人体及动物生理学-第三章神经元的兴奋和传导课件

第三章神经元的兴奋和传导第一节细胞的生物电现象

bioelectricphenomenonofcell掌握内容：细胞的兴奋性和生物电静息电位和动作电位及其产生机制兴奋的引起、阈值、局部电位、阈电位和锋电位兴奋在同一细胞上传导的机制1第三章神经元的兴奋和传导1生物电现象(bioelectricphonomenon):生命活动过程中出现的电现象称为生物电。Bioelectricity,Electrophysiology1786，Galvani，神经-肌肉各自带有生物电电位计→阴极射线示波器→微电极技术→电压钳技术→膜片钳技术→计算机实验材料：枪乌贼巨大神经纤维、海兔的巨大神经细胞2生物电现象(bioelectricphonomenon):一、组织的兴奋和兴奋性P29

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反应1.刺激stimulation：细胞和组织所处的内外环境的变化。

①刺激的形式：物理化学机械等

②刺激的三要素：强度；持续时间；强度-时间变化率(方波刺激时不变)③阈强度(阈值)thresholdintensity

(value):刺激的持续时间固定,引起细胞或组织发生反应(产生AP)的最小刺激强度

3一、组织的兴奋和兴奋性P293

④阈刺激thresholdstimulus:具有阈强度的刺激2.反应response:可兴奋组织或细胞对刺激所发生的应答。

①兴奋excitation:机体对外界环境变化做出的反应。或活组织因刺激而产生冲动的反应。

②抑制inhibition(二)可兴奋细胞或组织和兴奋性1.可兴奋细胞或组织excitablecellortissue:受刺激后能产生反应(即AP)的细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细胞或组织属于此类。

4④阈刺激thresholdstimulus:具有阈2.兴奋性excitability:可兴奋组织、细胞对刺激发生反应(即产生动作电位)的能力。衡量兴奋性高低的指标——阈值Excitability∝————————

阈上刺激supraliminalstimulus阈下刺激subthresholdstimulus

阈强度thresholdintensity

1thresholdintensity52.兴奋性excitability:15二、细胞膜的被动电学特性1.平行板电容器:细胞膜脂质双层将细胞内外液隔开,类似于平行板电容器。2.细胞膜电学特性:细胞膜具有①膜电容Cm

:

较大，约1µF/cm2②膜电阻Rm:可变,与通道及转运体数目有关；

Rm倒数即膜电导Gm=带电离子通透性③细胞膜通道开放→带电离子跨膜移动→相当于电容器充电或放电→可产生电位差即

跨膜电位

transmembranepotential,Em因此电学特性可用并联的阻容耦合电路来描述6二、细胞膜的被动电学特性1.平行板电容器:细胞膜脂质双层将细3.电紧张电位electrotonicpotential

随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指数衰减的电位变化称电紧张电位。

该电位是由膜的固有电学特性决定的,其产生过程中没有离子通道的激活,也无膜电导的改变。73.电紧张电位electrotonicpotential7三、静息电位及其产生机制(P26)(一)静息电位Restingpotential，RP细胞在未受刺激时(静息状态下),存在于细胞膜内外的电位差。

8三、静息电位及其产生机制(P26)(一)静息电位Restin1.在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪器显现一个突然的电位跃变；2.静息电位是一个稳定的直流电位；3.范围:-10mV~-100mV(随细胞种类而不同);极化(polarization):外正内负去极化(depolarization):|RP|值减小超极化(hyperpolarization):|RP|值增大反极化(reversepolarization):去极到正值复极化(repolarization):去极后向RP恢复超射(overshoot):膜电位高于0电位部分91.在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪器显9(二)静息电位产生机制1.生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内外离子不均衡分布:胞外[Na+]>胞内[Na+],胞内[K+]>胞外[K+]2.离子扩散与离子平衡电位：

