种子植物的营养器官-叶

第三章第三节叶叶〔leaf〕：是种子植物制造有机养料的重要器官，也是光合作用进行的主要场所。一、叶的生理功能和经济利用〔一〕叶的生理功能〔二〕叶的经济利用〔一〕叶的生理功能

叶的主要功能是光合作用和蒸腾作用，有些植物的叶还有吸收、营养繁殖的功能。光合作用：绿色组织通过叶绿体色素和有关酶类活动，利用太阳光能，把二氧化碳和水合成有机物，并将光能转变为化学能而贮存起来，同时释放氧气的过程。

蒸腾作用：植物体以水蒸气状态向外界大气蒸散水分的过程。蒸腾作用对植物的生命活动有重大意义，蒸腾作用可以促进根对水和无机盐的吸收、运转、降温。

吸收作用：如根外施肥、喷洒农药都是通过叶外表吸收的。繁殖作用：如秋海棠，在适宜的条件下，向地面形成不定根，背地面形成不定芽，并由此发育成一棵完整的植株。〔二〕、叶的经济利用

食用：如青菜、卷心菜、菠菜、芹菜、韭药用：如毛地黄、颠茄工业用：提取香精〔香叶天竺葵和留兰香的叶〕、饮料、养蚕、制绳、制扇欣赏用：观叶植物朱蕉(百合科)虎尾兰(百合科)

九重葛〔叶子花或三角花紫茉莉科〕猪笼草〔猪笼草科〕：具瓶状扑虫叶黄花马蹄莲(天南星科)变叶木(大戟科)一品红(大戟科)棕竹(棕榈科)散尾葵(棕榈科)毛叶海棠(秋海棠科)红蜘蛛秋海棠(秋海棠科)花叶芋(天南星科)观音莲(黑叶芋天南星科)吊竹梅(鸭趾草科)天鹅绒(菊科)网纹草(爵床科)金脉爵床(爵床科)白鹤芋(白掌天南星科)红背竹芋(竹芋科)冷水花(荨麻科)橡皮树(桑科)二、叶的形态㈠、植物叶的组成叶片扁平、绿色，是叶行使其功能的主要局部。叶柄是叶的细长柄状局部,位于叶片的基部,并与茎相连,叶柄具有支持叶片,并安排叶片在一定的空间,以接受较多的阳光和联系叶片与茎之间水分与营养物质输导的功能。托叶是位于叶柄和茎相连接处的小叶状物，托叶的形状随植物种类的不同而不同。例如梨树的托叶为线形，豌豆的托叶很大，呈叶片状，洋槐的托叶变为刺等等。不同的植物的叶片、叶柄、托叶的形状都是多种多样的。具有叶片、叶柄和托叶三局部的叶称为完全叶，缺少其中任一局部或两局部的称为不完全叶。叶片叶柄托叶LeafbladePetioleStipule

㈡叶片的形态

1、

叶片的形状2、

叶尖的形状3、

叶基4、

叶缘1、

叶片的形状

针形、线形、披针形、椭圆形、卵形、菱形、心形、肾形、圆形、扇形、三角形、剑形。〔1〕针形、叶细长，先端锋利，称为针叶，如松的叶。〔2〕线形、叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。〔3〕披针形、叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，称为披针形叶。如柳、桃的叶。〔4〕椭圆形、叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。〔5〕卵形、叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如向日葵、苎麻的叶。〔6〕菱形、叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的叶。〔7〕心形、与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。〔8〕肾形、叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵的叶。LeafshapesLeafshapes披针形叶椭圆形叶针形叶银杏：扇形叶

叶片的形状主要是以叶片的长阔的比例〔即长阔比〕和最阔处的位置来决定的。就长阔比而言，圆形为1：1，广椭圆形为1.5：1，长椭圆形为3：1，线形为10：1，带形或剑形为6：1。以上长阔比皆为大概数字，因具体植物的叶片可略有上下。2、叶尖的形状

渐尖、急尖、钝形、截形、具短尖具骤尖、微缺、倒心形Leafapices

〔1〕渐尖叶尖较长，或逐渐锋利，如菩提树的叶。〔2〕急尖叶尖较短而锋利，如荞麦的叶。〔3〕钝形叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。〔4〕截形叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸〔马褂木〕、蚕豆的叶。〔5〕短尖叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡儿、锥花小檗的叶。〔6〕具骤尖叶尖尖而硬，如虎杖、吴茱萸的叶。〔7〕微缺〔叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。〔8〕倒心形叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，如酢浆草的叶。3、叶基

