光敏色素与光形态建成课件

第六章(二)光形态建成第六章(二)光形态建成1光敏色素与光形态建成课件2Lighthasprofoundeffectsonthedevelopmentofplants.⑴光是绿色植物光合作用所必需的；⑵光调节植物整个生长发育。光形态建成(photomorphogenesis)：Thelight-mediatedchangesinplantgrowthanddevelopmentarecalledphotomorphogenesis.

依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变、最终汇集成组织和器官的建成，亦称光控制发育过程。它是低能反应，光只作为一个信号去激发光受体，推动细胞内的一系列反应，最终表现为形态结构的变化。

Lighthasprofoundeffectson3光受体(Photoreceptor)：⑴光敏色素(Phytochrome

)：红光及远红光⑵隐花色素(Cryptochromes

)：蓝光和近紫外光⑶UV-B受体(UV-specificphotoreceptors)：紫外光B区域光受体(Photoreceptor)：4第一节光敏色素的发现和分布第一节光敏色素的发现和分布5一、BriefHistoryofPhytochromeResearch1918-GarnerandAllard-MarylandMammothTobacco,aspontaneousgiantstrainoftobaccothatwouldn'tflowerinthefield.Discoveredthatfloweringwascontrolledbyphotoperiod.Ithasbeenestimatedthatabout$10,000wasspentover10yearsontheresearchthatledtothediscoveryofphotoperiodism（光周期反应）.

一、BriefHistoryofPhytochrome6BriefHistoryofPhytochromeResearch1930-Siteofinductionistheleaf.Florigen/antiflorigenhypothesis（成花素假说）developed.

1940-Borthwick,ParkerandHendricksbuilttheBeltsvillespectrograph.DiscoverthatredlightisthemosteffectivenightbreakforinhibitingfloweringinSDPandforpromotingfloweringinLDP.Suggestedsamepigmentfordifferenttypeofplants.BriefHistoryofPhytochromeR7BriefHistoryofPhytochromeResearch1952，红光促进种子发芽，而远红光抑制之。1950s-VivianToole,Borthwick,Hendricksfindthatfar-redlightinhibitsgerminationinlettuceseedandthattheresponsewasred/far-redreversible.Pr/Pfrmodelproposed.

BriefHistoryofPhytochromeR81959，美国Butlerd等发现：黄化玉米的幼苗经红光处理后，红光吸收减少，远红红光吸收增加；用远红光处理，则相反；若轮流照射，吸收光谱多次可逆的变化。说明：红光-远红光可逆反应的光受体可能是存在两种形式的单一色素。1964，SiegelmanandFirer:phytochromefrometiolatedoats(Avenasativa)wasreportedBriefHistoryofPhytochromeResearch1959，美国Butlerd等发现：黄化玉米的幼苗经9BriefHistoryofPhytochromeResearch1980-Dimermodelproposedtoexplainwidefluencerangeandverylowfluenceresponse.1983-VierstraandQuailreportedsuccessfulpurificationoffullyintact,nativephytochromefrometiolatedoatseedlings.BriefHistoryofPhytochromeR101990-FivephygenesidentifiedinArabidopsis.Multiplephygenesidentifiedinmanyspecies.2000-Phytochromeresearchfindsitselfintertwinedwithresearchonbluelightreceptors,proteinturnovercontrol,planthormonebiosynthesis,andmanyotherdevelopmentalandsignaltransductionprocesses.BriefHistoryofPhytochromeResearch1990-Fivephygenesidentifie11二、光敏色素的分布植物各个器官均有分布，黄化幼苗中含量较高；各种植物的分生组织和根尖等部分较多。光敏色素与膜系统结合，分布在质膜、线粒体膜、核膜、叶绿体膜和内质网膜上。