①扩散驱动力：浓度差和电位差②膜通透性：安静状态下,膜主要对K+通透③扩散平衡：电位差=浓度差,驱动力=0④根据Nernst公式可计算出离子平衡电位10(二)静息电位产生机制1.生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内钠平衡电位(+50~+70mV)离子平衡电位ionequilibriumpotential钾平衡电位(-90~-100mV)11钠平衡电位离子平衡电位ionequilibrium离子平衡电位计算公式Nernst方程：

(环境温度为27℃时，教材为29.2℃)[K+]oEK=59.5log—————(mV)[K+]i

E:是某种离子的平衡电位12离子平衡电位计算公式Nernst方程：12膜主要对K+通透↓细胞内外K+势能差↓K+经通道易化扩散↓扩散出的K+形成阻碍K+继续扩散的电场力↓K+的浓度差动力和电场力阻力平衡静息电位RestingPotential:13膜主要对K+通透静息电位13Nernst公式(环境温度为27℃时)

EK=59.5log—————(mV)∴RP相当于EK，但实测值总是小于Nernst公式的计算值，原因是静息时，细胞膜对Na+等离子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i14Nernst公式(环境温度为27℃时)∴RP相当于E影响RP因素：

①胞内、外的[K+]:

∵[K+]o与

[K+]i的差值决定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜对K+、Na+通透性:K+的通透性↑,则RP↑,更趋向于EK

Na+的通透性↑,则RP↓,更趋向于ENa③

Na+-K+泵的活动水平RestingPotential15影响RP因素：RestingPotential15钠-钾泵（sodium-potassiumpump）:存在于细胞膜上的一种具有ATP酶活性的特殊蛋白质,可被细胞膜内的Na+增加或细胞外K+的增加所激活，受Mg2+浓度的影响，分解ATP释放能量，进行Na+、K+逆浓度和电位梯度的转运。16钠-钾泵（sodium-potassiumpump）:存钠-钾泵的生理意义:1、维持细胞内高K+，是许多代谢反应进行的必需条件；2、维持细胞外高Na+，使得Na+不易进入细胞，也阻止了与之相伴随的水的进入，对维持正常细胞的渗透压与形态有着重要意义；3、建立势能贮备，是神经、肌肉等组织具有兴奋性的基础，也是一些非离子性物质如葡萄糖、氨基酸等进行继发性主动转运的能量来源。17钠-钾泵的生理意义:17四、动作电位及其产生机制(一)动作电位Actionpotential,AP1.在RP基础上，细胞受到一个适当(不

小于阈值)刺激时，其膜电位所发生的一次可扩布、迅速的、短暂的波动。

实质：是膜电位在RP基础上发生的一次可扩布、快速的倒转和复原；是细胞兴奋的本质表现。18四、动作电位及其产生机制(一)动作电位Actionpote2.动作电位的波形:192.动作电位的波形:19①升支(去极化相)②降支(复极化相)③锋电位

spikepotential电位变化显示为一高幅尖锋④后电位

负后电位

negativeafter-potential

正后电位

positiveafter-potential20①升支(去极化相)20后电位——动作电位在复极后期发生的一些微小而缓慢的电位波动，为后电位，包括负后电位和正后电位负后电位(Negativeafterpotential)(Positiveafterpotential)：:复极后期，膜电位恢复到静息电位水平之前的缓慢的复极过程，称之为负后电位机制：K+蓄积于膜外而进一步阻止K+的外流所致21后电位——动作电位在复极后期发生的一些微小而缓慢的电位波动，正后电位(Positiveafterpotential)：

:继负后电位之后，膜电位有一个低于静息电位水平的电位波动，称之为正后电位机制：由于Na+—K+泵活动，将向细胞内泵入2K+，而向细胞外泵出3Na+，因此时尽管细胞复极已达静息水平，但膜两侧的离子尚为恢复到原来的水平22正后电位(Positiveafterpotential)

1.离子跨膜流动的电化学驱动力电化学驱动力=Em-E离子=

*动力为负值时：推动正电荷流入胞(内向电流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+内流)

