，促进K+和Cl-吸收等

CO2：叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高的CO2则使气孔关闭。温度和光照很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。5.影响气孔运动的因素

光照：光诱导气孔开放(一些植物除

温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在25℃以上时气孔开度最大，30-35℃时开度会减小。低温下开度减小或关闭。

叶片含水量：白天剧烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。叶片水势降低时气孔开度减小或关闭

温度：在一定温度范围内气孔开度一般随温度的升高而增大。在2

风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾

植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生的ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+外流通道开启，向外运送的K+量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭

气孔振荡：气孔节律性开合，可降低蒸腾，但几乎不影响光合作用。

风：大风可能加快蒸腾作用，使保卫细胞失水过多而促进气孔关1.5.4蒸腾作用的指标和影响蒸腾作用的因素1.蒸腾作用的指标2.影响气孔蒸腾的内外因素1.5.4蒸腾作用的指标和影响蒸腾作用的因素1.蒸腾作用的指

1.蒸腾作用的指标1.蒸腾速率(transpirationrate)又称蒸腾强度或蒸腾率。指植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。大多数植物白天的蒸腾速率是15～250g·m-2·h-1，夜晚是1～20g·m-2·h-1。

2.蒸腾效率（transpirationratio)指植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。一般植物的蒸腾效率为1～8g·kg-1。

3.蒸腾系数(transpirationcoefficient)又称需水量(waterrequirement)。指植物每制造1g干物质所消耗水分的g数，它是蒸腾效率的倒数。大多数植物的蒸腾系数在125～1000之间。木本植物的蒸腾系数比较低，白蜡树约85，松树约40;草本植物蒸腾系数较高，玉米为370，小麦为540。蒸腾系数越小,则表示该植物利用水分的效率越高。

1.蒸腾作用的指标1.蒸腾速率(transpir2.影响气孔蒸腾的内外因素蒸腾速率==扩散力扩散阻力气孔下腔蒸气压-大气蒸气压气孔阻力+扩散层阻力扩散层气孔阻力大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压2.影响气孔蒸腾的内外因素蒸腾速率=

(1)气孔频度(stomatalfrequency)为1mm-2叶片气孔数上的气孔，气孔频度大有利于蒸腾的进行。

(2)气孔大小气孔孔径较大，内部阻力小，蒸腾较强。

(3)气孔下腔气孔下腔容积大，叶内外蒸气压差大，蒸腾快。

(4)气孔开度气孔开度大，蒸腾快，反之，蒸腾减弱。

(5)气孔构造气孔构造不同也会影响蒸腾作用，气孔下陷的，扩散层相对加厚，阻力大，蒸腾较慢。内部因素对气孔蒸腾的影响

(1)气孔频度(stomatalfrequency外界条件对气孔蒸腾的影响

(1)光照

引起气孔的开放，减少气孔阻力，增强蒸腾作用。提高大气与叶子温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。

(2)温度

大气温度升高时，叶温比气温高出2～10℃,因而，气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。当气温过高时，叶片过度失水，气孔会关闭，使蒸腾减弱。

(3)湿度

在温度相同时，大气的相对湿度越大，其蒸气压就越大，叶内外蒸气压差就变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，蒸腾减弱；反之，大气相对湿度较低，则蒸腾速度加快。

(4)风速

风速较大时，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，代之以相对湿度较低的空气，既减少了扩散阻力，又增大了叶内外蒸气压差，可以加速蒸腾。强风可能会引起气孔关闭或开度减小，内部阻力加大，蒸腾减弱。外界条件对气孔蒸腾的影响(1)光照引起气孔的开放，减少气蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定的。以水稻为例，在一天当中，早上7时开始逐渐增大，到上午10时迅速上升，中午13时左右达到高峰，而下午14时后逐渐下降，18时后则迅速下降。蒸腾强度的这种日变化是与光强和气温变化一致的，特别是与光强的关系更为密切。蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定的。以水稻为例，在一降低蒸腾的途径

１.减少蒸腾面积２.降低蒸腾速率３.使用抗蒸腾剂(1)代谢型抗蒸腾剂

这类药物中有些能影响保卫细胞的膨胀，减小气孔开度，如阿特拉津等；也有些能改变保卫细胞膜透性，使水分不易向外扩散，如苯汞乙酸、烯基琥珀酸等。(2)薄膜型抗蒸腾剂

这类药物施用于植物叶面后能形成单分子薄层，阻碍水分散失，如硅酮、丁二烯丙烯酸等。(3)反射型抗蒸腾剂

这类药物能反射光，其施用于叶面后，叶面对光的反射增加，从而降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。降低蒸腾的途径１.减少蒸腾面积1.6合理灌溉的生理基础合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水是非常重要的。1.6合理灌溉的生理基础合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得1.6.1作物的需水规律(一)不同作物对水分的需要量不同(二）同一作物不同生育期对水分的需要量不同（三）作物的水分临界期