二、光敏色素的分布植物各个器官均有分布，黄化幼苗中含量较高；12第二节

光敏色素的化学性质和光化学转换第二节光敏色素的化学性质和光化学转换13一、光敏色素的化学性质Nativephytochromeisasolubleproteinwithamolecularmassofabout250kDa.Itoccursasadimermadeupoftwoequivalentsubunits.Eachsubunitconsistsoftwocomponents:alight-absorbingpigmentmoleculecalledthechromophore,andapolypeptidechaincalledtheapoprotein.是易溶解于水的色素蛋白，由2个亚基组成二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白1、生色团(chromophore)：

是一长链状的4个吡咯环，具有独特的吸光特性，并与蛋白质紧密结合，有两种类型：⑴红光吸收型(Pr)：⑵远红光吸收型(Pfr)：一、光敏色素的化学性质Nativephytochrome14

⑴红光吸收型(Pr)：吸收峰在660nm，是生理失活型，比较稳定，吸收660nm红光后转变为Pfr型。⑵远红光吸收型(Pfr)：730nm，是生理激活型，不稳定，吸收730nm远红光后逆转为Pr型。

Pr

Pfr红光远红光⑴红光吸收型(Pr)：红光远红光152、脱辅基蛋白：Theapoproteinmonomerhasamolecularmassofabout125kDa.itisattachedtothechromophorethroughathioetherlinkagetoacysteineresidue(

其Cys通过硫醚键与生色团相连接。)3、光敏色素的合成与装配生色团在黑暗条件下在质体中合成，合成后被动运输到胞质，与脱辅基蛋白装配成光敏色素全蛋白质。

2、脱辅基蛋白：16StructureofthePrandPfrformsofthechromophore(phytochromobilin)andthepeptideregionboundtothechromophorethroughathioetherlinkage.

Thechromophoreundergoesacis-transisomerizationatcarbon15inresponsetoredandfar-redlight.(AfterAndeletal.1997.)StructureofthePrandPf17二、光敏色素基因和分子多型性

多基因家族编码，至少有5个基因：PHYA～E(inArabidopsis.)类型Ⅰ光敏色素：多存在于黄化幼苗内，见光易分解，由PHYA编码；

PHYA的表达受光的负调节。类型Ⅱ光敏色素：光下较稳定存在、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素，由PHYB～E编码，不受光影响，组成性表达。二、光敏色素基因和分子多型性多基因家族编码，至少有5个基因18Etiolatedcharacteristics

Distinct"apicalhook"(dicot)orcoleoptile(monocot)NoleafgrowthNochlorophyllRapidstemelongationLimitedradialexpansionofstemLimitedrootelongationLimitedproductionoflateralrootsEtiolatedcharacteristics19De-etiolatedcharacteristics

ApicalhookopensorcoleoptilesplitsopenLeafgrowthpromotedChlorophyllproducedStemelongationsuppressedRadialexpansionofstemRootelongationpromotedLateralrootdevelopmentacceleratedDe-etiolatedcharacteristics20三、光敏色素的光化学转换1光稳平衡(photostationaryequilibrium)：指在一定波长下，具生理活性的Pfr型浓度与总光敏色素浓度的比值，用Ф表示。Ф=Pfr/（Pr+Pfr）自然条件下，Ф为0.01~0.05时，就可引起显著的生理变化。Pr与Pfr的转变过程中，包括光反应和暗反应，光反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生，所以干种子无光敏色素反应，而用水浸泡后的种子有光敏色素反应。三、光敏色素的光化学转换1光稳平衡(photostatio212光化学转换：前体Pr

Pfr[Pfr·X]

生理反应暗逆转蛋白酶降解、破坏660730合成[X]信号放大转导2光化学转换：暗逆转蛋白酶降解、破坏660730合成22第三节光敏色素的生理作用和反应类型第三节光敏色素的生理作用和反应类型23一、光敏色素的生理作用影响植物一生的形态建成，如种子萌发、根原基起始、叶分化和扩大、向光敏感性、节间延长、花色素形成、花诱导、光周期、性别表现等。二、光敏色素和植物激素光：体外调节因子植物激素：体内调节因子一、光敏色素的生理作用241、红光使自由生长素含量减少原因：a、影响合成b、影响从合成部位外送c、调节自由态与束缚态的比例

