动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理

第三章摄食和消化生理第三章摄食和消化生理主要内容：1鱼类的摄食活动；2摄食活动的调节；3消化器官、消化液和消化酶；4鱼类的消化和吸收5消化道的运动主要内容：第一节引言

食物

粪便营养物质第一节引言营养物质鱼类摄食过程所发生的系列行为鱼类摄食过程所发生的系列行为摄食是生命活动中最基本的部分摄食要研究：吃什么，吃多少，什么时候吃，吃下的食物能量如何分配等问题摄食是生命活动中最基本的部分一、食性或营养类型鱼类大多为卵生，胚胎期和仔鱼期以卵黄为营养稚鱼早期都以浮游生物为食幼鱼期以后才有比较固定食物类型一、食性或营养类型成鱼的食性类型一般归纳为5种1、草食性(herbivores)吃水草：草鱼，武昌鱼浮游植物：鲢鱼底栖藻类：鲻鱼能以下位的口刮食泥底或岩石等附着物上的底栖藻类和有机碎屑成鱼的食性类型一般归纳为5种2、肉食性（canivores)1）凶猛肉食性：伏击型：乌鳢、鳗鲡诱饵型：鮟鱇搜索型：狗鱼追击型：鲨2、肉食性（canivores)鳗鱼夫妇Giantmoray鳗鱼夫妇Giantmoray动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理2）温和肉食性：滤食型：吃浮游动物；鳙、银鱼吸食型：海马吞食型：青鱼2）温和肉食性：黄金海马（HIPPOCAMPUSKUDA）黄金海马（HIPPOCAMPUSKUDA）3、杂食性(omnivores)鲤鱼，鲫鱼，泥鳅，罗非鱼3、杂食性(omnivores)4、碎屑食性(detritivores)以水低有机碎屑和夹杂其中的微生物为食鲮，鲶4、碎屑食性(detritivores)吸盘鱼（HYPOSTOMUSPLECOSTOMUS）原产地：南美洲。在自然中可长到60厘米，但水族箱中只能长到30厘米。下颚有一吸盘能在石头上稳定身体。吸盘鱼（HYPOSTOMUSPLECOSTOMUS）原产地5、寄生食性盲鳗角鮟鱇：大洋中层，♂很小，寄生在♀体上。体长100cm的♀，附在身上的♂只有10cm。♂除生殖器官外，其它器官退化，营养全部靠♀的血液来供应。5、寄生食性鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征。一般来说，每一种鱼对喜好的食饵生物都有特定的形态学适应。鱼的体形、感觉器官适应于搜索、感知，口、牙齿、鳃耙适应于摄取，而胃、肠构造也适应于消化这种食物。摄食的形态学适应鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式鱼类摄食器官的适应（ecomorphology)1、体型凶猛鱼类：一般纺锥形，适应于高速游泳温和鱼类：适应于所栖息的环境，变化多样。如海马，吸食。底栖鱼类常扁平或侧扁鱼类摄食器官的适应（ecomorphology)2、口部结构及消化道凶猛鱼类：一般口大，齿利，鳃靶粗而疏，胃大璧厚肠短，无须温和鱼类：一般口小，齿弱，鳃靶细而密，胃小璧簿，肠长。2、口部结构及消化道鱼类摄食方式多种多样滤食吞食刮食咬食鱼类摄食方式多种多样滤食吞食各种齿的形状动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理第二节鱼类摄食活动调节第二节鱼类摄食活动调节2.1鱼类调控食物摄入的过程2.1鱼类调控食物摄入的过程2.2环境因子对鱼类摄食率的影响(a)Foodintake(g/daywetweight)inrelationtotankbiomass(g)attemperaturesof18°Cand6°Cinjuvenileseabass.Russelletal.1996.(b)Mean(±95%confidenceintervals)morningfeedintake(g/kg/meal)inNiletilapiaheldathigh(5.5mg/l)andlow(3mg/l)dissolvedoxygenTran-Duyetal.2008.2.2环境因子对鱼类摄食率的影响(a)Foodinta2.3信号进入神经中枢系统调控鱼类摄食及能量平衡下丘脑2.3信号进入神经中枢系统调控鱼类摄食及能量平衡下丘脑2.4摄食的内分泌调节脑增食类信号分子脑抑食类信号分子2.4摄食的内分泌调节脑增食类信号分子脑抑食类信号分子动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理脑增食类信号分子1、神经肽Y（Neuropeptide，NPY）由36个氨基酸组成的多肽；广泛存在于动物体中枢和外周神经系统中，通过与受体Y1，Y2，Y3，Y4，Y5，Y6等结合发挥生物学作用。脑增食类信号分子1、神经肽Y（Neuropeptide，N分布（下丘脑弓状核）注射实验（脑室，腹腔）受体拮抗物（Y1、Y5受体拮抗剂）体内水平的变化（摄食前后）分布（下丘脑弓状核）神经肽Y生理功能——促进摄食金鱼脑室注射（Narnaware等，2000）罗非鱼饲料摄入（Kiris等，2006）红罗非腹腔注射（Carpio等，2005）斑点叉尾鮰浸泡（Carpio等，2007）神经肽Y生理功能——促进摄食金鱼脑室注射（Narnawareorexin-A和orexin-B2、orexin脑增食类信号分子氨基酸序列长度3331人鼠3328斑马鱼4728orexin-A和orexin-B2、orexin脑增食类信尼罗罗非鱼Orexin前体基因在不同组织中的表达

尼罗罗非鱼Orexin前体基因在不同组织中的表达

Orexin对鱼类摄食的影响

金鱼注射Orexin后可明显促进摄食，并且OrexinA

较OrexinB活性更强；金鱼OrexinA和神经肽Y在调控途径上存在共协同作用。

斑马鱼经过长期饥饿后能够诱导下丘脑Orexin前体mRNA水平的显著增加；Orexin对鱼类摄食的影响

金鱼注射Orexi3、甘丙肽Galanin脑增食类信号分子29个氨基酸的多肽存在GalR1和GalR2两种受体3、甘丙肽Galanin脑增食类信号分子29个4、Ghrelin脑增食类信号分子Ghrelin和非酰基化Ghrelin(Des-ghrelin)4、Ghrelin脑增食类信号分子Ghrelin和非酰基化G脑室或腹腔注射Ghrelin实验

罗非鱼，Riley等，2005

金鱼，Matsuda等，2006；Miura等，2007

虹鳟，Shepherd等，2007

脑室注射Des-ghrelin实验

金鱼，Matsuda等，2006Ghrelin的摄食调节脑室或腹腔注射Ghrelin实验

罗非鱼，Riley等，20脑抑食类信号分子1、胆囊收缩素(CCK)存在于消化道内的内分泌细胞及中枢与外周神经系统腹腔或脑室注射CCK能迅速抑制金鱼摄食刺激胰液分泌和胆囊收缩、延缓胃排空

脑抑食类信号分子1、胆囊收缩素(CCK)存在于消化道内的内分脑抑食类信号分子2、可卡因-安非他明调节转录肽（

CART

）

大西洋鲑上发现，水温对其摄食的影响中，CART是关键的调控因子，CART

mRNA表达量与摄食量呈负相关。脑抑食类信号分子2、可卡因-安非他明调节转录肽（CART由脂肪细胞分泌的一种调节机体能量平衡的蛋白质类激素，参与能量代谢、神经-内分泌、血管新生、生殖、免疫应答等的调节，能够促进细胞损伤的修复。3、leptin脑抑食类信号分子由脂肪细胞分泌的一种调节机体能量平衡3、leptin脑抑食类动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理NPY=NeuropeptideY神经肽Y.AgRP=agouti-relatedpeptide.刺鼠基因相关肽（与厌食相关）POMC=Proopiomelanocortin促黑素细胞皮质素原.αMSH=αMelanocytestimulatinghormone促黑激素.Solidarrowsindicatestimulatoryeffects.Dottedarrows=inhibitoryeffects.下丘脑NPY=NeuropeptideY神经肽Y.AgR第三节消化器官、消化液和消化酶第三节消化器官、消化液和消化酶3.1消化器官的结构和功能脊椎动物胃肠道结构基本类似：由囊状的胃与管状的肠道构成；胃肠道形态学和肠道区域性结构在大多数动物也是相似的；不同动物之间或同种类动物之间，由于摄食方式及食物类型不同，胃肠道的具体结构可能会有很大差异；3.1消化器官的结构和功能脊椎动物胃肠道结构基本类似：由囊肠道主要功能渗透压调节；抵抗细菌；分解、运输及吸收食物与营养。

