第五章连锁遗传和性连锁(年度)

吉林大学植物科学学院第五章连锁遗传和性连锁第一节连锁与交换

一、连锁1、性状连锁遗传的发现

性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的贝特生(1861~1926)：英国生物学家,曾经重复过孟德尔的实验

P紫花、长花粉粒

红花、圆花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、长花粉粒（PpLl）

F2紫长

紫圆

红长

红圆总数

P_L_

P_ll

ppL_

ppll实际个体数4831390

3931338

6952按9:3:3:1推算的理论数3910.51303.51303.5

434.56952图5－1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传P紫花、圆花粉粒

红花、长花粉粒

PPll

ppLL

F1

紫花、长花粉粒

PpLl

F2紫长

紫圆

红长红圆总数

P_L_P_ll

ppL_ppll实际个体数

22695

971419按9:3:3:1推算的理论数235.878.578.526.2419图5－2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2

连系在一起遗传的现象。如：PL紫长/pl红圆

Pl紫圆/pL红长相引组(couplingphase)：

甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl。相斥组(repulsionphase)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：Pl/pL。2、连锁遗传的解释：

两对基因：眼色红眼-显性(pr+)

紫眼-隐性(pr)翅长长翅-显性(vg+)

残翅-隐性(vg)Morgan等（1911)以果蝇--Drosophila为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。Ppr+pr+vg+vg+

prpr

vgvg

测交F1pr+prvg+vg♀

prpr

vgvg

♂prvgFt

pr+vg+

pr+prvg+vg 1339prvgprpr

vgvg

1195pr+vgpr+pr

vgvg

151prvg+prprvg+vg 154果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传

P

pr+pr+vgvg

prprvg+vg+测交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂prvgFtpr+prvg+vg 157prprvgvg146pr+prvgvg

965pr

pr

vg+vg

1067果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传

从相引组和相斥组结果看：（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）两种亲型配子多，两种重组型配子少（3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物的染色体数目有限,必有许多基因位于同一染色体上,引起连锁遗传。3、完全连锁和不完全连锁◆完全连锁

(completelinkage)：

如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。◆不完全连锁

(incompletelinkage)：

指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型。连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象(linkage)完全连锁(completelinkage)不完全连锁(incompletelinkage)二、交换:1．交换(cross-over)：同源染色体非姐妹染色单体间对应片段的互换，引起相应基因间的交换与重组。2．交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。总配子数亲型配子重组型配子CShcshCshcSh93个胞母细胞连锁基因内不发生交换93X4=372个配子1861867个胞母细胞连锁基因内发生交换7X4=28个配子7777400个配子19319377重组型配子=14/400=3.5%100个孢母细胞内，发生有效交换者7个：发生交换的孢母细胞的百分比7/100=7%第二节交换值及其测定一、交换值(crossing-overvalue)：交换值(cross-overvalue)，也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：交换值（%）=重组型配子数×100%总配子数亲本型配子+重组型配子PCCShSh

ccshsh测交F1

CcShsh

ccshsh

CSh

csh

Csh

cSh

cshFt

CcShsh

ccshsh

Ccshsh

ccShsh粒数40324035149152交换值

=149+152/4032+149+152+4035=3.6%玉米子粒形状颜色二、交换值的测定(一)测交法

P紫花、长花粉粒

红花、圆花粉粒

PPLLppll

F1

紫花、长花粉粒

PpLl

F2紫长紫圆红长红圆总数

P_L_P_ll

ppL_ppll实际个体数483139039313386952(二)自交法香豌豆自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定F2有四种表现型紫长紫圆红长红圆F1有四种配子PL

Pl

pL

pl设各配子的比例为a

b

c

dF2组合为(aPL

bPl

cpL

dpl)2其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引数）；∴表现型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。

F1中pl配子频率=0.192开方=0.44即44%亲本型配子pl和PL的频率相等，均为44%；重组型配子Pl和pL的频率各为（50–44）%=6%∴F1形成的四种配子比例为

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44交换值=6%×2=12%即两种重组型配子百分比之和。(三)交换值与遗传距离1.两个连锁基因间交换值的变化范围是[0,50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；2.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(geneticdistance)。交换值与遗传距离(图距，geneticmapunit)Centimorgan,cM----厘摩1cM=1%重组值去掉%的数值一、基因定位（genelocation/localization）基因定位(genelocation/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。（1）根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离（2）确定基因间的排列次序。第三节基因定位与连锁遗传图1．两点测验(two-pointtestcross)：通过1次杂交和1次用隐性纯合亲本的测交来确定两对基因是否连锁，据交换值的大小确定其在同一染色体上的相对位置。