2、调节GA的生物合成和敏感性3、红光刺激，提高CTK含量4、调节ETH生物合成：

红光抑制，而远红光促进1、红光使自由生长素含量减少25三、光敏色素调节的反应类型1、极低辐照度反应(verylowfluenceresponse，VLFR)可被1~100nmol/m2的光诱导，Ф=0.02就可；反比定律：

反应的程度与光辐照度和光照时间的成积成正比。2、低辐照度反应(lowfluenceresponseVLFR)亦称为诱导反应，所需的光能量为1~1000μmol/m2是典型的红光—远红光可逆反应，可被短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。

三、光敏色素调节的反应类型1、极低辐照度反应(veryl263、高辐照度反应(highirradianceresponse，HIR)亦称高光照反应，需持续的强光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律。红光反应亦不能被远红光逆转。其引起的光形态建成有：花色素苷的形成，下胚轴的延长，开花的诱导3、高辐照度反应27第四节光敏色素的作用机理第四节光敏色素的作用机理28一、膜假说(membranetheory,基于快反映,以分秒计)棚田效应(Tanadaeffect)：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种现象。学说内容：光敏色素可改变膜透性，引起一些离子进出，从而调节细胞反应；信号转导途径为：红光→Pfr增多→跨膜Cart流动→胞中[Cart]增加→CaM活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动蛋白收缩运动→叶绿体转动。一、膜假说(membranetheory,基于快反映,以分29二、基因调节假说基因调节假说(generegulationtheory)建立在慢反应之上，慢反应：指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，反应缓慢以小时和天数计。假说内容：光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转录出单股的mRNA的速度发生改变，mRNA翻译成特殊的蛋白质（酶），最后表现形态建成。

目前已知，有多种酶是受光敏色素调控的。二、基因调节假说基因调节假说(generegulation30第五节蓝光和紫光反应第五节蓝光和紫光反应31植物和真菌许多反应都受蓝光(B)和紫外光(UV)调控。UV可分为：UV-C(200~280nm)：波长短，能量高，被臭氧层吸收；UV-B(280~320nm)：一部分穿过大气层到达地面；UV-A(320~400nm)：穿过大气层到达地面。近紫外光：波长大于300nm的紫外光。蓝光和近紫外光是蓝光反应的有效波长，蓝光受体也叫近紫外光受体或隐花色素。植物和真菌许多反应都受蓝光(B)和紫外光(UV)调控。32一、蓝光反应

藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。真菌的光形态建成反应主要受蓝光和紫外光诱导。高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有：

①向光性，②抑制幼苗伸长，③刺激气孔开张，④调节基因表达。蓝光反应的作用光谱，在400～500nm区域呈“三指”状态，这是区别于其它光反应的标准。蓝光受体色素可能是：黄素和类胡萝卜素。一、蓝光反应藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。33二、紫外光–B反应

UV-B对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受体尚不清楚。一些作物如小麦、大豆、玉米等在UV-B照射下，植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。UV-B引起大豆某些品种气孔关闭、叶绿体结构破坏、叶绿素及类胡萝卜素含量下降、希尔反应下降、光系统Ⅱ电子传递受影响等，使光合作用下降。二、紫外光–B反应UV-B对植物的整个生长发育和代谢34GenesThatSuppressPhotomorphogenesisskotomorphogenesis暗形态建成Thesemutantsincludethe