肠道主要功能渗透压调节；

肠道不同部位具有特定功能，体现在肠道肌肉层厚度及肠道上皮细胞类型方面；肠道形态学可能会受到许多外部因子影响，如食物类型、摄食状态、季节、病菌、不同信号的上下调控等。动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理3.2胃肠道结构胆管脾脏幽门垂膀胱食管直肠3.2胃肠道结构胆管脾脏幽门垂膀胱食管直肠胃肠道不是一个独立的器官，而是通过血管、淋巴管和交感神经与机体联系；神经系统、肠道内外代谢物质及荷尔蒙在肠道功能的调控中发挥重要调控作用，使得肠道能完成多种功能。胃肠道不是一个独立的器官，而是通过血管、淋巴管和交感神经与机消化食物进入鱼体后，经过消化器官和消化液、消化酶的一系列物理和化学作用，分解成小分子物质而被机体所吸收的过程。消化食物进入鱼体后，经过消化器官和消化液、消化酶的一系列物理消化器官消化和吸收的结构基础，包括消化道以及连附的消化腺。口腔，咽、食道、胃和肠等部分。消化器官消化和吸收的结构基础，包括消化道以及连附的消化腺。口消化器官----口咽腔鱼类口形变化很大，主要取决于食物选择。如鲨鱼嘴巴很大，具有很多牙齿，而鲤科鱼类上下颚无齿，咽部有齿，嘴巴很窄。Commoncarpshark消化器官----口咽腔Commoncarpshark消化器官----食道大多数鱼类的食道很短，内壁具粘膜褶，以增强扩张能力。食道壁的粘膜层有丰富的粘液分泌细胞，能分泌粘液以助食物吞咽；有的还有味蕾。消化器官----食道大多数鱼类的食道很短，内壁具粘膜褶，以增消化器官----胃靠近食道处为贲门部，靠近肠的一端为幽门部。胃壁的组织结构：粘膜、粘膜下层，肌层和浆膜。消化器官----胃靠近食道处为贲门部，胃壁的组织结构：消化器官----肠道一些鱼类在肠与胃交界处有一些盲囊状的突起，称为幽门盲囊。幽门盲囊的组织学构造和酶含量等都与附近的肠相似，说明它们的作用可能是用于扩大肠的表面积。消化器官----肠道一些鱼类在肠与胃交界处有一些盲囊状的突起肠道形态学前肠前肠上皮组织纵肌层环肌层粘膜

粘膜下层

肠道形态学前肠前肠上皮组织纵肌层环肌层粘膜粘膜下层不同种类鱼的胃肠道结构不同种类鱼的胃肠道结构幽门括约肌幽门盲囊幽门括约肌幽门盲囊鱼类消化道的几种类型鳗鲡虹鳟香鱼鲤鱼鲻鱼具有纵行褶皱鱼类消化道的几种类型鳗鲡虹鳟香鱼鲤鱼鲻鱼具有纵行褶皱消化器官---消化腺---肝脏和胆囊肝细胞含有大量的线粒体、粗面内质网、高尔基体、过氧化物酶体、脂肪和糖元颗粒。肝细胞有两种类型，一种富含脂肪，一种富含糖元。消化器官---消化腺---肝脏和胆囊肝细胞含有大量的线粒体、肝细胞能分泌胆汁，通过肝管进入胆囊中贮存；肝管在肝脏内是由许多细管汇合成几支大管，

最后合成一大肝管在肝脏前部和胆囊管相通；胆囊管的基部连于胆囊。消化器官---消化腺---肝脏和胆囊肝细胞能分泌胆汁，通过肝管进入胆囊中贮存；肝管在肝脏内鱼类胰腺结构和其它脊椎动物一样包含2个主要部分:外分泌腺和内分泌腺。

外分泌腺细胞形成管状，一端封闭，另一端开口于胃肠道腔。消化器官---消化腺---胰脏鱼类胰腺结构和其它脊椎动物一样包含2个主要部分:外分泌腺和内分泌腺形成封闭的岛状结构。内分泌腺分泌的物质-荷尔蒙首先释放到细胞外液，然后进入毛细血管，通过血液循环到达靶组织。内分泌腺中有4种不同细胞，分别分泌4种不同激素：胰高血糖素(α细胞)，胰岛素(β细胞)，生长激素抑制素(ζ

细胞)，肠肽激素peptideYY(PYY)(F细胞).内分泌腺形成封闭的岛状结构。鱼类肠道发育斑马鱼：研究器官发育的模型生物。斑马鱼胚胎在孵化5天后就形成，胚胎形成后，消化系统就具备了功能及结构特征。鱼类肠道发育斑马鱼胚胎在孵化5天后就形成，胚胎形成后，消化斑马鱼消化系统发育斑马鱼消化系统发育经历三个阶段：第一阶段：

内胚层和中胚层分化：消化系统大部分细胞由内胚层和中胚层产生；第二阶段：内胚层细胞增殖，产生更多的细胞以便形成消化管道和相关的附属消化器官如肝脏、胰腺及胆囊。第三阶段：胚胎发育的第三天至第四天，肠道上皮细胞和间叶细胞成熟。斑马鱼消化系统发育斑马鱼消化系统发育经历三个阶段：肠道是斑马鱼发育过程中第一个形成的器官在斑马鱼胚胎发育的第3天，咽部、食管及肠道连接到同一个腔时，它们就开始作为独立的器官进行发育(Figure2)。

受精卵孵化后21小时，肠道开始在前肠区域形成有组织的放射状细胞团(Figure2(a)).受精卵孵化26小时后，未来肠道尾部内胚层延伸部分细胞开始成放射状组织化(Figure2(b).这时，遍布于肠道的内胚层细胞开始极化，并在上皮细胞和中胚层间形成基底膜；受精卵孵化后36小时，整个肠道形成连续的管状并带有管腔(Figure2(c))。肠道是斑马鱼发育过程中第一个形成的器官在斑马鱼胚胎发育的第3动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理在肠道发育过程中,首先肠道上皮层是由单层细胞构成，这些单层细胞连接至基底膜(Figures3(a)and3(b)).

到胚胎发育第3天，肠道上皮层开始由方形(Figure3(a))发育至柱状；第4、5天，整条肠道的上皮层呈折叠状排列(Figure3(b)).在折叠下,上皮细胞呈方形，但被柱状细胞包围孵化后74至120小时，在扫描电镜观察下，上皮细胞会形成刷状缘(Figures3(c)and3(d）在肠道发育过程中,首先肠道上皮层是由单层细胞构成，这些单层肠道上皮组织化过程肠道上皮组织化过程二、消化液和消化酶鱼类的口、咽和食道通常都没有消化酶，因此没有消化作用。但它们能分泌粘液，润滑食物，便于吞咽。消化液：胃液、胰液、胆汁和肠液二、消化液和消化酶鱼类的口、咽和食道通常都没有消化酶，因此没消化液和消化酶---胃液---盐酸海水鱼调节胃酸的方式：(1)食物在胃中消化时不吞饮海水；(2)分泌过量的酸以酸化进入胃中的海水；(3)食道和幽门相互靠近，使海水通过胃的部位受到限制；(4)在胃粘膜上消化食物，胃蛋白酶和酸直接分泌在食物

的表面。消化液和消化酶---胃液---盐酸海水鱼调节胃酸的方式：消化液和消化酶---胃消化酶胃蛋白酶是胃液中最重要的消化酶。它以酶原的形式分泌出来，在酸性环境中被激活而成为胃蛋白酶。它是一种肽链内切酶，作用于酸性氨基酸和芳香族氨基酸所形成的肽键，从而把蛋白质分解成蛋白䏡和蛋白胨。消化液和消化酶---胃消化酶胃蛋白酶是胃液中最重要的消化酶。消化液和消化酶---胰消化酶1.蛋白酶胰蛋白酶类：胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、