*动力为正值时：推动正电荷出胞(外向电流outwardcurrent,如K+外流,Cl-内流)∴RP条件下，Na+受到很强的内向驱动力(二)动作电位的产生机制

Na+=-130mVK+=+20mV231.离子跨膜流动的电化学驱动力(二)动作电位的产生机制N2.动作电位期间Gm的变化用电压钳(voltageclamp,固定膜电位,测量膜电流)技术的研究结果表明:动作电位期间,膜GNa首先增加,随即又衰减,在其衰减的同时GK增大。242.动作电位期间Gm的变化243.Gm变化的机制是离子通道的活动

膜片钳(patchclamp):钳制一小片膜，记录单个通道离子电流的技术。膜片钳技术253.Gm变化的机制是离子通道的活动膜片钳技术25用膜片钳技术研究的结果说明：膜电导变化的实质是实质是膜上离子通道随机开放和关闭的总和效应26用膜片钳技术研究的结果说明：膜电导变26AP期间的离子通道ionchannels活动：膜片钳的实验研究表明，AP期间有两种离子通道活动：

①Na+通道：通道特异性阻断剂:河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特异性阻断剂:四乙铵(tetraethylammonium,TEA)27AP期间的离子通道ionchannels活动：膜片钳的实验刺激后,膜对Na+通透↓膜内外Na+势能贮备↓Na+经通道易化扩散↓扩散的Na+抵消膜内负电位,形成正电位↓直至正电位增加到足以对抗由浓度差所致的Na+内流ActionPotential：∴

AP的超射值等于Na+平衡电位(+50~+70mV)28刺激后,膜对Na+通透ActionPotential：∴Na+通道去极化↓激活↓失活↓恢复ActionPotential：升支Na+通道激活开放,Na+内流形成AP上升支29Na+通道ActionPotential：升支Na+通道激ActionPotential:

降支K+通道激活开放,K+外流形成AP下降支K+通道关闭↓激活30ActionPotential:降支K+通道激活开放,K

小结—AP的形成的离子基础：

①升支:Na+内流；②降支:K+外流；③静息水平:Na+-K+泵活动,离子恢复静息时的分布状态；

④负后电位(后去极化,afterdepolarization):复极时外流的K+蓄积在膜外,阻碍了K+外流；⑤正后电位(后超极化,afterhyperpolarization):生电性钠泵作用的结果31小结—AP的形成的离子基础：31AP的特点：

①“全或无”allornone：幅度不随刺激强度增加而增大②可传播性:不减衰传导(幅度波形不变)

③有不应期:因而锋电位之间不发生融合或叠加32AP的特点：①“全或无”allornone：幅度不4.动作电位的引起(1)局部兴奋及其向锋电位的转变①阈下弱刺激→电紧张电位→刺激稍加强→去极化电紧张电位→少量Na+通道开放,少量Na+内流→被K+外流抵消→不能发展成AP→只能与电紧张电位叠加→局部反应(localresponse)。因此，局部反应是阈下刺激在受刺激的膜的局部引起的一个较小的去极化反应。又称局部兴奋或局部电位(localexcitationorpotential)

334.动作电位的引起(1)局部兴奋及其向锋电位的转变33②刺激强度增加→较多Na+通道开放,较多Na+内流→当刺激强度使膜去极化程度达某一临界膜电位(阈电位)时→Na+内流>K+外流→膜发生更强的去极化→从而使更多Na+通道开放和Na+内流(形成Na+通道激活对膜去极化的正反馈)→直至接近ENa→AP34②刺激强度增加→较多Na+通道开放,较多Na+内流→当刺激强局部电位及其向锋电位的转变35局部电位及其向锋电位的转变35

(2)

阈电位thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道开放和Na+内流并形成Na+通道激活对膜去极化的正反馈过程进而诱发动作电位的临界膜电位值。

阈电位一般比RP小10~20mV。如神经细胞RP=-70mV，TP≈-55mV达到阈电位后,AP幅度只取决于膜电位去极化程度、Na+通道和Na+电流之间的正反馈过程，而与外加刺激强度无关。36(2)阈电位thresholdpotential，T(3)局部反应Localresponse