是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期小麦一生中有两个水分临界，第一个水分临界期是孕穗期，第二个水分临界期是从开始灌浆到乳熟末期。大麦在孕穗期，玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在开花至块茎形成期，棉花在开花结铃期。1.6.1作物的需水规律(一)不同作物对水分的需要量不同1.6.2合理灌溉指标作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。（一）土壤指标（二）形态指标根据作物在干旱条件下外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉。(三）生理指标植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势、气孔开度和叶温-气温差等均可作为灌溉的生理指标。叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至关闭1.6.2合理灌溉指标作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒1.6.3节水灌溉与节水农业节水灌溉的方法1.喷灌2.微灌-----分为滴灌、微喷灌、涌泉灌3.渗灌4.新型灌水方式----精确灌溉、调亏灌溉、控水灌溉、交替灌溉、耦合灌溉1.6.3节水灌溉与节水农业节水灌溉的方法1.6.4合理灌溉增产的原因可改善各种生理作用，特别是光合作用（满足生理需水）；能改变栽培环境的土壤条件和气候条件；防止土壤干旱（满足生态需水）。洗盐、压盐、增湿、降温、保温、防寒1.6.4合理灌溉增产的原因可改善各种生理作用，特别是光合作人有了知识，就会具备各种分析能力，明辨是非的能力。所以我们要勤恳读书，广泛阅读，古人说“书中自有黄金屋。”通过阅读科技书籍，我们能丰富知识，培养逻辑思维能力；通过阅读文学作品，我们能提高文学鉴赏水平，培养文学情趣；通过阅读报刊，我们能增长见识，扩大自己的知识面。有许多书籍还能培养我们的道德情操，给我们巨大的精神力量，鼓舞我们前进。人有了知识，就会具备各种分析能力，植物生理学第一章汇总课件第一章、植物水分代谢学习目的：了解植物对水分吸收、运输机蒸腾的方式、途径和机制，认识植物对水分平衡的维持及其重要性，为合理灌溉提供理论依据和指导。重点:植物对水分吸收、运输机蒸腾的方式、途径和机制难点：细胞水势，气孔蒸腾第一章、植物水分代谢学习目的：了解植物对水分吸收、运输机蒸腾第一章目录1.1水分与植物生命活动1.2植物细胞对水分的吸收1.3植物根系对水分的吸收1.4植物体内水分向地上部的运输1.5蒸腾作用1.6合理灌溉的生理基础第一章目录1.1水分与植物生命活动第一章的前言水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。植物的一切正常生命活动都必须在细胞含有一定的水分状况下才能进行。农作物产量对供水的依赖性也往往超过了任何其他因素。“有收无收在于水”和“水利是农业的命脉”的道理就在这里。第一章的前言水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。没有水就没有生命“有收无收在于水”没有水就没有生命“有收无收在于水”植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分，以维持体内外的水分循环、气体交换以及适宜的体温。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。研究植物水分代谢的基本规律，掌握合理灌溉的生理基础，满足作物生长发育对水分的需要，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义。植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方1.1水分与植物生命活动1.1.1水的某些理化性质1.1.2植物的含水量1.1.3植物体内水分的存在状态1.1.4水分在植物生命活动中的作用1.1水分与植物生命活动1.1.1水的某些理化性质1.1.1水的某些理化性质植物对水分的吸收、运输、分布、散失以及水在植物生命活动中所起的作用都与水的结构和理化性质有关。1.1.1水的某些理化性质植物对水分的吸收、运输、分布、散失(1)水的组成和结构水分子由2个氢原子和1个氧原子以共价键(covalentbond)结合，呈“V”型结构，键为为104.5°。H2O成为极性分子(polarmolecule)，分子中正、负电荷相等,所以水分子仍表现电中性(electroneutrality)。在液态水中缔合分子和单分子处于平衡状态。缔合是放热过程，离解是吸热过程。水分子与水分子之间可借氢键相互结合，产生一定的内聚力。(1)水的组成和结构水分子由2个氢原子和1个氧原子以共价键

(2)水的某些理化性质(1)水的气化热:所有液体中水的气化热是最大。有利于植物通过蒸腾作用有效地降低体温。(2)水的比热容除液氨外，在其它的液态和固态物质中，水的比热容最大。水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用，有利于植物适应冷热多变的环境。(3)水的内聚力、粘附力和表面张力由于水中存在大量的氢键，水的内聚力很大。水与极性物质间有较强的粘附力。内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生毛细作用(capillarity)。

(4)水的电性质水具有较高的介电常数，因而是许多电解质和极性分子的良好溶剂。(5)水的不可压缩性这一性质在细胞内所引起的静水压与植物气孔开闭、叶片运动、保持植株固有的姿态等方面均有密切关系。(2)水的某些理化性质(1)水的气化热:所有液体中水的气化热1.1.2植物的含水量(1)概念实际含水量：植物含水重占鲜重的百分数相对含水量：植物实际含水量占水分饱和时实际含水量的百分数(2)含水量与植物种类、器官和组织特性以及所处环境有关(3)含水量反映植物生命活动活跃程度(4)间接反映土壤水分供应状况；生产上用相对含水量作为灌溉指标