羧肽酶和弹性蛋白酶消化液和消化酶---胰消化酶1.蛋白酶胰蛋白酶类：胰蛋白酶、·胰蛋白酶胰凝乳蛋白酶羧肽酶弹性蛋白酶酶原形式胰蛋白酶原胰凝乳蛋白酶原羧肽酶原弹性蛋酶原激活肠激酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶pH78-9----酶切方式肽链内切酶肽链内切酶肽链外切酶水解弹性蛋白作用位点Arg/lys芳香族AA结构特点丝氨酸蛋白酶消化液和消化酶---胰消化酶---蛋白酶·弹性蛋白酶酶原形式胰凝乳蛋白酶原羧肽酶原弹性蛋酶原激活肠激消化液和消化酶---胰消化酶---淀粉酶，脂肪酶淀粉酶、麦芽糖酶、壳多糖酶；脂肪酶：切断酯键的酯酶，

水解甘油酯、磷脂和蜡酯。消化液和消化酶---胰消化酶---淀粉酶，脂肪酶淀粉酶、麦芽胰腺分泌的荷尔蒙及其功能胰岛素胰高血糖素生长激素抑制素胰腺分泌的荷尔蒙及其功能胰岛素胰高血糖素生长激素胰腺分泌的酶及其主要作用胰蛋白酶糜蛋白酶胰弹性蛋白酶羧肽酶羧酸酯水解酶甘油三酯脂肪酶内皮脂肪酶磷脂酶脂蛋白脂酶羧基酯脂肪酶淀粉酶胰腺分泌的酶及其主要作用胰蛋白酶糜蛋白酶胰弹性蛋白酶羧肽酶羧消化液和消化酶---胆汁胆汁：肝脏合成，胆囊贮存成分：胆汁盐、胆固醇、磷脂、胆汁色素、

有机阴离子、糖蛋白和无机离子等消化液和消化酶---胆汁胆汁：肝脏合成，胆囊贮存成分：胆汁胆汁颜色与PH值胆汁的颜色与鱼种类、摄食状态、健康状态等因素有关，通常呈黄色至青绿色不等，其颜色源于胆色素，主要为胆红素和胆绿素。胆汁苦味源于苦味酸，黏稠性源于粘蛋白。鱼类胆汁pH值一般为弱酸性,也有呈中性者,如鲤鱼胆囊胆汁pH值为5.5,大西洋鲱为5.8,杜父鱼为5.4～5.8。胆汁的pH值与摄食、消化活动有关,变动很大。胆汁颜色与PH值胆汁的颜色与鱼种类、摄食状态、健康状态等因素消化液和消化酶---胆汁胆汁中胆汁盐沉淀经胃消化而产生的酸性变性蛋白

䏡等，使其停留在小肠，让胰液消化作用充分进行；胆汁盐还能激活胰脂肪酶，消化分解脂肪；胆汁盐能乳化脂肪酸、胆固醇和脂溶性维生素等，

以利吸收。消化液和消化酶---胆汁胆汁中胆汁盐沉淀经胃消化而产生的酸胆汁作用①乳化脂肪,促进生长胆汁酸具有表面活性作用,其分子结构具有两性:一端为烷基,具亲脂性,可以和油脂类结合;另一端为羟基和羧基,具亲水性。因此胆汁可乳化脂肪及脂溶性物质(脂溶性维生素和胆固醇等),使其分散为细小的乳糜微粒,促进其消化吸收。胆汁作用①乳化脂肪,促进生长日本学者在鳗鱼饲料中按6.5mg/kg(BW)的比例添加胆汁酸,经32d饲养后,鳗鱼的日增重率从1.2%提高到1.4%,饲料系数从1.88降低到1.51。此外,还发现饲料中2.5g/kg胆汁酸能提高大西洋三文鱼血液中虾青素水平，从而影响鱼体色(Olsenetal.,2005)；国内林仕梅等分别在斑点叉尾鮰、异育银鲫饲料中添加复合胆汁酸产品“可利康”,发现胆汁酸能有效提高斑点叉尾鮰的生长速度,降低饲料系数,提高异育银鲫鱼体粗蛋白含量4.4%,肝重比和内脏比有所下降,表明胆汁酸在提高经济效益的同时能改善养殖鱼类的品质。日本学者在鳗鱼饲料中按6.5mg/kg(BW)的比例

抗菌作用在水产动物方面,刘玉芳（1998）发现草鱼胆汁酸盐对三种革兰氏阳性菌(金黄色葡萄球菌、藤黄八叠球菌、枯草芽孢杆菌)有明显的抑制作用。抗菌作用在水产动物方面,刘玉芳（1998）发现草

疾病监测通过观察胆囊、胆汁颜色诊断疾病。正常的虹鳟,其胆囊呈暗绿色，摄食营养不完全或变质饲料时,其颜色变淡,重症时则变成粉红色;正常生长、摄食状态下的魳鱼胆囊胆汁为黄绿色,而长期不摄食者其肝脏胆汁为紫青色,在胆囊贮备期变成青色。因此,可利用胆囊胆汁的颜色判别鱼体的健康状况、摄食状态、肝脏机能等。疾病监测通过观察胆囊、胆汁颜色诊断疾病。环境监测胆囊是一个特殊器官,具有生物浓缩器效应,分配至肝脏的异生物质随胆汁的分泌向胆内输送,而胆向外排放则相对比较慢。因此,鱼的胆汁可作为监测水中某些污染物的指标。环境监测胆囊是一个特殊器官,具有生物浓缩器效应,分配至Ststham（1976）报道了虹鳟胆汁对甲基萘、DDT、四氯联苯等九种化学物质具有很高的积累量,并据此进行了对石油污染的监测；一些学者研究了洗涤剂、芳香烃、多氯联苯、氯酚类和石油在鱼体内的代谢,发现胆汁对上述物质的生物富集系数可达500～12000；杂交鲫的胆囊对五氯苯酚的富集系数可达11365。Ststham（1976）报道了虹鳟胆汁对甲基萘、DDT、胆毒鱼类与胆汁毒性胆毒鱼类是指胆汁有毒的鱼类,许多常见的鲤科鱼类均为胆毒鱼类,典型代表为草鱼,还包括青鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、团头鲂、鲮鱼等。这些鱼类是我国主要的淡水养殖品种,分布广,产量大。胆毒鱼类与胆汁毒性胆毒鱼类是指胆汁有毒的鱼类,许多常见胆毒鱼类与胆汁的毒性①氢氰酸：可抑制40多种酶的反应,其中对细胞色素氧化酶最为敏感。细胞色素氧化酶是细胞生命传递系统的呼吸酶。该酶若受抑制,可使细胞呼吸停止,细胞死亡。②组织胺：由组氨酸脱羧而成,可引起机体过敏反应,使各脏器的毛细血管道透性增高,细胞继发性变性、坏死,还可引起消化道粘膜充血、水肿、出血等。③胆汁毒素：它对人体细胞膜可造成严重损害、其毒性强于砒霜

（王祥初，2002）。胆毒鱼类与胆汁的毒性①氢氰酸：可抑制40多种酶的反应,其消化液和消化酶---肠液肠粘膜能分泌下列酶类：(1)分解肽类的酶，如氨肽酶、肠肽酶；(2)分解核苷的碱性和酸性核苷酶以及多核苷酸酶；(3)酯酶，包括脂肪酶、卵磷脂酶等；(4)糖类消化酶，如淀粉酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶、

蔗糖酶、乳糖酶、海藻糖酶和地衣多糖酶等。消化液和消化酶---肠液肠粘膜能分泌下列酶类：（五）消化液分泌的调节胃酸的分泌软骨鱼类：胃酸的分泌受交感神经的抑制。（五）消化液分泌的调节胃酸的分泌软骨鱼类：胃酸的分泌受交感神（五）消化液分泌的调节胃酸的分泌硬骨鱼类：(1)胃扩张：扩张胃体能刺激胃酸的分泌，这可能与胆碱能迷