阈下刺激因强度较弱而不能使膜的去极化达到阈电位，不能触发AP，但可引起局部反应。

局部反应的特征：①非“全或无”：反应幅度随刺激强度的增大而增大②在局部形成电紧张性扩布③可以总和:

空间总和spatialsummation时间总和temporalsummation

37(3)局部反应Localresponse局部反应的特LocalPotential：（1）肌细胞的终板电位EPP（2）感受器细胞的感受器电位（3）N元突触的突触后电位38LocalPotential：381.无髓鞘神经纤维AP传导机制

——局部电流localcurrent传导速度:轴突直径、电阻、钠通道密度2.有髓鞘神经纤维AP传导机制

——局部电流发生在郎飞结间的跳跃式传导

saltatoryconduction(三)动作电位在同一细胞上的传导391.无髓鞘神经纤维AP传导机制(三)动作电位在同一细胞上的无髓鞘神经纤维AP传导:40无髓鞘神经纤维AP传导:40跳跃式传导：提速、节能有髓鞘神经纤维AP传导：41跳跃式传导：提速、节能有髓鞘神经纤维AP传导：41(四)细胞一次兴奋后兴奋性的周期性变化绝对不应期(相当于锋电位)

absoluterefractoryperiod

兴奋性=0Na+通道全部关闭相对不应期(相当于负后电位)

relativerefractoryperiod

正常>兴奋性>0Na+通道渐恢复超常期(相当于负后电位)supranormalperiod

兴奋性>正常Na+通道恢复低常期(相当于正后电位)subnormalperiod

兴奋性<正常Na+通道渐静息

42(四)细胞一次兴奋后兴奋性的周期性变化绝对不应期(相当于锋电ActionPotential绝对不应期：兴奋性=0相对不应期：正常>兴奋性>0超常期：兴奋性>正常低常期：兴奋性<正常兴奋性的周期性变化43ActionPotential绝对不应期：兴奋性的周期性变绝对不应期(absoluterefractoryperiod)——组织兴奋后，在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应.(0.3ms)相对不应期(relativerefractoryperiod)——绝对不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋(3ms)44绝对不应期(absoluterefractoryperi超常期(supranormalperiod)——相对不应期之后，兴奋恢复高于原有水平，用阈下刺激就可引起兴奋(12ms)低常期(subnormalperiod)——超常期之后，组织进入兴奋性较低时期，只有阈上刺激才能引起兴奋(70ms)45超常期(supranormalperiod)45第二节神经冲动的传导一、冲动的产生电紧张电位局部反应或局部电位阈电位和动作电位46第二节神经冲动的传导一、冲动的产生461、电紧张电位(electrotonicpotential)

定义：阈下刺激所引起的细胞膜电位发生的变化（超极化或去极化）。特点：被动反应，局限性，分级性，电紧张性扩布(electrotonicpropagation471、电紧张电位(electrotonicpotentia2、局部反应(localresponse)定义：指阈下刺激时（外向电流）产生的电紧张电位和由少量Na+通道开放产生的特定电变化叠加在一起的去极化电位，又称Localpotential或Localexcitation特点：①不具全或无性质；②不能传导，只能向周围作短距离的电紧张性扩布；③无不应期，有总和现象482、局部反应(localresponse)483、阈电位和动作电位的引起

(ThresholdpotentialandAPGenesis)阈电位：能够导致膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位数值。（能触发AP产生的临界膜电位数值）阈刺激就是刚能使膜电位降低到阈电位水平的最低刺激强度。动作电位特点：①具有全或无性质；②非递减性传导。493、阈电位和动作电位的引起

(T局部电位和动作电位的区别：

局部电位 动作电位刺激强度 阈下刺激 ≥阈刺激Na+通道开放数量 少 多电位幅度 小 大总和现象 有 无全或无现象 无 有不应期 无 有传播特点 紧张性扩布 非衰减性传导50局部电位和动作电位的区别： 二、冲动的传导(ConductionofActionpotential)1、神经冲动传导的一般特点生理完整性双向性非递减性绝缘性相对不疲劳性定义：动作电位在同一细胞上的传布过程51二、冲动的传导(ConductionofActio2、冲动传导的机制