耳形、箭形、戟形、匙形、偏斜形Leafbases4、

叶缘

全缘、波状、皱缩状、齿状、缺刻Leafmargins

Leaflobes禾本科植物叶的形态禾本科植物的叶是单叶，由叶片和叶鞘两局部组成，叶片呈线形或狭带状，具平行脉序。叶的基部扩大成叶鞘包围着茎杆，起着保护幼芽、居间生长以及加强茎的支持作用。叶片和叶鞘相接处腹面有一膜质向上突出的片状结构，叫叶舌，可以防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘处，也能使叶片向外伸展，借以多受光照。叶舌两侧有由叶片基部边缘处伸出的突出物，叫叶耳。叶片和叶鞘相接处的外侧有色泽稍淡的带状结构，叫叶环。叶舌、叶耳的有无、形状、大小、色泽等，可以作为鉴定禾本科植物种类或品种的依据。如水稻叶舌、叶耳明显，而稗草没有。小麦、大麦叶耳明显，而燕麦无叶耳。稗草和稻以及燕麦和小麦、大麦的幼苗很难区分，就可以依此区分，较为容易。

叶舌叶鞘

叶枕：植物叶柄或叶片基部显著突出或较扁的膨大局部即为叶枕。如含羞草复叶的总叶柄、初级羽片、小叶基部的膨大局部〔三〕、脉序叶脉是贯穿于叶肉内的维管束和其它有关组织组成的，是叶内的输导和支持结构。叶脉通过叶柄与茎内的维管组织相连，在叶片上呈现出各种脉纹的分布，形成各种脉序：平行脉：各叶脉平行排列，多见于单子叶植物。网状脉：具明显主脉，叶脉错综分枝连成网状，见于多数双子叶植物。叉状脉：叶脉为二叉分枝式的，较原始，见于银杏、蕨类植物。每一种脉序又分为假设干种类型。〔四〕、单叶和复叶单叶：一个叶柄上只生一张叶片。复叶：一个叶柄上生许多小叶。羽状复叶、掌状复叶、三出复叶单身复叶：一个叶轴上只具有一个叶片。

SimpleLeafCompoundLeaf

身

G三出掌状复叶二回羽状复叶单叶和复叶的区别〔叶轴与小枝的区别〕1、叶轴的顶端没有顶芽，小枝常具顶芽；2、小叶的叶腋没有腋芽，小枝的叶腋有腋芽；3、复叶脱落时，先小叶脱落，最后叶轴脱落，小枝上只有叶脱落；4、叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上的叶与小枝成一定角度。〔五〕、叶序和叶镶嵌叶序：叶在茎上的排列方式叶镶嵌：叶在茎上的排列，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象。

对生互生轮生

〔六〕、异形叶性异形叶性：同一植株上具有不同叶形的现象。异形叶性的发生有两种情况：枝的老幼不同，具有不同的叶形，如金钟柏；外界环境不同，具有不同的叶形，如慈姑。

三、叶的发育叶的各局部，在芽开放以前，早已形成，它以各种方式折叠在芽内，随着芽的开放由幼叶逐渐生长为成熟叶。叶的发生开始得很早，当芽形成时，在茎的顶端分生组织的一定部位上，由表层的细胞分裂增生形成叶原基〔外起源〕。叶原基形成后，先是顶端生长，使叶原基迅速伸长，接着是边缘生长，它形成叶的雏形，分化出叶片、叶柄和托叶几个局部〔其中托叶分化最早，叶片分化次之，叶柄分化最晚〕。除早期外，叶以后的伸长就靠居间生长，直到叶成熟。一般来说，叶的生长期是有限的，这和根、茎是不同的。叶在短期内生长达一定大小后，生长即停止。

四、叶的结构主要讲叶片的结构，叶柄的结构和幼茎的结构(茎的初生结构)相似，托叶为叶状的，其结构与叶片相同，因此不再赘述。一般植物的叶片有上、下面的区别，上面就是腹面或近轴面，下面就是反面或远轴面。〔一〕等面叶和异面叶：1、异面叶：叶片在枝上的着生取横向的位置，叶片两面受光情况不同，使得叶片内部结构，即叶肉组织有较大分化，分化为靠上面的栅栏组织和靠下面的海绵组织，从而使叶片两面的绿色深浅也不同，上面为深绿色，下面为浅绿色，这种叶叫异面叶。一般双子叶植物的叶为异面叶。