走神经的反射活动有关。(2)组胺：组胺是胃酸分泌的有效促进剂。(3)胆碱能药物：氨基甲酰胆碱能促进胃酸分泌(4)激素的作用(5)神经系统的作用（五）消化液分泌的调节胃酸的分泌硬骨鱼类：(1)胃扩张：扩张乌鳢胃液的条件性分泌隔着玻璃，乌鳢看到“美餐”，但吃不到：

咦，美食？哦耶，圈套啊！害得我更饿！“望食流酸”！乌鳢胃液的条件性分泌隔着玻璃，乌鳢看到“美餐”，但吃不到：“虹鳟鱼摄食豆粕类饲料后胆汁排放

(ROMARHEIMETAL.,2008)饲喂鱼粉和豆粕类饲料40天内虹鳟肠道食糜中胆汁酸浓度变化情况。PR=幽门部;MI=中肠;DI=末肠。虹鳟鱼摄食豆粕类饲料后胆汁排放

(ROMARHEIMET鱼类主要消化酶及相关底物糖苷键酯键肽键几丁质酶糜蛋白酶鱼类主要消化酶及相关底物糖苷键酯键肽键几丁质酶糜蛋白酶（六）消化酶的分泌与鱼类食性及习性的关系1.食性和消化酶肉食性鱼类的消化道短，蛋白酶活性高；植食性鱼类的消化道长，淀粉酶活性高。（六）消化酶的分泌与鱼类食性及习性的关系1.食性和消化酶肉食（六）消化酶的分泌与鱼类食性及习性的关系2.饲料和消化酶饵料组成ABCD

鱼粉80604020

淀粉20202020

纤维素0204060

（六）消化酶的分泌与鱼类食性及习性的关系2.饲料和消化酶（七）肠道中的微生物1、分泌胞外酶，分解蛋白、脂肪及糖类等营养物质；2、合成维生素；3、合成短链脂肪酸；4、促进脂肪酸等营养物质的吸收。（七）肠道中的微生物1、分泌胞外酶，分解蛋白、脂肪及糖类等营第四节食物的消化和吸收第四节食物的消化和吸收氨基酸的吸收中性、酸性和碱性氨基酸三种转运载体。与Na+转运耦联。不同肠段吸收速度不同。血液途径吸收。二肽与三肽的吸收都依靠小分子肽转运系统。两者竞争该转运系统。氨基酸的吸收中性、酸性和碱性氨基酸三种转运载体。二肽与三肽的草鱼不同肠段氨基酸吸收量各段都吸收，但中肠后段、后肠吸收最强草鱼不同肠段氨基酸吸收量各段都吸收，2、脂类转运、吸收脂类转运、吸收乳化胰酯酶甘油一酯+2脂肪酸吸收入肠黏膜甘油三酯血液载脂蛋白磷脂、胆固醇乳糜微粒淋巴短中链脂肪酸乳化胰酯酶短中脂肪酸甘油门静脉肝长链脂肪酸2、脂类转运、吸收脂类转运、吸收乳化胰酯酶甘油一酯吸收入肠黏鱼类对脂肪酸等的吸收鱼类对脂肪的吸收能力强；吸收主要形式是脂肪酸；吸收部位主要在前肠；能靠胞饮作用直接吸收中性脂肪；吸收途径：血液、淋巴液鱼类对脂肪酸等的吸收鱼类对脂肪的吸收能力强；糖的吸收一个载体蛋白与两个Na+和一个G相结合耦联转运。G在第二步为易化扩散。第一步第二步耦联转运易化扩散糖的吸收一个载体蛋白与两个Na+和一个G相结合耦联转运鱼类肠道吸收单糖的部位单糖是吸收的基本形式吸收——血液途径吸收单糖——具有选择性

葡萄糖＞半乳糖＞果糖肠道各段都吸收单糖

中肠吸收率最高，为前、后肠的3-6倍（虹鳟）鱼类肠道吸收单糖的部位单糖是吸收的基本形式

4.水和无机盐的吸收淡水鱼类生活在低渗环境中，几乎不饮水，但无机盐仍通过排泄系统排出体外。因此，淡水鱼类必需通过肠吸收无机盐。海水鱼类的情况则恰恰相反，它们生活在高渗环境中，需要吞饮大量海水来补充体内的水分，多余的盐离子通过排泄系统和肠排出。水分吸收的部位主要是肠的后部，其机制尚未完全弄清，可能与Na+的主动运输有关，即NaCl的吸收伴随着水分的转移；但也发现水分顺着渗透压梯度吸收而不赖于Na+转运的情况。

水：4.水和无机盐的吸收淡水鱼类生活在低渗环境中，几乎不饮水，无机盐：一价阳离子，如Na+和K+是通过主动运输的过程而吸收，Cl-则伴随着被动吸收。可溶性钙盐（酸性环境）通过主动运输而吸收，其转运依赖于Na+。铁以Fe2+的形式被肠主动吸收。磷酸通常以有机化合物的形式摄入体内，消化分解为无机磷酸后被吸收，吸收的部位是胃和肠。磷酸盐的吸收不依赖于Na+的转运。无机盐：一价阳离子，如Na+和K+是通过主动运输的过程而吸收第四节食物的消化和吸收蛋白质脂肪碳水化合物部位幽门盲囊的肠管，肠后部肠的前部幽门盲囊肠道形式小肽，氨基酸脂肪酸单糖第四节食物的消化和吸收蛋白质脂肪碳水化合物部位幽门盲囊的消化吸收率消化率是动物从食物中所消化吸收的部分占总摄入量的百分比。评价饲料营养价值的重要指标之一消化吸收率消化率是动物从食物中所消化吸收的部分占总摄入量的百消化吸收率体外消化法和体内消化法：

体外消化法是利用酶试剂或研究对象消化器官的酶提取液在试管内进行的消化试验。

消化吸收率体外消化法和体内消化法：

体外消化法是利用酶试剂体内试验法：直接法和间接法直接法：测量动物对饲料的总摄入量和粪便的总排出量便可求得饲料的总消化率。AD(%)=(I-E)x100/I缺点：摄取量和粪便排泄量受多种因素影响而很难准确测定，容易造成误差。体内试验法：直接法和间接法直接法：AD(%)=(I-间接法

在饲料中存在或人工均匀掺入一种完全不被消化吸收的指示剂，它可以随食物在消化道内一起移动。

本身无毒；

不妨碍饲料的适口性和营养物质的消化吸收；定量容易。

间接法

在饲料中存在或人工均匀掺入一种完全不被消化吸收的指示表观消化率计算公式式中A:饲料中某成分的含量A΄:粪便中某成分的含量B:饲料中指示剂的含量B΄:粪便中指示剂的含量AD(%)=[1-(A΄·B)/(A·B΄)]x100表观消化率计算公式式中A:饲料中某成分的含量A΄:粪便三氧化二铬(Cr2O3)三氧化二钇(Y2O3)

外源指示剂：

粪便的收集：密网捞取，虹吸、过滤柱、沉淀柱和机械旋转滤膜、剖腹或挤压腹部法三氧化二铬(Cr2O3)三氧化二钇(Y2O3钡餐造影剂的移动代表机械性消化过程动态消化过程及吸收率钡餐造影剂的移动动态消化过程及吸收率造影剂在鲤鱼消化管内移动造影剂在鲤鱼消化管内移动一、消化道的神经支配解剖学方法：通过解剖，追踪神经通路，找到支配部位。用这个方法在很多鱼类发现了消化道的自主性神经支配。1.研究神经支配的方法：鲨鱼可以看到食道和胃受迷走神经的支配鳐鱼观察到迷走神经分布到胃体近中央处的肌肉第五节消化道的运动一、消化道的神经支配解剖学方法：通过解剖，追踪神经通路，找到1.研究神经支配的方法：生理学方法：通过刺激神经，既可以了解神经纤维的分布，也能弄清它们所起的作用。刺激迷走神经可以引起鲨鱼的食道和胃收缩，而肠没有任何反应：鲨鱼的食道和胃有迷走神经的支配，而且迷走神经的作用是刺激性的。1.研究神经支配的方法：生理学方法：刺激迷走神经可以引起鲨鱼1.研究神经支配的方法：(3)药理学方法：用一些能作用于神经递质受体的药物可以了解神经的分布和机能。交感神经（神经递质）：肾上腺素能神经，

