生物学-软体动物门

林玉成四川大学生命科学学院省级精品课程《动物生物学》无脊椎动物真体腔不分节的动物——软体动物门Mollusca本门知识框架软体动物门主要特征主要类群系统发展与经济意义体制

贝壳

体腔

生殖与发育两侧对称(腹足纲除外)，不分节不发达多雌雄异体，少雌雄同体，均为异体受精；海产类具担轮幼虫和面盘幼虫单板纲、无板纲、多板纲、腹足纲、瓣鳃纲、掘足纲、头足纲闭管式循环系统特有结构扭转导致左右不对称起源于前寒武纪，浅海生活动物界第二大类群，分布广泛；已知约11.5万种，其中化石约3.5万种与生活关系密切，常见代表有：软体动物概述海鲜极品——鲍鱼，是贝类而非鱼！各式美味的贝类！

世界上最大的天然海水珍珠，长241mm,宽139mm，重6350克，形似人脑，命名为“真主之珠”。1934年5月7日发现于菲律宾的巴拉旺水域。

富贵的象征——珍珠！1628年采于波斯湾海域，长100mm，宽60-70mm，重121克。养颜美容珍品——珍珠粉！进化特征出现于前寒武纪，浅海生活重要的真体腔动物，属于原口动物。出现了所有的器官系统，而且都很发达。所有海洋生活的软体动物都有担轮幼虫期。金斧凤凰螺生物学特征身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔。分为头、足、内脏团、外套膜4个部分。通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳。排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼吸器官。间接发育的软体动物具有担轮幼虫期。一、软体动物门的主要特征1、体制和分部2、消化系统3、呼吸器官

4、循环系统5、排泄器官6、神经系统7、生殖和发育

体制：

软体动物体制为左右对称，但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。

分部：头、足、内脏团、外套膜（贝壳）身体柔软，软体部分为头部、足部和内脏团。背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜，由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外面。头部位于身体前端，具摄食和感觉器官，主要为眼、触角。底栖或附着生活的类群

——头部不发达或退化消失，如石鳖、角贝、河蚌等；活动的类群

——头部发达并有发达的感觉器官，如蜗牛、乌贼等。附着爬行游泳挖掘足位于身体腹面的肌肉质运动器官。适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状；适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足纲的为柱状；游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕头部分裂成若干条长腕；一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，能分泌足丝；营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。头不发达足扁平状头部退化足柱状头部消失足斧状头发达足特化头发达足块状头部消失足丝附着头部消失壳附着内脏团一般位于足的背面，

消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。外套膜（mantle）身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏团、鳃甚至足。外套腔(mantlecavity)：外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙。很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内，所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。外套膜结构图外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层；中间层为肥厚的结缔组织。水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，通过摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动；陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的呼吸功能；头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，靠水流反作用力而前进，适于快速运动。贝壳（shell）由外套膜分泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大：

无板类——无壳；腹足类、单板类、掘足类——1片贝壳；瓣鳃类——2片贝壳；头足类——贝壳退化为内壳或成体完全消失；多板类——8片贝壳。贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。贝壳双神经纲腹足纲掘足纲鳃瓣纲头足纲有无数目形状有或无八块复瓦状有单个螺旋状有一个牛角形管状有两片瓣状退化为内壳藏于外套膜之下称为“鳔鞘”软体动物－贝壳外形结构图（彼得.丹斯，1998）贝壳通常分三层：角质层(periostracum),又称壳皮；棱柱层(prismatayer),又称壳层；珍珠层(pearlayer),又称壳底。整个贝壳主要由碳酸钙组成，占90%-98%；贝壳素约占5%，以及其他微量元素等。随着个体的生长，外套膜不断分泌，贝壳也不断的加大加厚。外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的生长纹，可作为生长情况和年龄测定的依据。贝壳的结构1）角质层（壳皮）

