第-4章连锁遗传和性

第四章连锁遗传和性连锁遗传学基础（第四章第四章连锁遗传和性连锁遗传学基础（第四章1 遗传学基础（第四章2四、四、 定位和连锁遗传图：， 上二点测验、三点连锁群、连锁遗传图五 决定 性连锁浙江大遗传学基础（第四章31900遗传规律重新发现以后，生物界重视，进行了大量试验规律摩尔根以果蝇为材料进行深入细致提出连锁遗传规律创立认为成直线排列在上，进一步发展为细胞遗传学 D 浙江大遗传学基础（第四章4第一节连锁与交换浙第一节连锁与交换浙江大遗传学基础（第四章5一、连浙江大遗传学基础（第四章6(一)(一)遗传学基础（第四章7贝特生曾经重复 的实1906年，贝特生（Bateson和贝拉特（PunnettR.C.）在香豌豆首先发现遗传学基础（第四章8第一第一个试验P紫花、长花粉粒（PPLL）×红花、圆花粉粒↓ 紫、长 紫、实 按9:3:3:1推算以上结果表明紫、 红、 红、 总①.同样出现四种表现型②.不符合③.亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）遗传学基础（第四章9P紫花、圆花粉粒PPll×红花、长花粉粒↓紫、长实 按9:3:3:1推紫、长紫、圆红、长 总 结果与第一个试验情况相同浙江大遗传学基础（第四章连锁连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一遗传的现象如：PL／pl相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而浙江大遗传学基础（第四章(二)、连锁遗传的解浙江大遗传学基础（第四章紫花紫花:红花（4831+390）:（1338+393）=5221:1731≈长花粉:短花粉（4831+393）:（1338+390）=5224:1728≈紫花:红花（226+95）:（97+1）=321:98≈长花粉:短花粉（226+97）:（95+1）=323:96≈以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律F2不符合9:3:3:1说明F1产生的四种配子不等遗传学基础（第四章两个亲本型配子数是相等，>两个重组型配子数相等，<50%遗传学基础（第四章1．相1．相引组玉米 性状当代即可观察有色、饱满CCShSh×无色、凹陷↓有色饱×无色凹配 有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹 总粒 1 上述结果证实F产生的四种配子不等不是:::1（2%:25％:25％:25%）。其中（t）亲本组合（032 ）／38×100%=重新组合（49152）／6×100%=3.6%亲本具有的两对非等 （Cc和Shsh）不∴F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh）重新组合配子（Csh、cSh）数偏少浙江大遗传学基础（第四章2．2．相斥组玉米有色、凹陷×↓无色、饱满F有色饱 无色凹 配 有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹粒数 1 48总结果：亲本组合=（（21379+21096）／43785）×100%=重新组合=（（638+672）／843785）×100%=∴相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F所成的四种配子数当两 为连锁遗传时，其重组率总是<50∵相引组或相斥组中一的四条非姐妹染色体，两 之间区段仅有两条非姐妹染色单体发生 er)∴重组型配子数目只是少数浙江大遗传学基础（第四章(三)(三)、完全连锁与不完全连锁遗传学基础（第四章生物性状很多，控制这些性状 自然也多，生物 数目有限许 位于同 完全连锁其自交或测交后 的表现型均为亲本组合 D 遗传学基础（第四章PP ab ×♂♀♂♀ AB完全连锁 测交非等 完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁 第9对 Cc9浙江大遗传学基础（第四章由连锁遗传例证中可见两个问题重组类型，且重组率很接近其重组型配子是如何为何重组型配亲型配子数，其重<二、交换浙江大遗传学基础（第四章全部都发生交换，全部都发生交换，50%；之内7个，则重组率为3.5% 换发生在Cc和Shsh=（（7+7）/400）100%==（（193+193）/400）×100%= 浙江大遗传学基础（第四章1.交换：2.交换的过程（前期I的粗线期）3.位置上的变化关系：遗传学基础（第四章 上呈直线排列 (3).上有同位置上的非等 (4).减 前期I的偶线期各对粗线期已形成四合体时发生交换随机分配到子细胞内遗传学基础（第四章亲型亲型配重组型配93个孢母细胞不发生交换93×4=3727个孢母细胞发生交 7×4=28个配7777浙江大遗传学基础（第四章一、交换值（重组率一、交换值（重组率浙江大遗传学基础（第四章交换值（重组率）：指非姐妹染色单体有的片段发生交换的频率，一般利用重新合配子数占总配子数的百分率进行估算交换值（%）=重新组合配子数雄子例如第雄子例如第一节中的香豌豆资料2其中F2中纯合双隐性 数即为d既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d浙江大遗传学基础（第四章d1338雌配子已知香豌豆 数为1338株（相引数表现型比率=d2=（1338／6952）×100%=19.2%。