cop

(constitutephotomorphogenesis)anddet(de-etiolated)mutantsofArabidopsis.Whengrowninthedark,copanddetmutantsexhibitshorthypocotyls,openandexpandedcotyledons,chloroplastdifferentiation,andderepressionoflight-induciblegenes.GenesThatSuppressPhotomorph35Asaresult,dark-growncopanddetseedlingsresemblenormallight-grownArabidopsisseedlings,exceptthattheylackchlorophyll.tendifferentgeneshavebeenidentified.TheDET1,DET2,COP1,COP9,andCOP11geneshavebeenclonedandsequenced.Thesegenesencodepolypeptidesofdistinctsizeandaminoacidsequence.GenesThatSuppressPhotomorphogenesisAsaresult,dark-growncopan36Accordingtothismodel(WebFigure17.9.A),COP1isnormallytransportedtothenucleusinthedark,whereitsuppressestheexpressionofgenesinvolvedinphotomorphogenesis.LightcausesCOP1toexitthenucleus,allowingphotomorphogenesistotakeplace.Inthecop1mutant,theabsenceoffunctionalCOP1allowsphotomorphogenesistotakeplaceinthedarkaswell.Accordingtothismodel(WebF37第六章思考题(二)一、名词解释光形态建成、光敏色素、光稳平衡、极低辐照度反应、低辐照度反应、高辐照度反应、棚田效应二、简答题1、目前发现的光受体有哪几类？各感受哪些区域的光？2、光敏色素的分布、组成及化学性质是什么？3、简述光敏色素的光化学转换过程。

第六章思考题(二)一、名词解释384、光敏色素的生理作用是什么？5、在植物的光形态建成过程中，光敏色素与植物激素有何关系？6、根据对光量需求的不同，可将光敏色素反应分为哪3种类型？7、简述光敏色素作用机理两种假说的主要观点。8、蓝光反应的有效波长是什么，高等植物受蓝光反应调节的生长发育过程主要有哪些？4、光敏色素的生理作用是什么？39第六章(二)光形态建成第六章(二)光形态建成40光敏色素与光形态建成课件41Lighthasprofoundeffectsonthedevelopmentofplants.⑴光是绿色植物光合作用所必需的；⑵光调节植物整个生长发育。光形态建成(photomorphogenesis)：Thelight-mediatedchangesinplantgrowthanddevelopmentarecalledphotomorphogenesis.

依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变、最终汇集成组织和器官的建成，亦称光控制发育过程。它是低能反应，光只作为一个信号去激发光受体，推动细胞内的一系列反应，最终表现为形态结构的变化。

Lighthasprofoundeffectson42光受体(Photoreceptor)：⑴光敏色素(Phytochrome

)：红光及远红光⑵隐花色素(Cryptochromes

)：蓝光和近紫外光⑶UV-B受体(UV-specificphotoreceptors)：紫外光B区域光受体(Photoreceptor)：43第一节光敏色素的发现和分布第一节光敏色素的发现和分布44一、BriefHistoryofPhytochromeResearch1918-GarnerandAllard-MarylandMammothTobacco,aspontaneousgiantstrainoftobaccothatwouldn'tflowerinthefield.Discoveredthatfloweringwascontrolledbyphotoperiod.Ithasbeenestimatedthatabout$10,000wasspentover10yearsontheresearchthatledtothediscoveryofphotoperiodism（光周期反应）.

一、BriefHistoryofPhytochrome45BriefHistoryofPhytochromeResearch1930-Siteofinductionistheleaf.Florigen/antiflorigenhypothesis（成花素假说）developed.

1940-Borthwick,ParkerandHendricksbuilttheBeltsvillespectrograph.DiscoverthatredlightisthemosteffectivenightbreakforinhibitingfloweringinSDPandforpromotingfloweringinLDP.Suggestedsamepigmentfordifferenttypeofplants.BriefHistoryofPhytochromeR46BriefHistoryofPhytochromeResearch1952，红光促进种子发芽，而远红光抑制之。1950s-VivianToole,Borthwick,Hendricksfindthatfar-redlightinhibitsgerminationinlettuceseedandthattheresponsewasred/far-redreversible.Pr/Pfrmodelproposed.