为最外层，薄而透明，具光泽。

主要成分：壳质素由外套膜边缘内层细胞分泌而成，随着动物生长，面积增大。

功能：保护贝壳不被酸碱侵蚀。2）棱柱层：壳层中间一层，占贝壳的大部分。

主要成分：棱柱形碳酸钙晶体。由外套膜边缘背面的细胞分泌而成，随着生长面积不断扩大，但其厚度不增加。

3)珍珠层：壳底

为最里层，有珍珠光泽。

主要成分：呈水平排列的碳酸钙薄片。由整个外套膜外表面分泌而成，随着生长厚度不断增加。珍珠的形成：

珍珠即在珍珠层内形成。珍珠的形成是外套膜对外来异物的反应。角质层（壳皮）几丁质（贝壳素）边缘分泌保护中层不被碳酸溶解；棱柱层（壳层）钙质的棱柱形结晶背缘分泌主要部分珍珠层（壳底）几丁质和钙质整个外套膜分泌

成分来源作用贝壳的构成消化系统口腔:

除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔。口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（radula）。颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用；齿舌为软体动物的特有器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。蜗牛（Cittariumpica）齿舌（K.Sandved）

蜗牛齿舌图胃:

典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾

胃盾:几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。晶杆:多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊（stylesac），内有一胶质棒状结构的晶杆（crystallinestyle）。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化。肝脏、胰脏:

肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般还有胰脏。纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构胃盾肛门:通常位于外套腔出水口附近：双壳纲的在身体后端；腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使肛门移至前方；头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。

软体动物食性复杂:肉食性、植食性、滤食和沉积取食软体动物－腹足纲扭转图（C.P.Hickman，1995）头足纲肛门成内漏斗呼吸器官

软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。鳃外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。单板纲、多板纲鳃的数目较多。腹足纲的前鳃类（很多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。“肺”陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓kuoyu）无鳃，以外套膜形成的“肺”进行呼吸。软体动物栉鳃的原始结构图1）水生种类用：鳃呼吸栉鳃楯鳃瓣鳃丝鳃次生鳃2）陆生种类用外套腔壁形成的“肺”呼吸软体动物－肺螺亚纲内部结构图循环系统开管式循环系统：真体腔不发达，局限于围心腔、生殖腺腔和排泄器官管腔。

初生体腔与次生体腔同时存在于身体各器官组织之间，这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦（bloodsinus）或血腔（haemocoel）。血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规则的血窦，再从血窦回到心耳——开管式循环。头足类是闭管式循环系统，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。软体动物的循环系统排泄器官后肾管。

肾：一端以肾口（内肾孔）开口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。肾口具纤毛，可收集体腔中的代谢产物。肾口之后是肾脏的腺体部分，密布血管，血液中的代谢产物通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分——膀胱，由肾孔排出体外。围心腔腺：位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄的功能。肾肾肾神经系统中枢神经系统包括：脑神经节

(cerebralganglion)——连接头部的感觉器官；脏神经节(visceralganglion)——连接消化道和内脏；足神经节(pedalganglion)——通向足部；侧神经节(pleuralganglion)——通向外套膜和鳃。神经节间由2条神经索连接

头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这是软体动物中唯一的——对快速运动适应的特殊结构。软体动物的神经系统模式图乌贼－神经系统结构图（许崇任，2000）生殖和发育多♀♂异体，少♀♂同体，均为异体受精。腹足类和头足类还有♀♂异形现象。

头足类和陆生种类为直接发育；海产种类多为间接发育，具有担轮幼虫和面盘幼虫期。淡水河蚌还具钩介幼虫期。均为螺旋式完全卵裂(头足类为不完全卵裂——盘裂)，与扁形、环节动物相似。生殖方式有卵生、卵胎生等多种形式。头足类和部分腹足类需经过交尾：雄体有交接突起，交尾时将精子送入雌体，精卵多在外套腔中受精。乌贼交配图（具性内竞争）（C.Starr，1992）章鱼交配图（C.P.Hickman，1995）蜗牛交配图卵生——受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。卵胎生——有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了“育儿室”，发育成为独立生活的幼体后才离开母体。例如多板纲的甲石鳖（Lorica）中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足纲的一些种类等也为卵胎生。腹足纲中有些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。海产种类的担轮幼虫和面盘幼虫淡水河蚌的钩介幼虫：可利用钩和足丝作暂时性寄生