-Localcurrent学说冲动传导的局部电流与两种纤维的传导特点：有髓神经纤维：跳跃式传导，速度快无髓神经纤维：连续传递，速度慢522、冲动传导的机制

-Localcurrent学说冲动传影响传导速度因素直径粗细粗纤维R小，电流大，传导速度快细纤维R大，电流小，传导速度慢有无髓鞘温度：恒温动物较变温动物快猫A.f:100m/s蛙A.f:40m/s人尺神经54m/s53影响传导速度因素53三、神经干复合动作电位(compoundactionpotential）1、神经干复合动作电位的定义与特点1）定义：神经干所包含的许多神经纤维的生物电变化的总和2）特点：兴奋快慢与阈值有关：阈值低的先兴奋，阈值高的后兴奋兴奋传导速度与纤维直径成正相关系54三、神经干复合动作电位(compoundactionpo四、双相动作电位和单相动作电位2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。55四、双相动作电位和单相动作电位2003年，美国科学家彼得·阿想一想1.有髓神经纤维与无髓神经纤维都是通过局部电流的机制传导动作电位的，因此二者兴奋的传导速度相同。（

）2.阈下刺激可引起可兴奋细胞生产局部反应，局部反应具有“全或无”的特性。（

）3.局部反应就是细胞膜上出现的较局限的动作电位。（

）4.局部去极化电紧张电位可以叠加而增大，一旦达到阈电位水平则产生扩布性兴奋。（

）5.单一神经纤维动作电位的幅度，在一定范围内随刺激强度的增大而增大。（

）1.×

2.×

3.×4.√5.×

56想一想1.×

2.×

3.×4.√5.×56第三章神经元的兴奋和传导第一节细胞的生物电现象

bioelectricphenomenonofcell掌握内容：细胞的兴奋性和生物电静息电位和动作电位及其产生机制兴奋的引起、阈值、局部电位、阈电位和锋电位兴奋在同一细胞上传导的机制57第三章神经元的兴奋和传导1生物电现象(bioelectricphonomenon):生命活动过程中出现的电现象称为生物电。Bioelectricity,Electrophysiology1786，Galvani，神经-肌肉各自带有生物电电位计→阴极射线示波器→微电极技术→电压钳技术→膜片钳技术→计算机实验材料：枪乌贼巨大神经纤维、海兔的巨大神经细胞58生物电现象(bioelectricphonomenon):一、组织的兴奋和兴奋性P29

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反应1.刺激stimulation：细胞和组织所处的内外环境的变化。

①刺激的形式：物理化学机械等

②刺激的三要素：强度；持续时间；强度-时间变化率(方波刺激时不变)③阈强度(阈值)thresholdintensity

(value):刺激的持续时间固定,引起细胞或组织发生反应(产生AP)的最小刺激强度

59一、组织的兴奋和兴奋性P293

④阈刺激thresholdstimulus:具有阈强度的刺激2.反应response:可兴奋组织或细胞对刺激所发生的应答。

①兴奋excitation:机体对外界环境变化做出的反应。或活组织因刺激而产生冲动的反应。

②抑制inhibition(二)可兴奋细胞或组织和兴奋性1.可兴奋细胞或组织excitablecellortissue:受刺激后能产生反应(即AP)的细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细胞或组织属于此类。

60④阈刺激thresholdstimulus:具有阈2.兴奋性excitability:可兴奋组织、细胞对刺激发生反应(即产生动作电位)的能力。衡量兴奋性高低的指标——阈值Excitability∝————————

阈上刺激supraliminalstimulus阈下刺激subthresholdstimulus

阈强度thresholdintensity

1thresholdintensity612.兴奋性excitability:15二、细胞膜的被动电学特性1.平行板电容器:细胞膜脂质双层将细胞内外液隔开,类似于平行板电容器。2.细胞膜电学特性:细胞膜具有①膜电容Cm