如果要确定三对基因染色体上相对位置？

三次杂交、三次测交（隐性纯合亲本）分别测定两对基因间是否连锁，再根据各自的交换值确定它们在同一染色体上的位置。两点测验——步骤1-确定基因间是否连锁例：玉米决定子粒颜色、形态和糯性的三对基因间的连锁分析：子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1)(CCShSh×ccshsh)F1× ccshsh(2)(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 ×wxwxshsh(3)(wxwxCC×WxWxcc)F1× wxwxcc两点测验——步骤2计算三对基因两两间的交换值两点测验——步骤3根据第1、2组交换值，三个基因可能的排列顺序两点测验缺点：1.当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。2.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；如此可测定第四、五对等基因，逐步定位。第一种排列顺序推算wx-c之间距离为23.6%，与第三组交换值22.0%较为接近，第一种较为正确。（二）三点测验（threepointtestcross）通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。*纠正了两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确；

*通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。特点：1、确定基因在染色体上的位置：仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例：P

凹陷、非糯、有色×饱满、糯性、无色

shsh++

++

↓

++

wxwx

cc

F1

饱满、非糯、有色×凹陷、糯性、无色

+sh

+wx+c

↓shsh

wxwx

ccF1的基因型的可能性：单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换。基因间排列顺序确定2.计算基因间的交换值3.绘制连锁遗传图Sh位于wx与c之间wx-sh:18.4 sh-c:3.5 wx-c:21.9（三）干扰和符合1.理论双交换值根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则理论双交换值=单交换×单交换例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为：

0.184×0.035×100%=0.64%实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰。.2.干扰(interference)：

干扰(interference)或干涉：一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。3.符合系数(coefficientofcoincidence)

符合系数=实际双交换值/理论双交换值度量相互影响的性质和程度。例如前述中：符合系数=0.09/0.64=0.14

符合系数的性质：[0,1]三点测交作图要点将表型（基因型）归类：样本数最多的是亲组型，样本数最少的是双交换型，其余为单交换重组型。确定基因顺序：比较亲组型与双交换型找到中间的基因。计算重组值（交换值），确定图距：分别计算每一对基因的重组值，注意旁侧基因的图距应考虑加上两倍的双交换值。绘制染色体图，标注正确的基因顺序与图距；计算并发系数与干涉。二、连锁遗传图(linkagemap)

连锁遗传图（遗传图谱—geneticmap）：确定基因在染色体上相对位置，并把它们标志在染色体上绘制成图。连锁群(linkagegroup)：存在于同一染色体上的基因群;

一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。*绘制连锁遗传图时，要以最先端的基因点当作0，依次向下排列;*发现新的连锁基因，补充定出其位置;*如果新基因位置应在最先端基因的外端，应把0点让位给新基因，其余基因的位置要作相应变动;交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值。

KeyWordstwo-pointtestcross（两点测验）three-pointtestcross（三点测验）genemapping（基因定位，基因作图）geneticmap（遗传图）linkagemap（连锁图）chromosomemap（染色体图）coefficientofcoincidence（C，并发系数）interference（I，干涉）linkagegroup（连锁群）第四节真菌类的连锁与交换一、红色面包霉—粗糙脉孢菌的特点二、四分子分析与着丝点作图三、粗糙脉孢菌的连锁与交换Neurospora

crassalifecycleOrderedtetradsallowmappingageneinrelationtothecentromere顺序四分子（orderedtetrads）孢子按减数分裂顺序排列在子囊中tetrad粗糙脉孢菌子囊与子囊孢子一、红色面包霉的特点

红色面包霉(真菌类)的特点：易于繁殖、培养、管理；无性世代是单倍体,可直接观察基因表现，无需测交；可获得、分析单次减数分裂的结果等。红色面包霉减数分裂特点：每次减数分裂结果都保存在一个子囊中；

四分子或八分子在子囊中呈直线排列，具有严格的顺序。二、四分子分析与着丝点作图四分子分析(tetradanalysis)：指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分子(或其有丝分裂产物子囊孢子)表现进行的遗传分析，也称为四分子分析。非直列四分子分析：四分子没有严格排列顺序，如酵母菌。该交换值为基因与着丝点间的交换值，因此可估计基因位点与着丝点间遗传距离，并进行连锁作图，称着丝点作图(centromeemapping)。着丝点作图(centromeremapping)：基因位点与着丝点间不发生非姊妹染色单体间交换，产生的两种类型的孢子将分别排列在子囊的两端；发生交换将产生不同的排列方式。可根据子囊中孢子排列方式判断是否发生交换，并计算交换值；三、红色面包霉的连锁与交换红色面包霉有一个与赖氨酸合成有关的基因(lys)：野生型——能够合成赖氨酸，记为lys+，能在基本培养基(不含赖氨酸)上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；突变型——不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为lys-，在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。用不同接合型的lys+和lys-杂交，可预期八个孢子中

lys+和lys-呈4:4的比例。在对子囊进行镜检时发现子中lys+和lys-有六种排列方式。六种子囊孢子排列方式顺序四分子（orderedtetrad）分析的优点：

(1)子囊孢子是单倍体；

(2)子囊孢子在子囊中直线排列；

(3)着丝粒可以看成一个基因座位(locus)

----着丝粒作图Segregationpatternsinorderedasciws+:ws=4:4(ws:whitespore)－－非交换型子囊（2种）Segregationpatternsinorderedtetradsws+:ws=2:2:2:2,or2:4:2