2、等面叶：叶片的着生取近乎直立的位置，叶片两面受光的情况差异不大，使得叶片的叶肉组织分化不大，没有明显的栅栏组织和海绵组织的分化，叶片两面的绿色深浅差异不大，这种叶叫等面叶。一般单子叶植物的叶为等面叶(有些植物的叶上下面都同样地具有栅栏组织，中间夹着海绵组织，也称等面叶)。不管是等面叶或异面叶，叶片的结构都是由三个根本局部组成，即：表皮叶肉叶脉

大马蓼〔一〕双子叶植物叶片的结构(异面叶的结构)

1、表皮

表皮为初生保护组织，有上下表皮之分，一般为一层细胞组成(也有多层的—复表皮)表皮细胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角质层。气孔器由一对肾形保卫细胞组成，各种植物的气孔数目、形态结构和分布是不同的，双子叶植物的气孔有4种类型(见书88页)，气孔的类型在中药鉴定上有价值。表皮层气

孔排水器表皮毛

气孔器：双子叶植物的气孔由两个肾形的细胞围合而成，这两个细胞称保卫细胞，其间的间隙称气孔。有些植物在保卫细胞之外，还有较整齐的副卫细胞〔如甘薯〕。

双子叶植物的排水器，由水孔和通水组织构成，水孔与气孔相似，但它没有自动调节开闭的功能。通水组织是指与脉梢的管胞相通的排列疏松的一群细胞。

吐水作用：由于蒸腾作用微弱，根部吸入的水分，从排水器溢出，集成液滴，出现在叶尖或叶缘处，这种现象为吐水作用，一般发生在夜间或清晨温暖湿润的条件下。叶尖和叶缘上有水滴出现，可作为根系正常活动的一种标志。表皮毛：为表皮的附属物，形态各异，功能不同。蜜腺、腺鳞、腺毛均为表皮毛的结构，但它们又具有分泌功能，因此又称其为分泌结构。分泌结构按分泌物是否排到体外可分为外分泌结构和内分泌结构两类。外分泌结构包括蜜腺、腺毛、腺鳞、盐腺等；内分泌结构包括分泌腔、分泌道、分泌细胞、有节乳汁管〔很多细胞端壁消失后形成的，如蒲公英〕和无节乳汁管〔一个细胞发育的，桑科、大戟科植物中存在〕。2、叶肉上下表皮之间即是叶肉组织，由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要局部。在异面叶中叶肉组织明显地分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织靠近上表皮，细胞呈长柱形，含叶绿体多，排列整齐紧密，并且细胞长轴与叶外表垂直，呈栅栏状，一般一层(也有两到多层的)。海绵组织靠近下表皮，细胞形状不规那么，含叶绿体少，排列疏松不整齐，胞间隙大，呈海绵状。在气孔下方形成较大的孔下室。叶肉细胞栅栏组织海绵组织栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是光照条件，强光下，叶绿体移动而贴近细胞的侧壁，减少受光面积，防止过度发热；弱光下，它们分散在细胞质内，充分利用散射的光能。栅栏组织上表皮下表皮气孔3、叶脉由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，起支持和输导作用。在叶中央的一条粗大叶脉称为主脉〔或中脉〕，其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢称脉梢。叶脉愈细，其结构愈简单。主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质部、韧皮部、维管束鞘以及相伴随的机械组织组成，木质部和韧皮部之间可以有形成层，但活动有限。机械组织在下方更为兴旺，因此叶片的下面常有显著的凸出。木质部近叶的上表皮，韧皮部近下表皮。叶片内的维管束与茎中的维管束是相连的，在茎中木质部在内方，侧向地进入叶片后，木质部自然就在上方了。叶脉越分越细，结构也越来越简单：形成层消失机械组织减少至消失木质部、韧皮部组成成分简化(有时叶脉末梢仅为一个螺纹管胞〕。

束鞘叶脉叶肉束鞘细胞叶肉细胞〔二〕单子叶植物叶片的结构(等面叶的结构)