肾上腺素能受体；

副交感神经（乙酰胆碱）：胆碱能神经，胆碱能受体。1.研究神经支配的方法：(3)药理学方法：2.内在神经元在消化道壁的两层平滑肌之间存在着内在神经元，它们与交感神经和迷走神经一起组成了神经丛。鱼类可能有三种类型的内在神经元：(1)非胆碱能/非肾上腺素能抑制性神经元

(2)非胆碱能/非肾上腺素能兴奋性神经元；

(3)胆碱能兴奋性神经元。2.内在神经元在消化道壁的两层平滑肌之间存在着内在神经元，它3.外部神经元支配鱼类消化道的外部神经来自自主性神经系统，即交感神经和副交感神经。鱼类消化道受这两种神经双重支配的部位不多；而且，这两种神经的拮抗作用也不如哺乳类那样明显。这些神经可以直接支配平滑肌细胞，也可以通过内在神经元而起作用。3.外部神经元鱼类消化道的运动主要有：蠕动、摆动和分节运动。二、消化道的运动方式鱼类消化道的运动主要有：二、消化道的运动方式蠕动是指消化道环行肌的顺序收缩所形成的收缩环

沿着管道向后方推进的运动。蠕动是指消化道环行肌的顺序收缩所形成的收缩环蠕动收缩波舒张波食物食物食物环行肌协调性的舒缩运动，速度较慢容易消失。运送食物的主要形式。蠕动收缩波舒张波食物食物食物环行肌协调性的舒摆动是纵行肌缓慢而有规律的收缩，这种运动方式

出现在消化道排空的时候。第五节消化道的运动摆动是纵行肌缓慢而有规律的收缩，这种运动方式第五节消化2、摆动

肠道

食物团纵行肌舒缩为主的节律性运动。2、摆动肠道分节运动是以环行肌舒缩为主的节律性运动。第五节消化道的运动分节运动是以环行肌舒缩为主的节律性运动。第五节消化道的运动环行肌舒缩为主的节律性运动。分节运动环行肌舒缩为主分节运动三种肠运动的生理学意义：1、使食糜与消化液充分混合;2、使食糜与肠道紧密接触;3、挤压肠壁促进血液淋巴液回流移送食物——蠕动的作用。三种肠运动的生理学意义：胃排空胃排空—胃内食物或食糜挤入肠道的过程。胃排空率—摄食后食物在单位时间内通过胃的速度。

排空速度：糖类>蛋白质>脂肪胃收缩运动是胃排空的动力。胃排空是由神经及体液调节的复杂生理过程；胃排空与胃内食物量、水温、肌肉等有关；胃排空胃排空—胃内食物或食糜挤入肠道的过程。消化道运动的调节

1.软骨鱼类软骨鱼类的消化道受迷走神经和内脏神经的支配。迷走神经主要分布在胃及其邻近的肠。刺激鲨鱼颅腔内的迷走神经根部，能抑制胃的有规则的运动，但也观察到迷走神经能引起食道横纹肌收缩。软骨鱼类的胃和肠有胆碱能兴奋性纤维和肾上腺素能抑制性纤维的分布。消化道运动的调节1.软骨鱼类软骨鱼类的消化道受迷走神经和内2.硬骨鱼类消化道运动的调节

硬骨鱼类的食道和胃有丰富的迷走神经支配。(1)胃肠道受体的分析胆碱能药物和5-羟色胺引起胃肠道平滑肌收缩，而肾上腺素能药物则使消化道松弛或抑制其自发的活动。2.硬骨鱼类消化道运动的调节硬骨鱼类的食道和胃有消化道运动的调节2.硬骨鱼类(2)药物对离体肠段作用的研究(3)内外神经元调控消化道运动的研究消化道运动的调节2.硬骨鱼类(2)药物对离体肠段作用的研究(金鱼：跨膜刺激肠段样品引起一个多时相的反应，包括：①抽搐，该时相反应可被箭毒块茎碱或阿托品所阻断；②舒张，此时不受肾上腺素能或胆碱能阻断剂的影响；③缓慢的收缩，此反应可被阿托品部分阻断。金鱼：跨膜刺激肠段样品引起一个多时相的反应，包括：胃肠运动

神经控制胃肠运动

神经控制胃肠运动神经控制的小结1、中枢神经控制（迷走N-兴奋；交感N-抑制，但含兴奋性纤维）2、肠壁神经丛的神经控制（胆碱能兴奋性N元，非肾非胆兴奋性N元，非肾非胆抑制性N元）3、肠壁的牵张感受器（接受牵张刺激）4、来自粘膜上皮的5-羟色胺（兴奋作用）5、来自血管的肾上腺素（抑制作用）胃肠运动神经控制的小结1、中枢神经控制（迷走N-兴奋；交感N谢谢！谢谢！第三章摄食和消化生理第三章摄食和消化生理主要内容：1鱼类的摄食活动；2摄食活动的调节；3消化器官、消化液和消化酶；4鱼类的消化和吸收5消化道的运动主要内容：第一节引言

食物

粪便营养物质第一节引言营养物质鱼类摄食过程所发生的系列行为鱼类摄食过程所发生的系列行为摄食是生命活动中最基本的部分摄食要研究：吃什么，吃多少，什么时候吃，吃下的食物能量如何分配等问题摄食是生命活动中最基本的部分一、食性或营养类型鱼类大多为卵生，胚胎期和仔鱼期以卵黄为营养稚鱼早期都以浮游生物为食幼鱼期以后才有比较固定食物类型一、食性或营养类型成鱼的食性类型一般归纳为5种1、草食性(herbivores)吃水草：草鱼，武昌鱼浮游植物：鲢鱼底栖藻类：鲻鱼能以下位的口刮食泥底或岩石等附着物上的底栖藻类和有机碎屑成鱼的食性类型一般归纳为5种2、肉食性（canivores)1）凶猛肉食性：伏击型：乌鳢、鳗鲡诱饵型：鮟鱇搜索型：狗鱼追击型：鲨2、肉食性（canivores)鳗鱼夫妇Giantmoray鳗鱼夫妇Giantmoray动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理2）温和肉食性：滤食型：吃浮游动物；鳙、银鱼吸食型：海马吞食型：青鱼2）温和肉食性：黄金海马（HIPPOCAMPUSKUDA）黄金海马（HIPPOCAMPUSKUDA）3、杂食性(omnivores)鲤鱼，鲫鱼，泥鳅，罗非鱼3、杂食性(omnivores)4、碎屑食性(detritivores)以水低有机碎屑和夹杂其中的微生物为食鲮，鲶4、碎屑食性(detritivores)吸盘鱼（HYPOSTOMUSPLECOSTOMUS）原产地：南美洲。在自然中可长到60厘米，但水族箱中只能长到30厘米。下颚有一吸盘能在石头上稳定身体。吸盘鱼（HYPOSTOMUSPLECOSTOMUS）原产地5、寄生食性盲鳗角鮟鱇：大洋中层，♂很小，寄生在♀体上。体长100cm的♀，附在身上的♂只有10cm。♂除生殖器官外，其它器官退化，营养全部靠♀的血液来供应。5、寄生食性鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征。一般来说，每一种鱼对喜好的食饵生物都有特定的形态学适应。鱼的体形、感觉器官适应于搜索、感知，口、牙齿、鳃耙适应于摄取，而胃、肠构造也适应于消化这种食物。摄食的形态学适应鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式鱼类摄食器官的适应（ecomorphology)1、体型凶猛鱼类：一般纺锥形，适应于高速游泳温和鱼类：适应于所栖息的环境，变化多样。如海马，吸食。底栖鱼类常扁平或侧扁鱼类摄食器官的适应（ecomorphology)2、口部结构及消化道凶猛鱼类：一般口大，齿利，鳃靶粗而疏，胃大璧厚肠短，无须温和鱼类：一般口小，齿弱，鳃靶细而密，胃小璧簿，肠长。2、口部结构及消化道鱼类摄食方式多种多样滤食吞食刮食咬食鱼类摄食方式多种多样滤食吞食各种齿的形状动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理第二节鱼类摄食活动调节第二节鱼类摄食活动调节2.1鱼类调控食物摄入的过程2.1鱼类调控食物摄入的过程2.2环境因子对鱼类摄食率的影响(a)Foodintake(g/daywetweight)inrelationtotankbiomass(g)attemperaturesof18°Cand6°Cinjuvenileseabass.Russelletal.1996.(b)Mean(±95%confidenceintervals)morningfeedintake(g/kg/meal)inNiletilapiaheldathigh(5.5mg/l)andlow(3mg/l)dissolvedoxygenTran-Duyetal.2008.2.2环境因子对鱼类摄食率的影响(a)Foodinta2.3信号进入神经中枢系统调控鱼类摄食及能量平衡下丘脑2.3信号进入神经中枢系统调控鱼类摄食及能量平衡下丘脑2.4摄食的内分泌调节脑增食类信号分子脑抑食类信号分子2.4摄食的内分泌调节脑增食类信号分子脑抑食类信号分子动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理脑增食类信号分子1、神经肽Y（Neuropeptide，NPY）由36个氨基酸组成的多肽；广泛存在于动物体中枢和外周神经系统中，通过与受体Y1，Y2，Y3，Y4，Y5，Y6等结合发挥生物学作用。脑增食类信号分子1、神经肽Y（Neuropeptide，N分布（下丘脑弓状核）注射实验（脑室，腹腔）受体拮抗物（Y1、Y5受体拮抗剂）体内水平的变化（摄食前后）分布（下丘脑弓状核）神经肽Y生理功能——促进摄食金鱼脑室注射（Narnaware等，2000）罗非鱼饲料摄入（Kiris等，2006）红罗非腹腔注射（Carpio等，2005）斑点叉尾鮰浸泡（Carpio等，2007）神经肽Y生理功能——促进摄食金鱼脑室注射（Narnawareorexin-A和orexin-B2、orexin脑增食类信号分子氨基酸序列长度3331人鼠3328斑马鱼4728orexin-A和orexin-B2、orexin脑增食类信尼罗罗非鱼Orexin前体基因在不同组织中的表达