:

较大，约1µF/cm2②膜电阻Rm:可变,与通道及转运体数目有关；

Rm倒数即膜电导Gm=带电离子通透性③细胞膜通道开放→带电离子跨膜移动→相当于电容器充电或放电→可产生电位差即

跨膜电位

transmembranepotential,Em因此电学特性可用并联的阻容耦合电路来描述62二、细胞膜的被动电学特性1.平行板电容器:细胞膜脂质双层将细3.电紧张电位electrotonicpotential

随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指数衰减的电位变化称电紧张电位。

该电位是由膜的固有电学特性决定的,其产生过程中没有离子通道的激活,也无膜电导的改变。633.电紧张电位electrotonicpotential7三、静息电位及其产生机制(P26)(一)静息电位Restingpotential，RP细胞在未受刺激时(静息状态下),存在于细胞膜内外的电位差。

64三、静息电位及其产生机制(P26)(一)静息电位Restin1.在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪器显现一个突然的电位跃变；2.静息电位是一个稳定的直流电位；3.范围:-10mV~-100mV(随细胞种类而不同);极化(polarization):外正内负去极化(depolarization):|RP|值减小超极化(hyperpolarization):|RP|值增大反极化(reversepolarization):去极到正值复极化(repolarization):去极后向RP恢复超射(overshoot):膜电位高于0电位部分651.在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪器显9(二)静息电位产生机制1.生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内外离子不均衡分布:胞外[Na+]>胞内[Na+],胞内[K+]>胞外[K+]2.离子扩散与离子平衡电位：

①扩散驱动力：浓度差和电位差②膜通透性：安静状态下,膜主要对K+通透③扩散平衡：电位差=浓度差,驱动力=0④根据Nernst公式可计算出离子平衡电位66(二)静息电位产生机制1.生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内钠平衡电位(+50~+70mV)离子平衡电位ionequilibriumpotential钾平衡电位(-90~-100mV)67钠平衡电位离子平衡电位ionequilibrium离子平衡电位计算公式Nernst方程：

(环境温度为27℃时，教材为29.2℃)[K+]oEK=59.5log—————(mV)[K+]i

E:是某种离子的平衡电位68离子平衡电位计算公式Nernst方程：12膜主要对K+通透↓细胞内外K+势能差↓K+经通道易化扩散↓扩散出的K+形成阻碍K+继续扩散的电场力↓K+的浓度差动力和电场力阻力平衡静息电位RestingPotential:69膜主要对K+通透静息电位13Nernst公式(环境温度为27℃时)

EK=59.5log—————(mV)∴RP相当于EK，但实测值总是小于Nernst公式的计算值，原因是静息时，细胞膜对Na+等离子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i70Nernst公式(环境温度为27℃时)∴RP相当于E影响RP因素：

①胞内、外的[K+]:

∵[K+]o与

[K+]i的差值决定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜对K+、Na+通透性:K+的通透性↑,则RP↑,更趋向于EK

Na+的通透性↑,则RP↓,更趋向于ENa③

Na+-K+泵的活动水平RestingPotential71影响RP因素：RestingPotential15钠-钾泵（sodium-potassiumpump）:存在于细胞膜上的一种具有ATP酶活性的特殊蛋白质,可被细胞膜内的Na+增加或细胞外K+的增加所激活，受Mg2+浓度的影响，分解ATP释放能量，进行Na+、K+逆浓度和电位梯度的转运。72钠-钾泵（sodium-potassiumpump）:存钠-钾泵的生理意义:1、维持细胞内高K+，是许多代谢反应进行的必需条件；2、维持细胞外高Na+，使得Na+不易进入细胞，也阻止了与之相伴随的水的进入，对维持正常细胞的渗透压与形态有着重要意义；3、建立势能贮备，是神经、肌肉等组织具有兴奋性的基础，也是一些非离子性物质如葡萄糖、氨基酸等进行继发性主动转运的能量来源。73钠-钾泵的生理意义:17四、动作电位及其产生机制(一)动作电位Actionpotential,AP1.在RP基础上，细胞受到一个适当(不