以禾本科植物的叶为例，也分为表皮、叶肉、叶脉三局部，各局部有不同的特点。⒈表皮上、下表皮的组成稍有不同：上表皮由长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成，下表皮没有泡状细胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化；短细胞〔硅细胞和栓细胞〕分布在长细胞之间。泡状细胞是一些大型的薄壁细胞，成组分布于两条叶脉之间的上表皮，其功能与叶片的内卷和展开有关。气孔器也分布在长细胞之间，由一对哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形的副卫细胞组成。上、下表皮的气孔器数目相差不大。单子叶植物的气孔器：由一对保卫细胞和一对副卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状，两端膨大，壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。

泡状细胞：〔运动细胞〕位于相邻两叶脉之间的上表皮，为几个大型的薄壁细胞，其长轴与叶脉平行。在叶片横切面上排列成扇形。在叶片过多失水时，泡状细胞发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少蒸腾。天气湿润，水分充足时，它们吸水膨胀，叶片平展，故泡状细胞又称运动细胞。泡状细胞⒉叶肉

没有栅栏组织和海绵组织之分化，由同形的细胞组成，属于等面叶。叶肉细胞形状不规那么，胞间隙较小，在气孔的内方有较大的胞间隙，即孔下室。孔下室

⒊叶脉禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维管束为有限外韧维管束，其结构由韧皮部、木质部和维管束鞘组成。维管束鞘由一层薄壁细胞(C4植物〕或两层细胞(C3植物)，外层为薄壁细胞，内层为厚壁细胞组成。较大的叶脉，其维管束上、下方常有厚壁组织与表皮相连。叶脉内的维管束为有限外韧维管束，但其维管束鞘有两种类型。玉米、高粱等的维管束鞘是单层薄壁细胞，细胞较大，排列整齐，含叶绿体，在显微结构上，这些叶绿体比叶肉细胞所含的为大，没有或仅有少量基粒，但其积累淀粉的能力却超过叶肉细胞中的叶绿体。玉米等植物叶片维管束鞘与外侧紧密眦连的一圈叶肉细胞，组成了“花环形〞结构,它是四碳植物的特征，小麦、水稻等植物的叶片中，没有这种花环结构，且维管束鞘细胞中的叶绿体也很少，这是三碳植物的特征。碳四植物叶的结构(玉米叶)碳四植物的光合作用的途径是碳四途径，其光合作用效能高，产量高。碳三植物的光合作用途径是碳三途径，其光合作用效能较低，产量也较低。

碳三植物叶的结构〔三〕、裸子植物叶的结构(松针的结构)1、针叶，单根或多根一束2、旱生状态3、以马尾松为例：表皮细胞壁厚、角质层兴旺、有下皮、气孔下陷、叶肉细胞壁向内褶叠，具树脂道，叶肉内方有明显的内皮层，维管束排列在叶的中心局部。这些都是适应干旱环境的形态结构特征。

表皮叶肉细胞松叶横切

五、叶的生态类型植物根据它们与适生的水条件的关系分为旱生、中生、湿生和水生植物，根据与适生的光照条件的关系分为阳地植物和阴地植物。各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态条件相适应。〔一〕、旱生植物和水生植物的叶〔二〕、阳地植物和阴地植物的叶旱生植物是能够生长在干旱环境下的植物，有极强的抗旱性。水生植物是生长在水中的植物。中生植物是生长在水分比较适中的条件下的植物，大局部植物属于这一类。阳地植物是在阳光完全直射的环境下生长良好的植物。阴地植物是在较弱光照条件，即荫蔽的环境下生长良好的植物。这些植物在形态上各有特点，特别是表现在叶的形态结构上。这是由于植物体内的水分主要消耗在蒸腾方面，叶是蒸腾器官，叶的形态结构直接影响蒸腾作用，也就是影响植物和环境〔水和光照〕的关系。旱生植物一般植株矮小，根系兴旺，叶片小而厚或多被茸毛。叶片的结构特点：朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方向开展。降低蒸腾作用表现在：①表皮细胞壁厚，角质膜兴旺，有些种类为复表皮；表皮毛和蜡被比较兴旺。②有些旱生植物，气孔下陷也有位于特殊气孔窝内〔如夹竹桃〕的。③具厚的叶肉组织，并且栅栏组织比海绵组织更为兴旺，海绵组织和胞间隙不兴旺。④机械组织兴旺(如松针具有厚壁组织组成的下皮)。旱生植物叶片结构的这些特点都是适应其旱生环境的，可以使蒸腾减少到最低限度，并减少萎蔫叶的损伤。贮藏水分表现在：旱生植物的另一类型是所谓的肉质植物，如马齿苋、龙舌兰、景天、芦荟等，表现在叶为肉质多汁，常有贮藏水分和粘液的组织(有兴旺的薄壁组织)，贮藏有大量水分，可以耐旱。旱生植物叶的结构①表皮细胞壁厚，角质膜兴旺，有些种类为复表皮；表皮，表皮毛和蜡被比较兴旺。②有些旱生植物，气孔下陷也有位于特殊气孔窝内〔如夹竹桃〕的。③具厚的叶肉组织，并且栅栏组织比海绵组织更为兴旺，海绵组织和胞间隙不兴旺。④机械组织兴旺(如松针具有厚壁组织组成的下皮)。