尼罗罗非鱼Orexin前体基因在不同组织中的表达

Orexin对鱼类摄食的影响

金鱼注射Orexin后可明显促进摄食，并且OrexinA

较OrexinB活性更强；金鱼OrexinA和神经肽Y在调控途径上存在共协同作用。

斑马鱼经过长期饥饿后能够诱导下丘脑Orexin前体mRNA水平的显著增加；Orexin对鱼类摄食的影响

金鱼注射Orexi3、甘丙肽Galanin脑增食类信号分子29个氨基酸的多肽存在GalR1和GalR2两种受体3、甘丙肽Galanin脑增食类信号分子29个4、Ghrelin脑增食类信号分子Ghrelin和非酰基化Ghrelin(Des-ghrelin)4、Ghrelin脑增食类信号分子Ghrelin和非酰基化G脑室或腹腔注射Ghrelin实验

罗非鱼，Riley等，2005

金鱼，Matsuda等，2006；Miura等，2007

虹鳟，Shepherd等，2007

脑室注射Des-ghrelin实验

金鱼，Matsuda等，2006Ghrelin的摄食调节脑室或腹腔注射Ghrelin实验

罗非鱼，Riley等，20脑抑食类信号分子1、胆囊收缩素(CCK)存在于消化道内的内分泌细胞及中枢与外周神经系统腹腔或脑室注射CCK能迅速抑制金鱼摄食刺激胰液分泌和胆囊收缩、延缓胃排空

脑抑食类信号分子1、胆囊收缩素(CCK)存在于消化道内的内分脑抑食类信号分子2、可卡因-安非他明调节转录肽（

CART

）

大西洋鲑上发现，水温对其摄食的影响中，CART是关键的调控因子，CART

mRNA表达量与摄食量呈负相关。脑抑食类信号分子2、可卡因-安非他明调节转录肽（CART由脂肪细胞分泌的一种调节机体能量平衡的蛋白质类激素，参与能量代谢、神经-内分泌、血管新生、生殖、免疫应答等的调节，能够促进细胞损伤的修复。3、leptin脑抑食类信号分子由脂肪细胞分泌的一种调节机体能量平衡3、leptin脑抑食类动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理NPY=NeuropeptideY神经肽Y.AgRP=agouti-relatedpeptide.刺鼠基因相关肽（与厌食相关）POMC=Proopiomelanocortin促黑素细胞皮质素原.αMSH=αMelanocytestimulatinghormone促黑激素.Solidarrowsindicatestimulatoryeffects.Dottedarrows=inhibitoryeffects.下丘脑NPY=NeuropeptideY神经肽Y.AgR第三节消化器官、消化液和消化酶第三节消化器官、消化液和消化酶3.1消化器官的结构和功能脊椎动物胃肠道结构基本类似：由囊状的胃与管状的肠道构成；胃肠道形态学和肠道区域性结构在大多数动物也是相似的；不同动物之间或同种类动物之间，由于摄食方式及食物类型不同，胃肠道的具体结构可能会有很大差异；3.1消化器官的结构和功能脊椎动物胃肠道结构基本类似：由囊肠道主要功能渗透压调节；抵抗细菌；分解、运输及吸收食物与营养。

肠道主要功能渗透压调节；

肠道不同部位具有特定功能，体现在肠道肌肉层厚度及肠道上皮细胞类型方面；肠道形态学可能会受到许多外部因子影响，如食物类型、摄食状态、季节、病菌、不同信号的上下调控等。动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理3.2胃肠道结构胆管脾脏幽门垂膀胱食管直肠3.2胃肠道结构胆管脾脏幽门垂膀胱食管直肠胃肠道不是一个独立的器官，而是通过血管、淋巴管和交感神经与机体联系；神经系统、肠道内外代谢物质及荷尔蒙在肠道功能的调控中发挥重要调控作用，使得肠道能完成多种功能。胃肠道不是一个独立的器官，而是通过血管、淋巴管和交感神经与机消化食物进入鱼体后，经过消化器官和消化液、消化酶的一系列物理和化学作用，分解成小分子物质而被机体所吸收的过程。消化食物进入鱼体后，经过消化器官和消化液、消化酶的一系列物理消化器官消化和吸收的结构基础，包括消化道以及连附的消化腺。口腔，咽、食道、胃和肠等部分。消化器官消化和吸收的结构基础，包括消化道以及连附的消化腺。口消化器官----口咽腔鱼类口形变化很大，主要取决于食物选择。如鲨鱼嘴巴很大，具有很多牙齿，而鲤科鱼类上下颚无齿，咽部有齿，嘴巴很窄。Commoncarpshark消化器官----口咽腔Commoncarpshark消化器官----食道大多数鱼类的食道很短，内壁具粘膜褶，以增强扩张能力。食道壁的粘膜层有丰富的粘液分泌细胞，能分泌粘液以助食物吞咽；有的还有味蕾。消化器官----食道大多数鱼类的食道很短，内壁具粘膜褶，以增消化器官----胃靠近食道处为贲门部，靠近肠的一端为幽门部。胃壁的组织结构：粘膜、粘膜下层，肌层和浆膜。消化器官----胃靠近食道处为贲门部，胃壁的组织结构：消化器官----肠道一些鱼类在肠与胃交界处有一些盲囊状的突起，称为幽门盲囊。幽门盲囊的组织学构造和酶含量等都与附近的肠相似，说明它们的作用可能是用于扩大肠的表面积。消化器官----肠道一些鱼类在肠与胃交界处有一些盲囊状的突起肠道形态学前肠前肠上皮组织纵肌层环肌层粘膜