小于阈值)刺激时，其膜电位所发生的一次可扩布、迅速的、短暂的波动。

实质：是膜电位在RP基础上发生的一次可扩布、快速的倒转和复原；是细胞兴奋的本质表现。74四、动作电位及其产生机制(一)动作电位Actionpote2.动作电位的波形:752.动作电位的波形:19①升支(去极化相)②降支(复极化相)③锋电位

spikepotential电位变化显示为一高幅尖锋④后电位

负后电位

negativeafter-potential

正后电位

positiveafter-potential76①升支(去极化相)20后电位——动作电位在复极后期发生的一些微小而缓慢的电位波动，为后电位，包括负后电位和正后电位负后电位(Negativeafterpotential)(Positiveafterpotential)：:复极后期，膜电位恢复到静息电位水平之前的缓慢的复极过程，称之为负后电位机制：K+蓄积于膜外而进一步阻止K+的外流所致77后电位——动作电位在复极后期发生的一些微小而缓慢的电位波动，正后电位(Positiveafterpotential)：

:继负后电位之后，膜电位有一个低于静息电位水平的电位波动，称之为正后电位机制：由于Na+—K+泵活动，将向细胞内泵入2K+，而向细胞外泵出3Na+，因此时尽管细胞复极已达静息水平，但膜两侧的离子尚为恢复到原来的水平78正后电位(Positiveafterpotential)

1.离子跨膜流动的电化学驱动力电化学驱动力=Em-E离子=

*动力为负值时：推动正电荷流入胞(内向电流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+内流)

*动力为正值时：推动正电荷出胞(外向电流outwardcurrent,如K+外流,Cl-内流)∴RP条件下，Na+受到很强的内向驱动力(二)动作电位的产生机制

Na+=-130mVK+=+20mV791.离子跨膜流动的电化学驱动力(二)动作电位的产生机制N2.动作电位期间Gm的变化用电压钳(voltageclamp,固定膜电位,测量膜电流)技术的研究结果表明:动作电位期间,膜GNa首先增加,随即又衰减,在其衰减的同时GK增大。802.动作电位期间Gm的变化243.Gm变化的机制是离子通道的活动

膜片钳(patchclamp):钳制一小片膜，记录单个通道离子电流的技术。膜片钳技术813.Gm变化的机制是离子通道的活动膜片钳技术25用膜片钳技术研究的结果说明：膜电导变化的实质是实质是膜上离子通道随机开放和关闭的总和效应82用膜片钳技术研究的结果说明：膜电导变26AP期间的离子通道ionchannels活动：膜片钳的实验研究表明，AP期间有两种离子通道活动：

①Na+通道：通道特异性阻断剂:河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特异性阻断剂:四乙铵(tetraethylammonium,TEA)83AP期间的离子通道ionchannels活动：膜片钳的实验刺激后,膜对Na+通透↓膜内外Na+势能贮备↓Na+经通道易化扩散↓扩散的Na+抵消膜内负电位,形成正电位↓直至正电位增加到足以对抗由浓度差所致的Na+内流ActionPotential：∴

AP的超射值等于Na+平衡电位(+50~+70mV)84刺激后,膜对Na+通透ActionPotential：∴Na+通道去极化↓激活↓失活↓恢复ActionPotential：升支Na+通道激活开放,Na+内流形成AP上升支85Na+通道ActionPotential：升支Na+通道激ActionPotential:

降支K+通道激活开放,K+外流形成AP下降支K+通道关闭↓激活86ActionPotential:降支K+通道激活开放,K

小结—AP的形成的离子基础：

①升支:Na+内流；②降支:K+外流；③静息水平:Na+-K+泵活动,离子恢复静息时的分布状态；

④负后电位(后去极化,afterdepolarization):复极时外流的K+蓄积在膜外,阻碍了K+外流；⑤正后电位(后超极化,afterhyperpolarization):生电性钠泵作用的结果87小结—AP的形成的离子基础：31AP的特点：