水生植物：叶片小而薄，有的沉水叶裂成丝状，这样可以增加与水的接触面积和气体的吸收量。其结构特点有：①表皮细胞绝对一层，壁薄，无角质层或角质层很薄，有吸收作用，表皮细胞具叶绿体。②叶上无气孔。③叶肉组织不兴旺，一般无栅栏组织，通气组织兴旺。④叶脉很少，其中的输导组织和机械组织非常衰退。阳叶：指阳地植物的叶，这类植物适应于强烈的阳光而不能忍受荫蔽。阳叶的结构倾向于旱生结构的特点。阳地植物虽然倾向于旱生形态，但并不等于旱生植物，阳地植物和旱生植物的大气环境类似，但土壤环境不同。如水稻既是阳地植物又是水生植物。阴叶：指阴地植物的叶，这类植物适应于在较弱的光照下生活，强光下不易生长。叶的结构倾向于湿生形态，即和水生植物叶的结构特点相似。

六、叶的生活期和落叶叶有一定的生活期(寿命)，生活期的长短，各植物不同，一般是几个月，也有能生活一年或多年的，如松针能活3—5年。叶枯死后或残留在植株上不脱落，如水稻、小麦、豌豆、蚕豆等草本植物，或随即脱落，这种叶子自枝上自动别离，而枝不受损伤的现象就叫落叶。大多数植物是有落叶的。就木本植物而言，落叶有两种情况：一种是每当寒冷或干旱季节(冬季)到来时，全株的叶子同时枯死脱落，仅存枝干，这种植物称为落叶植物，如桃、柳等。另一种是在春夏时，新叶发生后，老叶才逐渐枯落，因此落叶有先后，而不是集中在一个时期内，就全株来看终年常绿，好象不落叶似的，这种植物叫常绿植物。如茶樟树、松树等。其实落叶植物和常绿植物的叶都是要脱落的，只是落叶的情况不同而已。

落叶是植物对环境适应的一种正常生理现象，是植物减少蒸腾，度过寒冷或干旱季节的一种适应。这一习性是植物在长期进化过程中形成的。当植物即将落叶时，在叶子里发生很大的变化，细胞中有用的物质逐渐分解，叶绿素解体，叶黄素显现，叶片变黄，有的叶还产生花青素，使叶变红(北京香山的红叶-黄栌)。落叶在结构上的原因是由于在叶柄基部产生了离区。离区从外部上看，在叶柄基部有一浅的凹槽或表皮具有不同的颜色。从内部结构上看，离区内的维管组织和机械组织不兴旺或无。

离区包括两局部，即离层和保护层。在叶将落时，叶柄基部或靠近基部的局部，有一个区域内薄壁组织细胞开始分裂，产生一群小形的薄壁细胞，以后这群细胞的中层溶解消失，使细胞成为游离的状态，因此支持力量变的异常薄弱，这个区域称为离层。由于支持力弱，再加上叶的重力，因此遇到风吹，叶就从离层处脱落下来。叶脱落后，在伤口处发育出木栓细胞逐渐覆盖整个伤口，并与茎的木栓相连，与此同时，此处的导管也被浸填体或树胶封闭。这个由木栓形成的覆盖层叫保护层。起着保护伤口的作用，使之不致蒸发过多水分，不被病虫感染。叶子脱落后，在茎上就留下了叶痕，并且由于保护层的保护使得叶痕很光滑。花梗、果枝上也常有离层发生，造成落花、落果。