粘膜下层

肠道形态学前肠前肠上皮组织纵肌层环肌层粘膜粘膜下层不同种类鱼的胃肠道结构不同种类鱼的胃肠道结构幽门括约肌幽门盲囊幽门括约肌幽门盲囊鱼类消化道的几种类型鳗鲡虹鳟香鱼鲤鱼鲻鱼具有纵行褶皱鱼类消化道的几种类型鳗鲡虹鳟香鱼鲤鱼鲻鱼具有纵行褶皱消化器官---消化腺---肝脏和胆囊肝细胞含有大量的线粒体、粗面内质网、高尔基体、过氧化物酶体、脂肪和糖元颗粒。肝细胞有两种类型，一种富含脂肪，一种富含糖元。消化器官---消化腺---肝脏和胆囊肝细胞含有大量的线粒体、肝细胞能分泌胆汁，通过肝管进入胆囊中贮存；肝管在肝脏内是由许多细管汇合成几支大管，

最后合成一大肝管在肝脏前部和胆囊管相通；胆囊管的基部连于胆囊。消化器官---消化腺---肝脏和胆囊肝细胞能分泌胆汁，通过肝管进入胆囊中贮存；肝管在肝脏内鱼类胰腺结构和其它脊椎动物一样包含2个主要部分:外分泌腺和内分泌腺。

外分泌腺细胞形成管状，一端封闭，另一端开口于胃肠道腔。消化器官---消化腺---胰脏鱼类胰腺结构和其它脊椎动物一样包含2个主要部分:外分泌腺和内分泌腺形成封闭的岛状结构。内分泌腺分泌的物质-荷尔蒙首先释放到细胞外液，然后进入毛细血管，通过血液循环到达靶组织。内分泌腺中有4种不同细胞，分别分泌4种不同激素：胰高血糖素(α细胞)，胰岛素(β细胞)，生长激素抑制素(ζ

细胞)，肠肽激素peptideYY(PYY)(F细胞).内分泌腺形成封闭的岛状结构。鱼类肠道发育斑马鱼：研究器官发育的模型生物。斑马鱼胚胎在孵化5天后就形成，胚胎形成后，消化系统就具备了功能及结构特征。鱼类肠道发育斑马鱼胚胎在孵化5天后就形成，胚胎形成后，消化斑马鱼消化系统发育斑马鱼消化系统发育经历三个阶段：第一阶段：

内胚层和中胚层分化：消化系统大部分细胞由内胚层和中胚层产生；第二阶段：内胚层细胞增殖，产生更多的细胞以便形成消化管道和相关的附属消化器官如肝脏、胰腺及胆囊。第三阶段：胚胎发育的第三天至第四天，肠道上皮细胞和间叶细胞成熟。斑马鱼消化系统发育斑马鱼消化系统发育经历三个阶段：肠道是斑马鱼发育过程中第一个形成的器官在斑马鱼胚胎发育的第3天，咽部、食管及肠道连接到同一个腔时，它们就开始作为独立的器官进行发育(Figure2)。

受精卵孵化后21小时，肠道开始在前肠区域形成有组织的放射状细胞团(Figure2(a)).受精卵孵化26小时后，未来肠道尾部内胚层延伸部分细胞开始成放射状组织化(Figure2(b).这时，遍布于肠道的内胚层细胞开始极化，并在上皮细胞和中胚层间形成基底膜；受精卵孵化后36小时，整个肠道形成连续的管状并带有管腔(Figure2(c))。肠道是斑马鱼发育过程中第一个形成的器官在斑马鱼胚胎发育的第3动物生理学课件-Chapt-2-摄食和消化生理在肠道发育过程中,首先肠道上皮层是由单层细胞构成，这些单层细胞连接至基底膜(Figures3(a)and3(b)).

到胚胎发育第3天，肠道上皮层开始由方形(Figure3(a))发育至柱状；第4、5天，整条肠道的上皮层呈折叠状排列(Figure3(b)).在折叠下,上皮细胞呈方形，但被柱状细胞包围孵化后74至120小时，在扫描电镜观察下，上皮细胞会形成刷状缘(Figures3(c)and3(d）在肠道发育过程中,首先肠道上皮层是由单层细胞构成，这些单层肠道上皮组织化过程肠道上皮组织化过程二、消化液和消化酶鱼类的口、咽和食道通常都没有消化酶，因此没有消化作用。但它们能分泌粘液，润滑食物，便于吞咽。消化液：胃液、胰液、胆汁和肠液二、消化液和消化酶鱼类的口、咽和食道通常都没有消化酶，因此没消化液和消化酶---胃液---盐酸海水鱼调节胃酸的方式：(1)食物在胃中消化时不吞饮海水；(2)分泌过量的酸以酸化进入胃中的海水；(3)食道和幽门相互靠近，使海水通过胃的部位受到限制；(4)在胃粘膜上消化食物，胃蛋白酶和酸直接分泌在食物

的表面。消化液和消化酶---胃液---盐酸海水鱼调节胃酸的方式：消化液和消化酶---胃消化酶胃蛋白酶是胃液中最重要的消化酶。它以酶原的形式分泌出来，在酸性环境中被激活而成为胃蛋白酶。它是一种肽链内切酶，作用于酸性氨基酸和芳香族氨基酸所形成的肽键，从而把蛋白质分解成蛋白䏡和蛋白胨。消化液和消化酶---胃消化酶胃蛋白酶是胃液中最重要的消化酶。消化液和消化酶---胰消化酶1.蛋白酶胰蛋白酶类：胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、

羧肽酶和弹性蛋白酶消化液和消化酶---胰消化酶1.蛋白酶胰蛋白酶类：胰蛋白酶、·胰蛋白酶胰凝乳蛋白酶羧肽酶弹性蛋白酶酶原形式胰蛋白酶原胰凝乳蛋白酶原羧肽酶原弹性蛋酶原激活肠激酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶pH78-9----酶切方式肽链内切酶肽链内切酶肽链外切酶水解弹性蛋白作用位点Arg/lys芳香族AA结构特点丝氨酸蛋白酶消化液和消化酶---胰消化酶---蛋白酶·弹性蛋白酶酶原形式胰凝乳蛋白酶原羧肽酶原弹性蛋酶原激活肠激消化液和消化酶---胰消化酶---淀粉酶，脂肪酶淀粉酶、麦芽糖酶、壳多糖酶；脂肪酶：切断酯键的酯酶，

水解甘油酯、磷脂和蜡酯。消化液和消化酶---胰消化酶---淀粉酶，脂肪酶淀粉酶、麦芽胰腺分泌的荷尔蒙及其功能胰岛素胰高血糖素生长激素抑制素胰腺分泌的荷尔蒙及其功能胰岛素胰高血糖素生长激素胰腺分泌的酶及其主要作用胰蛋白酶糜蛋白酶胰弹性蛋白酶羧肽酶羧酸酯水解酶甘油三酯脂肪酶内皮脂肪酶磷脂酶脂蛋白脂酶羧基酯脂肪酶淀粉酶胰腺分泌的酶及其主要作用胰蛋白酶糜蛋白酶胰弹性蛋白酶羧肽酶羧消化液和消化酶---胆汁胆汁：肝脏合成，胆囊贮存成分：胆汁盐、胆固醇、磷脂、胆汁色素、

有机阴离子、糖蛋白和无机离子等消化液和消化酶---胆汁胆汁：肝脏合成，胆囊贮存成分：胆汁胆汁颜色与PH值胆汁的颜色与鱼种类、摄食状态、健康状态等因素有关，通常呈黄色至青绿色不等，其颜色源于胆色素，主要为胆红素和胆绿素。胆汁苦味源于苦味酸，黏稠性源于粘蛋白。鱼类胆汁pH值一般为弱酸性,也有呈中性者,如鲤鱼胆囊胆汁pH值为5.5,大西洋鲱为5.8,杜父鱼为5.4～5.8。胆汁的pH值与摄食、消化活动有关,变动很大。胆汁颜色与PH值胆汁的颜色与鱼种类、摄食状态、健康状态等因素消化液和消化酶---胆汁胆汁中胆汁盐沉淀经胃消化而产生的酸性变性蛋白