①“全或无”allornone：幅度不随刺激强度增加而增大②可传播性:不减衰传导(幅度波形不变)

③有不应期:因而锋电位之间不发生融合或叠加88AP的特点：①“全或无”allornone：幅度不4.动作电位的引起(1)局部兴奋及其向锋电位的转变①阈下弱刺激→电紧张电位→刺激稍加强→去极化电紧张电位→少量Na+通道开放,少量Na+内流→被K+外流抵消→不能发展成AP→只能与电紧张电位叠加→局部反应(localresponse)。因此，局部反应是阈下刺激在受刺激的膜的局部引起的一个较小的去极化反应。又称局部兴奋或局部电位(localexcitationorpotential)

894.动作电位的引起(1)局部兴奋及其向锋电位的转变33②刺激强度增加→较多Na+通道开放,较多Na+内流→当刺激强度使膜去极化程度达某一临界膜电位(阈电位)时→Na+内流>K+外流→膜发生更强的去极化→从而使更多Na+通道开放和Na+内流(形成Na+通道激活对膜去极化的正反馈)→直至接近ENa→AP90②刺激强度增加→较多Na+通道开放,较多Na+内流→当刺激强局部电位及其向锋电位的转变91局部电位及其向锋电位的转变35

(2)

阈电位thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道开放和Na+内流并形成Na+通道激活对膜去极化的正反馈过程进而诱发动作电位的临界膜电位值。

阈电位一般比RP小10~20mV。如神经细胞RP=-70mV，TP≈-55mV达到阈电位后,AP幅度只取决于膜电位去极化程度、Na+通道和Na+电流之间的正反馈过程，而与外加刺激强度无关。92(2)阈电位thresholdpotential，T(3)局部反应Localresponse

阈下刺激因强度较弱而不能使膜的去极化达到阈电位，不能触发AP，但可引起局部反应。

局部反应的特征：①非“全或无”：反应幅度随刺激强度的增大而增大②在局部形成电紧张性扩布③可以总和:

空间总和spatialsummation时间总和temporalsummation

93(3)局部反应Localresponse局部反应的特LocalPotential：（1）肌细胞的终板电位EPP（2）感受器细胞的感受器电位（3）N元突触的突触后电位94LocalPotential：381.无髓鞘神经纤维AP传导机制

——局部电流localcurrent传导速度:轴突直径、电阻、钠通道密度2.有髓鞘神经纤维AP传导机制

——局部电流发生在郎飞结间的跳跃式传导

saltatoryconduction(三)动作电位在同一细胞上的传导951.无髓鞘神经纤维AP传导机制(三)动作电位在同一细胞上的无髓鞘神经纤维AP传导:96无髓鞘神经纤维AP传导:40跳跃式传导：提速、节能有髓鞘神经纤维AP传导：97跳跃式传导：提速、节能有髓鞘神经纤维AP传导：41(四)细胞一次兴奋后兴奋性的周期性变化绝对不应期(相当于锋电位)

absoluterefractoryperiod

兴奋性=0Na+通道全部关闭相对不应期(相当于负后电位)

relativerefractoryperiod

正常>兴奋性>0Na+通道渐恢复超常期(相当于负后电位)supranormalperiod

兴奋性>正常Na+通道恢复低常期(相当于正后电位)subnormalperiod

兴奋性<正常Na+通道渐静息

98(四)细胞一次兴奋后兴奋性的周期性变化绝对不应期(相当于锋电ActionPotential绝对不应期：兴奋性=0相对不应期：正常>兴奋性>0超常期：兴奋性>正常低常期：兴奋性<正常兴奋性的周期性变化99ActionPotential绝对不应期：兴奋性的周期性变绝对不应期(absoluterefractoryperiod)——组织兴奋后，在去极之后到复极达到一定程度之前对任何强度的刺激均不产生反应.(0.3ms)相对不应期(relativerefractoryperiod)——绝对不应期之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋(3ms)100绝对不应期(absoluterefractoryperi超常期(supranormalper