丰富多样的软体动物，如何分类？

二、软体动物门的分纲

根椐体制的对称、贝壳、鳃及运动器官的特征，分为8个纲：

尾腔纲单板纲无板纲多板纲腹足纲瓣鳃纲掘足纲头足纲尾腔纲Caudofoveata的特征均为海产穴居生活；蠕虫状；齿舌小，无壳；除口部外，身体覆盖石灰质小片；雌雄异体。代表动物——毛皮贝毛皮贝单板纲Aplacophora长期以来，被认为已灭绝，只在寒武纪及泥盆纪的地层中发现过化石种类，而从未发现过现存的标本。直到1952年，由丹麦“海神号”调查船在哥斯达黎加海岸3350m深处的海底发现了10个生活的单板类动物——新蝶贝(Neopilinagalathea)标本。从而引起了人们重新认识单板类的极大兴趣。此后，又在太平洋及南大西洋等许多地区2000～7000m深的海底先后发现了7个不同的种，使这类原始的软体动物又具有了新的研究价值。单板纲Aplacophora的特征两侧对称，头部不发达，器官多为重复分节排列；具一扁平楯形壳，故称单板类。口位于腹面、足的前端，肛门位于体后外套沟内；外套沟中有5～6对单栉鳃；口具齿舌，消化腺发达，胃内有晶杆和晶杆囊。肠高度盘旋。心室1对、心耳2对，分别包围在1对围心腔中，开放式循环。具有6对后肾。足位于腹面，扁平宽大；外套膜与足被外套沟所隔离；代表动物——新蝶贝Neopilinagalatheae新蝶贝是在1952年，由丹麦“海神号”调查船在哥斯达黎加海岸3350m深处的海底首次发现。是单板纲唯一的已知现存种，生活于太平洋及南大西洋2000～7000m深的海底体长0.3～3cm，具有一两侧对称而扁平的楯形壳，故名单板类，是原始的软体动物。无板纲Aplacophora全海产原始种类；蠕虫状，多数在软泥穴居或少数在珊瑚礁中爬行；无贝壳；体长5cm左右，细长或肥厚；体壁具角质或石灰质骨刺；多雌雄同体；头不发达，足退化；具腹沟。已知250种左右，绝大多数属于新月贝类，少数属于毛皮贝类。代表动物——龙女簪无板纲代表动物——龙女簪多板纲Polyplacophora的特征全海产，身体扁平，卵圆形；头部不明显；背面有8个覆瓦状排列的贝壳；足宽大，吸附力强；梯形神经系统；以齿舌取食；间接发育，具担轮幼虫和面盘幼虫；约有600多种，化石种类约350种；分为鳞侧石鳖目和石鳖目代表动物——石鳖多板纲代表动物——石鳖腹足纲Gastropoda俗称螺类或蜗牛。是软体动物中最大的一纲，也是最繁盛的一类。包括有75000生存种及15000化石种。广泛分布，海产或淡水生活。特别是肺螺类完全真正适应了陆地生活。发育过程中经过扭转(torsion)，致使神经扭成了“8”字形，内脏器官也失去了对称性。一些种类在发育中经过扭转之后又经过反扭转，神经不再成“8”形，但失去的器官不再发生，身体内脏仍然失去了对称性。包括前鳃亚纲(Prosobranchia)、后鳃亚纲(Opisthobran-chia)及肺螺正纲(Pulmonata)3个亚纲。腹足纲Gastropoda的特征贝壳1个，呈螺旋状，壳口大多具厣；头部明显，有眼及触角，口中有齿舌；内脏团随螺壳的扭转一般呈螺旋形，左右不对称；有的种类为卵胎生；海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。代表动物——田螺前鳃亚纲Prosobranchia：

海生、淡水及陆生；常具厣板，“8”字形侧神经；多雌雄异体。田螺钉螺鲍马蹄螺笠贝宝贝螺后鳃亚纲Opisthobranchia：

全海生；1心耳，1个肾，壳与外套膜消失，具1单栉鳃，本鳃消失；具次生性皮鳃，触角1对，雌雄同体。泥螺海兔海牛无壳，有裸腮，以底栖硅藻为食。成体无鳃和外套腔，但有些具次生鳃。螺壳小，呈杯状或耳状，通常十分退化，或全无壳。多见于现代海洋，化石少，最早出现于古新世。肺螺正纲Pulmonata：