RWC(%)=Wact/Wa

Wact实际含水重，Wa水分饱和时实际含水量1.1.2植物的含水量(1)概念1.1.3植物体内水分的存在状态水分在植物细胞内有两种存在形式：束缚水和自由水束缚水：吸附于原生质颗粒或存在于大分子结构空间内不能移动的水自由水：不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。1.1.3植物体内水分的存在状态水分在植物细胞内有两种存在形1.1.4水分在植物生命活动中的作用{1}生理作用(1)水是原生质的主要组分(2)水直接参与植物体内重要的代谢过程(3)水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质(4)水能使植物保持固有的姿态(5)细胞分裂和延伸生长都需要足够的水(6)水可以保持植物体正常体温1.1.4水分在植物生命活动中的作用{1}生理作用1.1.4水分在植物生命活动中的作用[2]生态作用水对可见光的通透性水对植物生存环境的调节以水调温

以水调肥以水调病虫害1.1.4水分在植物生命活动中的作用[2]生态作用1.2植物细胞对水分的吸收1.2.1水势概念和水的迁移过程1.2.2植物细胞的水势组成1.2.3植物细胞的吸水方式1.2.4水分跨膜运输和水孔蛋白1.2.5细胞间水分移动1.2植物细胞对水分的吸收1.2.1水势概念和水的迁移过程1.2.1水势概念和水的迁移过程[1]自由能、化学能与水势[2]含水体系的水势组成[3]水的迁移过程1.2.1水势概念和水的迁移过程[1]自由能、化学能与水势[1]自由能、化学能与水势<1>自由能与化学势(1)自由能(G)的含义(2)用自由能的变化值(△G)判断系统反应能否自发进行(3)化学势<2>水的化学势与水势[1]自由能、化学能与水势<1>自由能与化学势(1)自由能(G)的含义体系中能用于做功的能量(1)自由能(G)的含义体系中能用于做功的能量(2)用自由能的变化值(△G)判断系统反应能否自发进行△G=G2—G1△G<0

→自由能减少，反应自发进行△G>0

→自由能增加，反应不可自发进行△G=0

→自由能无变化，系统动态平衡(2)用自由能的变化值(△G)判断系统反应能否自发进行△G=(3)化学势A.概念；体系中某一组分的偏摩尔自由能B.体系中，在等温等压保持其他各组分浓度不变时，加入1摩尔物质所引起体系自由能的增量。C.用于描述体系中各组分发生化学反应的本领及转移的潜在趋势(3)化学势A.概念；体系中某一组分的偏摩尔自由能<2>水的化学势与水势A.水的化学势(w)a.含义b.水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。c.水的化学势差△μ就是体系中水的化学势μw

与同温度下纯水的化学势μ0

w

之差值,由于纯水的化学势μ0

w

规定为0，△μw=μw，即水的化学势差也可视为水的化学势。d.纯水的化学势最大(=0),其他溶液化学势均为负值。<2>水的化学势与水势A.水的化学势(w)B.水的水势B1.在等温、等压条件下每偏摩尔体积的水的化学势差w=(μw

–μ0

w)/Vw,m=△μw/Vw,mB2.为什么要除以V?这主要是使化学势的能量单位转变成水势的压力单位，这样不但可避免测量活度(a)所带来的麻烦，使测量简便(测定压力变化比测定能量变化方便得多)，而且能使水势概念与传统的吸水力(S)概念联系起来，从而在数值上使ψ=-S。此外，这也能使水势单位与土壤学、气象学中的压力单位相一致。B.水的水势B1.在等温、等压条件下每偏摩尔体积的水的化学势.水的水势B3.水或溶液的偏摩尔体积B4.纯水水势w0=0，其他溶液水势均为负值。B5.水分的移动和其他物质一样是顺着能量梯度(energygradient)的方向进行的。在任何两个相邻部位之间或两个相邻细胞之间，水分总是从水势高处移向水势低处，直到两处水势差为0为止。.水的水势B3.水或溶液的偏摩尔体积[2]含水体系的水势组成(1)凡是能改变水分子μw的各种因素都会引起水势的改变。A.使体系水势增高的因素有：①正压力；②升高温度；③升高海拔高度。

B.使体系水势降低的因素有：①溶质；②衬质；③负压力；④毛细管力；⑤降低温度；⑥降低海拔高度。C.在温度不变的情况下，若将溶质(S)、衬质(m)、压力(P)、重力(g)等诸因素可视为独立变量，则这些因素对体系水势的贡献可分别称为溶质势(ψs)、衬质势(ψm)、压力势(ψp)、重力势(ψg)等。当这些水势能单独对体系水势产生影响时，则体系的水势就等于各水势之代数和：

ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg[2]含水体系的水势组成(1)凡是能改变水分子μw的各种因素含水体系的水势组成(2)１.纯水的水势ψ

所谓纯水是指不以任何物理的或化学的方式与任何物质结合的水，完全是自由水，纯水的水势为零(因为在纯水体系中μ=μ0w=0,△μ=0，所以ψw=0)２.溶质势ψs

(solutepotential)指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶液的溶质愈多，其溶质势愈低，且任一溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。在渗透系统中溶质势表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此，溶质势又可称为渗透势(