BriefHistoryofPhytochromeR471959，美国Butlerd等发现：黄化玉米的幼苗经红光处理后，红光吸收减少，远红红光吸收增加；用远红光处理，则相反；若轮流照射，吸收光谱多次可逆的变化。说明：红光-远红光可逆反应的光受体可能是存在两种形式的单一色素。1964，SiegelmanandFirer:phytochromefrometiolatedoats(Avenasativa)wasreportedBriefHistoryofPhytochromeResearch1959，美国Butlerd等发现：黄化玉米的幼苗经48BriefHistoryofPhytochromeResearch1980-Dimermodelproposedtoexplainwidefluencerangeandverylowfluenceresponse.1983-VierstraandQuailreportedsuccessfulpurificationoffullyintact,nativephytochromefrometiolatedoatseedlings.BriefHistoryofPhytochromeR491990-FivephygenesidentifiedinArabidopsis.Multiplephygenesidentifiedinmanyspecies.2000-Phytochromeresearchfindsitselfintertwinedwithresearchonbluelightreceptors,proteinturnovercontrol,planthormonebiosynthesis,andmanyotherdevelopmentalandsignaltransductionprocesses.BriefHistoryofPhytochromeResearch1990-Fivephygenesidentifie50二、光敏色素的分布植物各个器官均有分布，黄化幼苗中含量较高；各种植物的分生组织和根尖等部分较多。光敏色素与膜系统结合，分布在质膜、线粒体膜、核膜、叶绿体膜和内质网膜上。

二、光敏色素的分布植物各个器官均有分布，黄化幼苗中含量较高；51第二节

光敏色素的化学性质和光化学转换第二节光敏色素的化学性质和光化学转换52一、光敏色素的化学性质Nativephytochromeisasolubleproteinwithamolecularmassofabout250kDa.Itoccursasadimermadeupoftwoequivalentsubunits.Eachsubunitconsistsoftwocomponents:alight-absorbingpigmentmoleculecalledthechromophore,andapolypeptidechaincalledtheapoprotein.是易溶解于水的色素蛋白，由2个亚基组成二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白1、生色团(chromophore)：

是一长链状的4个吡咯环，具有独特的吸光特性，并与蛋白质紧密结合，有两种类型：⑴红光吸收型(Pr)：⑵远红光吸收型(Pfr)：一、光敏色素的化学性质Nativephytochrome53

⑴红光吸收型(Pr)：吸收峰在660nm，是生理失活型，比较稳定，吸收660nm红光后转变为Pfr型。⑵远红光吸收型(Pfr)：730nm，是生理激活型，不稳定，吸收730nm远红光后逆转为Pr型。

Pr

Pfr红光远红光⑴红光吸收型(Pr)：红光远红光542、脱辅基蛋白：Theapoproteinmonomerhasamolecularmassofabout125kDa.itisattachedtothechromophorethroughathioetherlinkagetoacysteineresidue(

其Cys通过硫醚键与生色团相连接。)3、光敏色素的合成与装配生色团在黑暗条件下在质体中合成，合成后被动运输到胞质，与脱辅基蛋白装配成光敏色素全蛋白质。

2、脱辅基蛋白：55StructureofthePrandPfrformsofthechromophore(phytochromobilin)andthepeptideregionboundtothechromophorethroughathioetherlinkage.

Thechromophoreundergoesacis-transisomerizationatcarbon15inresponsetoredandfar-redlight.(AfterAndeletal.1997.)StructureofthePrandPf56二、光敏色素基因和分子多型性

多基因家族编码，至少有5个基因：PHYA～E(inArabidopsis.)类型Ⅰ光敏色素：多存在于黄化幼苗内，见光易分解，由PHYA编码；

PHYA的表达受光的负调节。类型Ⅱ光敏色素：光下较稳定存在、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素，由PHYB～E编码，不受光影响，组成性表达。二、光敏色素基因和分子多型性多基因家族编码，至少有5个基因57Etiolatedcharacteristics

Distinct"apicalhook"(dicot)orcoleoptile(monocot)NoleafgrowthNochlorophyllRapidstemelongationLimitedradialexpansionofstemLimitedrootelongationLimitedproductionoflateralrootsEtiolatedcharacteristics58De-etiolatedcharacteristics