F1pl配子频率= d2=0.192=0.44即44%亲本型配子（pl–PL）的频率相等，均为重组型配子（PlpL）的频率各为（50–44）6%F1形成的四种配子比例为44PL∶6pl∶6pL∶44pl交换值6%×212%浙江大遗传学基础（第四章遗传学基础（第四章交换值为3.60%，两种重组配子各1.8%； （F2资料）烟遗传学基础（第四章F2F2有四种表现紫紫红红F1有四种配设各配子的比abcdF种重型配之。浙浙江大遗传学基础（第四章交换值的幅度经常变化于050%之间当交换值0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位∴交换值的大小主要 间的距离远近有关 D 遗传学基础（第四章遗传学基础（第四章 2.温度上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫黄色饲养温度（℃） 交换值（%）21.48223423.55 其它 浙江大 遗传学基础（第四章浙江大遗传学基础（第四章浙江大遗传学基础（第四章 在上各有其一定的位置的位置主要是确 间的距离和顺序 之的距离是用交换值来表准确地估算出交换值确定 相对位置把 ？浙江大遗传学基础（第四章测定两对间是否连锁，然后根据其交换值确定它们在同一上的位置。AB 分别测出Aa-Bb确定是否连锁 b 间连锁根据交换值大小确定这三对 浙江大遗传学基础（第四章(1)．确在上(1)．确在上的位以玉米Cc、Shsh和Wxwx三 为例 凹陷、非糯、有饱满、 + + ++wxwxF饱满、非糯、有色×凹陷、糯性、 +wx shshwxwx如：玉米C（有色）对c（无色）、Sh（饱满）对sh（凹陷）Wx（非糯性）对wx（糯性） 第一组试验：CCShSh×ccshsh↓ 第二组试验：wxwxShSh↓ WxwxShsh×第三组试验：WxWxCC×↓ WxwxCc×遗传学基础（第四章及配子代有色、饱满(CcShsh)无色、饱满(ccShsh)无色、凹陷亲糯性、饱满非糯性、凹陷代非糯性、饱满(WxwxShsh)非糯性、凹陷(Wxwxshsh)糯性、凹陷新非糯性、有色(WxwxCc)非糯性、无色(Wxwxcc)糯性、有色(wxwxCc)糯性、无色亲浙江大学遗传学基础（第四章根据根据交换值的排列顺序可能wx-c为 与第三组（wx-c）22.0%差异 wx-c为与第三组（wx-c）22.0%差异 wx-sh为sh与实际值20.0%差异太现在第三组交换值（wx-c）为22.0%，与23.6%较为接近故以第一种较为正确浙江大遗传学基础（第四章如此可测定第四、五对，逐步定位但两对间距离超过5个位，则两测定法就不够准确；且必须进行三次杂交和三测交，工作量大，故多用三点测验法浙江大遗传学基础（第四章CC2．三点测验c通过一次杂交和一次用隐性亲本测交在上的位置定位最常用的方特点(1).纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准(2).通过一次试验可同时确定三对的位置浙江大遗传学基础（第四章表现型根据Ft表现型推知F配子型粒交换类别饱满糯性无色+c亲型凹陷非糯有色++亲型饱满非糯无色++c单交换凹陷糯性有色+单交换凹陷非糯无色+c单交换饱满糯性有色++单交换饱满非有色+++4双交换凹陷糯性无色c2双交总 sh一定 wx wxshwxshwx wxshwxsh 根据F1 +==============wx + ==============sh c？+ ==============c 遗传学基础（第四章FtFt中亲型最多，发生双交换的表现数应该最少∴+wxc和sh+++++和shwxc双交换配子类型第②种排列顺序才有可能出现双交 ================sh在中 c∴这三个连 的位置为wxshc浙江大遗传学基础（第四章 ① ② ③ Ft表现根据Ft表现型F1配子交换类无色有色无色有色有色 42双交双交 (2)．(2)．确 之间的距离估算交换值确 之间的距离双交换值=((4+2)／6708)×100%=wx-sh间单交换=(((601+626)／6708)×100%)+0.09%=∴三对连 上的位置和距离确定如下 3 c遗传学基础（第四章3．干扰与符合①上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生根据概率理论，如单交换的发生是独立的，双交=单交换×单交=（0184×0.035）×100%=实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰②.表示干扰程度通常用符合系数表示：符合系实际双交换值/理论双交换值=0.09/0.64=0140，干扰符合系数常变动01之间③符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生；即一点发生交换后其邻近一点就遗传学基础（第四章遗传学基础（第四章 的位置和距离绘制连锁遗传图 连锁群：。