叶柄纵切面

离区叶柄腋芽离层和落叶离层保护层叶柄周皮第四节:营养器官之间的相互联系(自学)

一株植物的各种营养器官在结构和生理上并不是孤立的，而是互相联系和互相影响的，表达着植株生活的整体性和生长相关性。一、根、茎、叶之间维管组织的联系二、营养器官之间主要生理功能的相互联系一、根、茎、叶之间

维管组织的联系1、根-茎的过渡区种子萌发时，胚轴的一端发育为主根，另一端发育为主茎，二者之间通过下胚轴相连。然而根维管组织的初生结构的特点与茎维管组织的初生结构明显不同。所以，在根、茎的交界处，维管组织必须从一种形式逐渐转变为另一种形式。发生转变所在的部位称为过渡区，一般是在下胚轴的一定部位。过渡区的结构非常复杂，各种植物又有不同的类型。

2、枝与叶之间维管束的联系

茎与叶的维管组织也是密切联系的。在茎的节部，维管组织的结构比节间局部复杂得多。因为有些维管束从茎内的维管柱斜出到茎的边缘，然后伸入叶柄进入叶片，组成反复分支的叶脉。叶迹：进入叶的维管束，从茎中维管束分支起，穿过皮层到叶柄基部为止，这一段称为叶迹。也就是说叶迹就是进入叶的维管束在茎里的一段。每一个叶的叶迹数目随植物的种类而异，但对每一种植物来说是一定的。如双子叶植物中，常有三个叶迹。叶脱落后，在叶痕上可以看到叶迹的痕迹。叶迹从茎的维管束上方分出向外弯曲后，维管柱上，即叶迹上方出现一个空隙，并由薄壁组织填充，这个区域称为叶隙。叶隙：在一个叶迹进入一个叶子位置的上方，出现一个没有维管束而被薄壁细胞所填充的区域，称为叶隙。

叶隙叶迹茎叶柄茎与枝的维管组织同样也是密切联系的。枝的维管束，同样是从主干的维管束分支出来的。主茎上维管束的分支通过皮层进入枝的局部，称为枝迹，每一枝的枝迹一般为两个。在枝迹上方，同样出现被薄壁细胞所填充的区域，称为枝隙。可见，植物体营养器官的维管组织，从根通过过渡区与茎相连，再通过枝迹和叶迹与枝、叶相连，构成完整的维管系统。这种结构，保证了植物生活中所需的水分、矿质元素和有机物的输导和转移，并得到良好的机械支持作用。

原表皮初生韧皮部叶迹叶隙二、营养器官之间主要生理功能的相互联系〔一〕植物体内水分的吸收、输导和蒸腾陆生植物生活所需要的水分，主要是从根尖的根毛区吸收。水分进入根毛后，一方面以细胞间渗透的方法依次通过幼根的表皮、皮层、内皮层、中柱鞘而进入导管中；另一方面由于植物地上局部，特别是绿叶的巨大蒸腾作用，产生强大的吸水力，由叶、茎、根的导管一直传到根毛区的细胞，使根毛区细胞的吸水力增加，不断地向土壤吸收水分。可见，根系的吸水活动与茎的输导和叶的蒸腾都有密切的关系。〔二〕植物体内有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏

植物体内有机营养物质是通过绿色植物的光合作用所制造的。光合作用是从无机物合成有机物的主要过程，也是直接将太阳能转变为化学能的唯一途径。叶子是进行光合作用的重要场所。它们所制造的有机物，除少数供给本身利用外，都大量运输到根、茎、花、果、种子等器官中去。这种有机物的运输，是通过韧皮部的筛管进行的。这样，正在生长的茎、根等细胞就获得了光合产生的糖分。同时，根系合成的氨基酸、酰胺等含氮有机物也经筛管运输到地上局部。有机物的运输与呼吸作用密切相关，都要通过呼吸作用中形成的三磷酸腺苷提供能量。有些植物具有贮藏大量有机物的能力，将叶片制造、运来的有机物积蓄于块茎、块根等贮藏器官以及结实器官的果实种子中。以上说明在植物体内有机营养物的制造、运输、利用和贮藏过程中，植物所进行的光合作用、输导作用、呼吸作用以及生长发育等各种生理功能都是相互依存的。同时植物的这些生理活动又与植物器官的形态结构统一协调。〔三〕营养器官的生长相关性1、地下局部与地上局部的生长相关性——根条比率“本固枝荣，根深叶茂〞，这句话反映了植物地上局部与地下局部存在着生长相关性。植物的地上局部把光合产物和生理活泼性物质输送到根部去利用，而根系从土壤中吸收的水分、矿质和氮素，及其合成的氨基酸等重要物质，又往上部输送，供给地上局部的需要。植物根系与枝叶之间生理上的密切相关，必然导致二者在生长上出现一定的比例关系，即根条比率。2、主干与分枝的生长相关性——顶端优势顶芽对腋芽、主根对侧根有抑制作用，也反映了器官的生长相关性。顶芽发育得好，主干就长得快，而腋芽却受到抑制，不能发育成新枝或发育得较慢。如果去掉顶芽，便可促使腋芽开放，发育为新枝。这种顶芽生长占优势、抑制腋芽生长的现象，称为顶端优势。顶端优势的存在实质上是生长素对腋芽生长活动的抑制作用。主根对侧根也有类似的顶端优势。3、营养生长与生殖生长的相关性一年生植物进入生殖生长时，营养生长常因此中止或削弱，幼叶和茎不仅在果熟期减缓合成和停止输入光合产物，而且通过物质的重新分配，输出一局部积累的碳素与无机物。这一过程加速植株的衰老，最终导致植株死亡。而多年生植物仅将局部营养物质用于生殖生长，使结实枝条仍保持健壮，即使死亡，亦有新枝取代；或同时将局部营养物质转贮地下的贮藏根、根茎等处，仅地上部死亡，来年生长季仍能再度萌发。第五节

营养器官的变态(自学)某些植物的营养器官由于长期适应某种特殊的环境条件，在形态、结构或生理功能上发生了非常大的变化，并已成为该种植物的遗传性状，这种变化称为变态。这种变态与病理的或偶然的变化不同，而是健康的、正常的遗传。一、变态根⑴贮藏根:肉质直根(如萝卜和胡萝卜,由主根膨大而成)、块根(如甘薯,由侧根或不定根膨大而成)。

⑵气生根:支柱根(如玉米的支柱根)、攀缘根(常春藤茎上的攀缘根、呼吸根(红树和水松等生长在水边植物上的呼吸根)。

⑶寄生根(菟丝子的寄生根-吸器,伸入寄主组织内吸取养分)。

萝卜萝卜胡萝卜甘薯块根

B菟丝子

二、变态茎变态茎：植物在长期系统发育的过程中，由于环境的变迁，引起器官形成某些特殊的适应，以致形态、结构都发生了改变的茎。茎的变态，有两种开展趋向。变态局部，有的特别兴旺，有的却格外退化。无论兴旺或退化，变态的局部都保存着茎特有的形态特征：有节和节间，有退化成膜状的叶，有顶芽或腋芽。根据形态上的差异，可分为两大类型：地上变态茎，如肉质茎、叶状茎、茎卷须、茎刺等；地下变态茎，如根状茎、块茎、球茎、鳞茎等。变态茎⑴、地上茎的变态：茎刺：如皂角树上的刺，与叶刺和皮刺不同。茎卷须：如南瓜、葡萄的卷须，与叶卷须不同。叶状茎：如竹节蓼茎转变成叶状，叶退化。肉质茎：如仙人掌的肉质茎。

⑵、地下茎的变态：块茎：如土豆、菊芋等。鳞茎：如洋葱(具肥厚的鳞片)、大蒜(食用的局部为鳞腋间肥大的腋芽)。球茎：如荸荠、芋头等。根状茎：如莲菜(节间处有退化的小叶,叶腋内可抽出花梗和叶柄)

茎卷须：地上茎变态的一种，多见于藤本植物。在植株的茎节上生长出的枝条，常常变成一种须状的攀附物，借以缠绕于支持物上，牵引植物向上攀援生长。葡萄的卷须长在腋芽的对方，黄瓜的卷须生在腋芽处。南瓜、丝瓜等植物亦具茎卷须。

肉质茎：地上茎变态的一种。茎绿色，肥大多浆液，薄壁组织特别兴旺，适于贮存水分，并营光合作用。叶片高度退化或成刺状，以降低蒸腾作用，适于生长在干旱地区。茎的形态多种，有球状、圆柱状或饼状的，如仙人掌属、仙人球属植物即具肉质茎。