ApicalhookopensorcoleoptilesplitsopenLeafgrowthpromotedChlorophyllproducedStemelongationsuppressedRadialexpansionofstemRootelongationpromotedLateralrootdevelopmentacceleratedDe-etiolatedcharacteristics59三、光敏色素的光化学转换1光稳平衡(photostationaryequilibrium)：指在一定波长下，具生理活性的Pfr型浓度与总光敏色素浓度的比值，用Ф表示。Ф=Pfr/（Pr+Pfr）自然条件下，Ф为0.01~0.05时，就可引起显著的生理变化。Pr与Pfr的转变过程中，包括光反应和暗反应，光反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生，所以干种子无光敏色素反应，而用水浸泡后的种子有光敏色素反应。三、光敏色素的光化学转换1光稳平衡(photostatio602光化学转换：前体Pr

Pfr[Pfr·X]

生理反应暗逆转蛋白酶降解、破坏660730合成[X]信号放大转导2光化学转换：暗逆转蛋白酶降解、破坏660730合成61第三节光敏色素的生理作用和反应类型第三节光敏色素的生理作用和反应类型62一、光敏色素的生理作用影响植物一生的形态建成，如种子萌发、根原基起始、叶分化和扩大、向光敏感性、节间延长、花色素形成、花诱导、光周期、性别表现等。二、光敏色素和植物激素光：体外调节因子植物激素：体内调节因子一、光敏色素的生理作用631、红光使自由生长素含量减少原因：a、影响合成b、影响从合成部位外送c、调节自由态与束缚态的比例

2、调节GA的生物合成和敏感性3、红光刺激，提高CTK含量4、调节ETH生物合成：

红光抑制，而远红光促进1、红光使自由生长素含量减少64三、光敏色素调节的反应类型1、极低辐照度反应(verylowfluenceresponse，VLFR)可被1~100nmol/m2的光诱导，Ф=0.02就可；反比定律：

反应的程度与光辐照度和光照时间的成积成正比。2、低辐照度反应(lowfluenceresponseVLFR)亦称为诱导反应，所需的光能量为1~1000μmol/m2是典型的红光—远红光可逆反应，可被短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。

三、光敏色素调节的反应类型1、极低辐照度反应(veryl653、高辐照度反应(highirradianceresponse，HIR)亦称高光照反应，需持续的强光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律。红光反应亦不能被远红光逆转。其引起的光形态建成有：花色素苷的形成，下胚轴的延长，开花的诱导3、高辐照度反应66第四节光敏色素的作用机理第四节光敏色素的作用机理67一、膜假说(membranetheory,基于快反映,以分秒计)棚田效应(Tanadaeffect)：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种现象。学说内容：光敏色素可改变膜透性，引起一些离子进出，从而调节细胞反应；信号转导途径为：红光→Pfr增多→跨膜Cart流动→胞中[Cart]增加→CaM活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动蛋白收缩运动→叶绿体转动。一、膜假说(membranetheory,基于快反映,以分68二、基因调节假说基因调节假说(generegulationtheory)建立在慢反应之上，慢反应：指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，反应缓慢以小时和天数计。假说内容：光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转录出单股的mRNA的速度发生改变，mRNA翻译成特殊的蛋白质（酶），最后表现形态建成。

目前已知，有多种酶是受光敏色素调控的。二、基因调节假说基因调节假说(generegulation69第五节蓝光和紫光反应第五节蓝光和紫光反应70植物和真菌许多反应都受蓝光(B)和紫外光(UV)调控。UV可分为：UV-C(200~280nm)：波长短，能量高，被臭氧层吸收；UV-B(280~320nm)：一部分穿过大气层到达地面；UV-A(320~400nm)：穿过大气层到达地面。近紫外光：波长大于300nm的紫外光。蓝光和近紫外光是蓝光反应的有效波长，蓝光受体也叫近紫外光受体或隐花色素。植物和真菌许多反应都受蓝光(B)和紫外光(UV)调控。71一、蓝光反应

藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。真菌的光形态建成反应主要受蓝光和紫外光诱导。高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有：

①向光性，②抑制幼苗伸长，③刺激气孔开张，④调节基因表达。蓝光反应的作用光谱，在400～50