淡水或陆生，少海产；具壳或消失，无本鳃。右侧外套腔内壁形成“肺”，1心耳，1个肾；成体无厣，雌雄同体。椎实螺扁卷螺蛞蝓蜗牛双壳纲Bivalvia通称贝类。具两枚发达的贝壳，故名双壳纲。腹面具一侧扁的斧状足，也称斧足类。外套腔内具一对或两对鳃，原始种类为栉鳃，高等种类为瓣鳃，又称瓣鳃纲。现存约30,000种。全为水生。绝大多数为海洋底栖，在泥沙中穴居，少数侵入咸水或淡水，极少数寄生。多数可食用，如蚶、牡蛎、青蛤、河蚬、蛤仔等。不少种类的壳可入药，可育珠，如淡水产的三角帆蚌、海产的珍珠贝等。也可作工业原料，或作肥料、烧石灰等。双壳纲Bivalvia的特征身体侧扁，左右对称；体表具2片贝壳，故名双壳类；头部退化，无齿舌；足部发达呈斧状，故名斧足类；鳃1～2对，呈瓣状，故名瓣鳃类；神经系统较简单，有脑、脏、足3对神经节；海产种类常有担轮幼虫和面盘幼虫，淡水蚌则有钩介幼虫。代表动物——无齿蚌（河蚌）贝类的分类一般分为6亚纲：古多齿亚纲Palaeotaxodonta隐齿亚纲Cryptodonta翼形亚纲Pterimorphia古异齿亚纲Palaeoheterodonta异齿亚纲Heterodonta异韧带亚纲Anomalodesmacea也有的学者分为列齿目、异柱目和真瓣鳃目等3目；或者按照鳃的构造不同分为原鳃目、丝鳃目、假瓣鳃目、真瓣鳃目和隔鳃目。这两种分类方法虽然按照各自的特征进行分类，但实际上与6亚纲分类所得的结果，在进行系统的排列顺序上基本是一致的。常见经济贝类代表掘足纲Scaphopoda的特征全海产，多在泥沙中穴居，滤食浮游生物；贝壳两端开口，呈长圆锥形、稍弯曲的管状或象牙状，故又称管壳类；头部退化为前端的一个突起；足发达，呈圆柱状；无鳃；雌雄异体，具担轮幼虫和面盘幼虫期。约350种，仅有角贝科和光角贝科2科代表动物——角贝掘足纲的代表动物——角贝头足纲Cephalopoda头足纲包括鹦鹉螺、乌贼、柔鱼、章鱼等。全部海生，化石种类多，繁盛于中生代，现存约700多种。以鳃和腕的数目等特征分为鹦鹉螺亚纲(Nautiloiea)和蛸亚纲(Coleoidea)。大多可供食用，鹦鹉螺、乌贼、章鱼等均可鲜食或制成干品。以金乌贼(Sepiaesculenta)肉厚味美，产量很大，为我国四大海产之一。头足纲Cephalopoda的特征全部海产，肉食性；体左右对称，分头、足、躯干三部分神经系统集中，头部发达，两侧有一对发达的眼；原始种类具外壳，多数为内壳或无壳；足着生于头部，特化成腕和漏斗，故名；具漏斗；羽状鳃1对或2对，心耳和肾的数目与鳃一致；口腔有颚片和齿舌；闭管式循环系统鹦鹉螺亚纲Nautiloiea：也称四鳃亚纲Tetrabranchia。具一螺旋外壳，由许多腔室组成，各腔室之间具隔膜；鳃2对；具63～94只腕，无吸盘；眼简单，无晶状体；无墨囊，仅存2属6种，分布于热带印度洋-西太平洋珊瑚礁水域。代表种类——鹦鹉螺，被称为海洋活化石。蛸亚纲Coleoidea：又称二鳃亚纲Dibranchia，壳常在体内或完全消失，可支撑外套膜及侧鳍；鳃1对；腕8只或10只，腕上均有吸盘；有些具墨囊，能喷出墨汁，借以逃脱敌人。分为十腕总目Decabrachia和八腕总目Octobrachia十腕总目——具5对腕，吸盘有柄，有内壳；如乌贼、金乌贼(墨鱼或乌鱼)和枪乌贼(鱿鱼或柔鱼)等八腕总目——体略呈球形，4对腕，吸盘无柄，腕间膜发达，内壳退化或消失；如章鱼。蛸亚纲的代表动物

三、软体动物的系统发展

起源：环节动物头足纲腹足纲瓣鳃纲