枝刺：地上变态茎的一种。是由枝条或腋芽变态发育而成的刺状物，具保护作用。枝刺位于叶腋，有的不分枝，如山楂、酸橙等；有的具分枝，如皂荚、枳。在潮湿环境下，枝刺也能生叶或花。刺内部与茎的木质部相连，所以不易剥落。从着生部位和能分枝、生叶来看，与皮刺不同。

根状茎地下变态茎的一种。多年生植物的地下茎，形状似根，横卧在地下，有明显的节和节间；具顶芽和腋芽，节上往往有退化的鳞片叶。由于顶芽和腋芽的活动，茎轴既保持在地下生长，且每年能有新枝长出地面。每节生有不定根。由于根状茎衰老局部的死亡，由它产生的地上的新枝别离，故能进行营养繁殖。竹的根状茎称竹鞭，竹鞭上的顶芽能够不断向前生长；腋芽又称竹笋，由此生长地上茎。莲的地下茎称为藕，节特别细，节间粗大，可供食用。白茅的根状茎繁殖力强，是常见的田间杂草。根状茎中贮存有大量营养物质，可供发育需要；有的含有药用物质〔如缬草〕、染料〔如木香〕和鞣质〔如翻白草〕等。

块茎：地下变态茎的一种。地下茎末端形成膨大而不规那么的块状，是适于贮存养料和越冬的变态茎。顶部肥大，有兴旺的薄壁组织，贮藏丰富的营养物质。块茎的外表有许多芽眼，一般作螺旋状排列，芽眼内有2～3个腋芽，仅其中一个腋芽容易萌发，能长出新枝，故块茎可供繁殖之用。块茎的顶端具有一个顶芽，如马铃薯的块茎较为典型。马铃薯的地下枝条在土层中匍匐生长，当伸长9～12厘米时，末端膨大，形成具有短节间的肥厚块茎。在长成的块茎上，表层有周皮，上有少数皮孔。在块茎的横切面上尚可分出皮层、外韧皮部、木质部、内韧皮部和中央的髓部。从外形或构造上看，可以说明它是茎的变态。菊芋、半夏、甘露子〔草石蚕〕等都有块茎。

球茎：地下变态茎的一种。变态局部膨大成球形、扁圆形或长圆形，有明显的节和节间，有较大的顶芽。节上着生膜状的鳞片和少数腋芽。在肥大的肉质茎中贮存有丰富的营养物质，是适于越冬的变态茎。球茎可供繁殖之用。荸荠、慈菇、芋等食用的局部就是球茎。

鳞茎：地下变态茎的一种。变态茎非常短缩，呈盘状，其上着生肥厚多肉的鳞叶，内贮藏极为丰富的营养物质和水分。能适应干旱炎热的环境条件。鳞茎也具顶芽和腋芽，可从其上发育出地上的花茎，开花结实。从鳞茎盘的下都可生出不定根，每年可从腋芽中形成一个或数个新的鳞茎，称为子鳞茎，可供繁殖用。鳞叶的宽窄不一，洋葱的鳞叶较宽，百合的鳞叶较窄。随着鳞茎的生长，外鳞叶变得薄而干，有时呈纤维状，可保护内鳞叶不致枯萎。百合科、石蒜科的植物，如洋葱、百合、贝母、蒜等都具鳞茎。三、变态叶苞片：在花、花序外面鳞叶：如芽鳞片、洋葱鳞茎上的鳞叶等叶卷须：如豌豆羽状复叶先端的几个小叶变为卷须。叶刺：如小檗长枝上的叶变为刺，洋槐的托叶变为刺。捕虫叶：如猪笼草的捕虫叶呈瓶状。叶状柄：如台湾相思树的叶片退化，叶柄变为扁平叶状，称为叶状柄。

四、同功器官与同源器官

同功器官：即功能相同，形态结构相似，来源不同的变态器官。如茎刺和叶刺、茎卷须和叶卷须等。同源器官：即来源相同，功能和形态不同的变态器官。如茎刺和茎卷须、支持根和贮藏根等。

第六节:

营养器官的繁殖及其在生产上的应用一、营养器官的繁殖营养繁殖是由根、茎、叶等营养器官形成新个体的一种繁殖方式，其繁殖特点为植物营养体的一局部脱离母体〔或不立即脱离母体〕而长成新个体，这是植物系统演化中出