③如 番茄n=12、玉米n=10、果蝇连锁群数4④绘制连锁遗传图 应把0遗传学基础（第四章浙浙江大 遗传学基础（第四章 比德尔在红色面的生化研究中取杰出成果而 浙江大遗传学基础（第四章有性孢有性孢减A型核a型核高等生物和单倍 生物，均具有连锁和交换现象 或红色面包霉的无性世代是单倍体 一次只分析一个减 产物，方法简便遗传学基础（第四章(1)．红色面包霉的遗传①+、-接合型菌丝接 子囊果的子囊菌丝细胞中二倍体合子（2n）减数形成4个单倍的子囊孢子（四分孢子）有丝形成8个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。②.直接观察其分离比例，检验其有无连锁同步(2)．(2)．方法 红色面包霉赖氨酸缺陷型lys遗传基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株野生lys+成熟后呈黑色由 突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌赖氨酸缺陷型lys，其子囊孢子成熟后呈灰色浙江大遗传学基础（第四章lys+ 子囊孢子黑色 灰8个子囊孢按黑色、灰色排列顺序，可有6非交换型(1)． +++交换型(3)．(4)．--++--+(5)．+ +(6)．--++++-(1)、(2)非交换型(3)~(6)交换型，都是由于着丝点与+/-等位 遗传学基础（第四章在交在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就半数孢子发生重组交换值 交换型子囊 100%1交换型子囊数非交换型子囊 如：试验观察发现有9个子囊lys 为非交换型，5个 交换值 100%155 说明lys+/lys与着丝点间的相对位置为18。 浙江大遗传学基础（第四章第五节连锁遗传规律的应用浙江大遗传学基础（第四章① ① 定位上， 的载 的位置和距离③说明一些结果不能独立分配的原因，定律；使性状遗传规律更为完善Cc遗传学基础（第四章交换值大重组型多选择机会大交换值小重组型少选择机会小抗秆锈 与抗散黑穗紧密连锁②设法打 连锁③可以根据交换率安排工作P pP抗病迟熟 ×感病早熟P pP pl♀♂PLPlpLplPLPlPPllPpll58pLplPpll上表可见：抗病早熟类型其中纯合抗病早熟类型∴要在F2中选得5株理想的纯合体，则10000∶1.44=X=10000×5/1.44=3.5万株，群体要大浙江大遗传学基础（第四章浙江大遗传学基础（第四章 决定浙江大遗传学基础（第四章；决定的畸变；决定的畸变决定也有一些畸变现象，通常是由于的增破坏了 与 两者的正常平衡关系而引起的如蜜蜂、蚂蚁：n雄性、2n表4-3果 组成 的关♂生性可以♀：直接 决定有关的一Y或一。常：，通常以A表示 的各对同 一般都是同型，如：果蝇n=4雌 雄往由决定雌 的方式主要有XY型：人（n=23）、果蝇、牛、羊、X0型：蝗虫、蟋蟀、，仅1个X（不成对鸟类（如鸡、鸭、鹅等）Z0型：一些鳞翅目昆虫③雌雄决定于倍数性 孤雌生殖n为雄。遗传学基础（第四章XAXAXA3234432344雌(4倍体12雄33雌(3倍体24雄22雌(2倍体13果蝇：XX+X0两性嵌合体 卵第一，丢失一条上所产生的浙江大遗传学基础（第四章植物植物 决定植物 不如动物明显*植物虽有雌同花、雌雄同株的不同，但多为雌菠*有些植物属于雌雄异株， 、石刁柏、番木瓜其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；银杏：雌ZW，雄ZZ浙江大银遗传学基础（第四章复椰子原产于塞舌 ，生长25至40年才能开花结果。全世界每年收获的成熟合计仅1200粒左右复椰子的形状很奇特。花的形状也很奇特，雄花足塞舌尔人将复椰子誉“爱情之果”重近10kg、长约浙江大的“巨型 复椰第遗传学基础（遗传学基础（遗传学基础（第四章分化与分化与环境关系1．营养条件：如蜜雌蜂（2n）+蜂王浆蜂王（有产卵能力雌蜂（2n）普通营养普通蜂（无产卵能力）孤雌生殖雄蜂（n）正 卵2n为雌 雌蜂孤雌生殖n为雄喂蜂王假减喂普通蜂蜂 正常减工2n为雌2．激素：如母鸡啼鸣母，促 发育并分泌出，但其 仍是ZW型摘除的实正常公后的公摘除母 正常母后的母后给酮的母氮素氮素影响温度、光照降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量缩短光照增加雌花浙江大遗传学基础（第四章总之受遗传物质控制通过通过通的组成与二者之间的平衡关系的倍数性等环境条件可以影响甚至转 ，但不会改变原来决的遗传物质的转变，主要 有向两性发育的特（如上图玉米雌雄穗的形成）浙江大遗传学基础（第四章正 白XWX正 白XWXW×Xw↓反交XwXw×XW↓交叉遗↓近亲繁↓近亲繁红:白(雌):白眼(雄)=3:1，白眼红:白=1:1♀♂各半说明眼色与性遗传有关，Y上不带其等。P♀色盲×正常♀正常×色盲XX↓交叉XXc↓P正常×色盲正常×正常XXc↓X X↓♀♂YXX♀♂YXXXw♀♂YX♀正常XC正常X♀色盲Xc色盲♀♂YX正常XC正常X正常Xc色盲摩尔根取得重大发现 遗传学基础（第四章性连锁（sexlinkage）：上∴又称伴性遗传（sex-linkedinheritance）遗传学基础（第四章㈠、果㈠、果蝇眼色的遗传摩尔根等在纯 果蝇的群体中发现个别白（突变产生)试验结果表明白眼性状的遗传的遗传方式相似相联系，X假设：果蝇的在X上，而上不含有其等可合理解释上