䏡等，使其停留在小肠，让胰液消化作用充分进行；胆汁盐还能激活胰脂肪酶，消化分解脂肪；胆汁盐能乳化脂肪酸、胆固醇和脂溶性维生素等，

以利吸收。消化液和消化酶---胆汁胆汁中胆汁盐沉淀经胃消化而产生的酸胆汁作用①乳化脂肪,促进生长胆汁酸具有表面活性作用,其分子结构具有两性:一端为烷基,具亲脂性,可以和油脂类结合;另一端为羟基和羧基,具亲水性。因此胆汁可乳化脂肪及脂溶性物质(脂溶性维生素和胆固醇等),使其分散为细小的乳糜微粒,促进其消化吸收。胆汁作用①乳化脂肪,促进生长日本学者在鳗鱼饲料中按6.5mg/kg(BW)的比例添加胆汁酸,经32d饲养后,鳗鱼的日增重率从1.2%提高到1.4%,饲料系数从1.88降低到1.51。此外,还发现饲料中2.5g/kg胆汁酸能提高大西洋三文鱼血液中虾青素水平，从而影响鱼体色(Olsenetal.,2005)；国内林仕梅等分别在斑点叉尾鮰、异育银鲫饲料中添加复合胆汁酸产品“可利康”,发现胆汁酸能有效提高斑点叉尾鮰的生长速度,降低饲料系数,提高异育银鲫鱼体粗蛋白含量4.4%,肝重比和内脏比有所下降,表明胆汁酸在提高经济效益的同时能改善养殖鱼类的品质。日本学者在鳗鱼饲料中按6.5mg/kg(BW)的比例

抗菌作用在水产动物方面,刘玉芳（1998）发现草鱼胆汁酸盐对三种革兰氏阳性菌(金黄色葡萄球菌、藤黄八叠球菌、枯草芽孢杆菌)有明显的抑制作用。抗菌作用在水产动物方面,刘玉芳（1998）发现草

疾病监测通过观察胆囊、胆汁颜色诊断疾病。正常的虹鳟,其胆囊呈暗绿色，摄食营养不完全或变质饲料时,其颜色变淡,重症时则变成粉红色;正常生长、摄食状态下的魳鱼胆囊胆汁为黄绿色,而长期不摄食者其肝脏胆汁为紫青色,在胆囊贮备期变成青色。因此,可利用胆囊胆汁的颜色判别鱼体的健康状况、摄食状态、肝脏机能等。疾病监测通过观察胆囊、胆汁颜色诊断疾病。环境监测胆囊是一个特殊器官,具有生物浓缩器效应,分配至肝脏的异生物质随胆汁的分泌向胆内输送,而胆向外排放则相对比较慢。因此,鱼的胆汁可作为监测水中某些污染物的指标。环境监测胆囊是一个特殊器官,具有生物浓缩器效应,分配至Ststham（1976）报道了虹鳟胆汁对甲基萘、DDT、四氯联苯等九种化学物质具有很高的积累量,并据此进行了对石油污染的监测；一些学者研究了洗涤剂、芳香烃、多氯联苯、氯酚类和石油在鱼体内的代谢,发现胆汁对上述物质的生物富集系数可达500～12000；杂交鲫的胆囊对五氯苯酚的富集系数可达11365。Ststham（1976）报道了虹鳟胆汁对甲基萘、DDT、胆毒鱼类与胆汁毒性胆毒鱼类是指胆汁有毒的鱼类,许多常见的鲤科鱼类均为胆毒鱼类,典型代表为草鱼,还包括青鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、团头鲂、鲮鱼等。这些鱼类是我国主要的淡水养殖品种,分布广,产量大。胆毒鱼类与胆汁毒性胆毒鱼类是指胆汁有毒的鱼类,许多常见胆毒鱼类与胆汁的毒性①氢氰酸：可抑制40多种酶的反应,其中对细胞色素氧化酶最为敏感。细胞色素氧化酶是细胞生命传递系统的呼吸酶。该酶若受抑制,可使细胞呼吸停止,细胞死亡。②组织胺：由组氨酸脱羧而成,可引起机体过敏反应,使各脏器的毛细血管道透性增高,细胞继发性变性、坏死,还可引起消化道粘膜充血、水肿、出血等。③胆汁毒素：它对人体细胞膜可造成严重损害、其毒性强于砒霜

（王祥初，2002）。胆毒鱼类与胆汁的毒性①氢氰酸：可抑制40多种酶的反应,其消化液和消化酶---肠液肠粘膜能分泌下列酶类：(1)分解肽类的酶，如氨肽酶、肠肽酶；(2)分解核苷的碱性和酸性核苷酶以及多核苷酸酶；(3)酯酶，包括脂肪酶、卵磷脂酶等；(4)糖类消化酶，如淀粉酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶、

蔗糖酶、乳糖酶、海藻糖酶和地衣多糖酶等。消化液和消化酶---肠液肠粘膜能分泌下列酶类：（五）消化液分泌的调节胃酸的分泌软骨鱼类：胃酸的分泌受交感神经的抑制。（五）消化液分泌的调节胃酸的分泌软骨鱼类：胃酸的分泌受交感神（五）消化液分泌的调节胃酸的分泌硬骨鱼类：(1)胃扩张：扩张胃体能刺激胃酸的分泌，这可能与胆碱能迷

走神经的反射活动有关。(2)组胺：组胺是胃酸分泌的有效促进剂。(3)胆碱能药物：氨基甲酰胆碱能促进胃酸分泌(4)激素的作用(5)神经系统的作用（五）消化液分泌的调节胃酸的分泌硬骨鱼类：(1)胃扩张：扩张乌鳢胃液的条件性分泌隔着玻璃，乌鳢看到“美餐”，但吃不到：

咦，美食？哦耶，圈套啊！害得我更饿！“望食流酸”！乌鳢胃液的条件性分泌隔着玻璃，乌鳢看到“美餐”，但吃不到：“虹鳟鱼摄食豆粕类饲料后胆汁排放

(ROMARHEIMETAL.,2008)饲喂鱼粉和豆粕类饲料40天内虹鳟肠道食糜中胆汁酸浓度变化情况。PR=幽门部;MI=中肠;DI=末肠。虹鳟鱼摄食豆粕类饲料后胆汁排放

(ROMARHEIMET鱼类主要消化酶及相关底物糖苷键酯键肽键几丁质酶糜蛋白酶鱼类主要消化酶及相关底物糖苷键酯键肽键几丁质酶糜蛋白酶（六）消化酶的分泌与鱼类食性及习性的关系1.食性和消化酶肉食性鱼类的消化道短，蛋白酶活性高；植食性鱼类的消化道长，淀粉酶活性高。（六）消化酶的分泌与鱼类食性及习性的关系1.食性和消化酶肉食（六）消化酶的分泌与鱼类食性及习性的关系2.饲料和消化酶饵料组成ABCD

鱼粉80604020

淀粉20202020

纤维素0204060

（六）消化酶的分泌与鱼类食性及习性的关系2.饲料和消化酶（七）肠道中的微生物1、分泌胞外酶，分解蛋白、脂肪及糖类等营养物质；2、合成维生素；3、合成短链脂肪酸；4、促进脂肪酸等营养物质的吸收。（七）肠道中的微生物1、分泌胞外酶，分解蛋白、脂肪及糖类等营第四节食物的消化和吸收第四节食物的消化和吸收氨基酸的吸收中性、酸性和碱性氨基酸三种转运载体。与Na+转运耦联。不同肠段吸收速度不同。血液途径吸收。二肽与三肽的吸收都依靠小分子肽转运系统。两者竞争该转运系统。氨基酸的吸收中性、酸性和碱性氨基酸三种转运载体。二肽与三肽的草鱼不同肠段氨基酸吸收量各段都吸收，但中肠后段、后肠吸收最强草鱼不同肠段氨基酸吸收量各段都吸收，2、脂类转运、吸收脂类转运、吸收乳化胰酯酶甘油一酯+2脂肪酸吸收入肠黏膜甘油三酯血液载脂蛋白磷脂、胆固醇乳糜微粒淋巴短中链脂肪酸乳化胰酯酶短中脂肪酸甘油门静脉肝长链脂肪酸2、脂类转运、吸收脂类转运、吸收乳化胰酯酶甘油一酯吸收