－－交换型子囊（4种）非交换型、交换型子囊的形成着丝点距离与着丝点作图

将着丝点当作一个基因位点看待，计算基因位点与着丝点间的交换值，估计基因与着丝点间的遗传距离，称为着丝点距离。每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型(重组型配子)。因此，交换值的计算公式为：

如：试验观察发现有9个子囊对lys-基因为非交换型，5个子囊对lys-基因为交换型。交换值=5/(5+9)×100%×1/2=18%

说明lys+/lys-与着丝点间的相对位置为18。上述基因定位方法，称着丝点作图。KeyWordstetradanalysis（四分子分析）tetrad（四分子）（四分体）octad（八分子）orderedtetrad（顺序四分子）unorderedtetrad（非顺序四分子）第五节连锁遗传规律的应用一、理论研究中的意义

1.证实了染色体是控制性状遗传基因的载体。2.说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善；3.明确各染色体上基因的位置和距离，为连锁遗传作图奠定理论基础。①可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果；例如大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁，可同时改良。②设法打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交，……③可以根据交换率安排工作：交换值大重组型多选择机会大育种群体小交换值小重组型少选择机会小育种群体大二、实践指导意义P抗病、晚熟

感病、早熟

PPLLppll

F1抗病、晚熟

PpLl

F2抗晚抗早感晚感早总数

P_L_P_ll

ppL_ppll在F3选出抗病早熟的5个纯合株系，(PPll)F2群体至少要种植抗病早熟的多少株？(P_ll)

P—L连锁交换值2.4%PpLl

PLPl

pL

pl48.8

♂PLPl

pL

pl♀48.8PLPPLLPPLl

PpLL

PpLl48.82381.4458.5658.562381.44

PlPPLl

PPll

PpLl

Ppll1.258.561.44

1.44

58.56

pL

PpLL

PpLl

ppLL

PpLl1.258.561.441.4458.56

plPpLl

Ppll

PPLl

ppll48.82381.4458.56

58.562381.44

抗病早熟1.44PPll+58.56Ppll+58.56Ppll=118.56F2种植抗病早熟株数118.56:1.44=X:5F2种植多少株(群体大小)10000:1.44=Y:5

118.565X==412株

1.44F2种植抗病早熟株数

100005Y==35000株

1.44

F2种植多少株(群体大小)3、利用性状的连锁关系，可提高选择效果

(利用形态标记进行间接选择)

如小麦优质蛋白与短勾芒CSXCS-2H

1.

基因a和b位于同一染色体上，距离为8个遗传单位，这意味着1000个孢母细胞有多少孢母细胞在这两基因间在减数分裂前期发生了单交换？

发生交换的孢母细胞的百分数，是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍交换值=8%100个中发生交换为161000个中为160个2.

有一杂交实验获得如下结果:

AaBbxaabb

Aabb

aaBb

AaBb

aabb42%42%8%8%问：a.发生交换的没发生交换的配子是哪些？b.两基因间的遗传距离是多少？

c.在这两基因区段内减数分裂前期非姊妹染色单体发生交换的孢母细胞百分率是多少？交换ABab

未交换Ab

aB16遗传单位,323.

假定三基因的顺序为ABD，且A，B间的距离是30个遗传单位，B、D间是20个遗传单位，如果在无干扰情况下ABD／abd个体预期产生的配子类型和比例是多少?ABD

A-B20%B-D30%双交换值=0.2×0．3=0.06各类型配子的比例为：

AbD和aBd各为0．O6／2=0．03

Abd和aBD各为(0．3—0.06)／2=0.12

ABd和abD各为(0.2—0.06)／2=0.07ABD和abd各为[1—2(0.03+0.12+0.07)3／2=0.23abd4.

将基因型为Aabb的玉米给基因型为aaBb的玉米授粉所得子粒的胚乳基因型有哪几种?有4种。分别为AaaBBb，Aaabbb，aaaBBb，aaabbb

5.

在AaBbCc×aabbcc测交后代中，得下列结果：AaBbCc200AabbCc20aaBbCc20aabbCc200

AaBbcc200Aabbcc20aaBbcc20aabbcc200试确定这三个基因在染色体上的位置。从测交子代的8种表现型的个体数看，比例为四多四少，每四种表现型比例一样，可知三对基因中有两对基因连锁，一对独立，从杂合体所成的亲型配子(ABC，ABc，abC，abc)看，A和B,a和b总是连在一起，与C(c)重组，所以可知AB连锁．C独立。AB间交换值为(20×4)／(20×4+200×4)=0．091。所以三基因在染色体上的位置是：

A9．1BC

abc6.

二个基因型为AaBb的个体产生的配子中；18％为AB，17％为ab，34％为aB，31％为Ab。问：a．A和B是否连锁?b．若AB连锁，图距是多少?c．如果这个个体的两个亲本是纯合的，那么它们的基因型如何?

a．AaBb产生4种配子，两多两少，所以可知AB连锁，aB和Ab为亲型配子。

b．AB间交换值为(18十17)／(18+17+34+31)×100=35％，图距为35个遗传单位。

c．因为aB和Ab为亲型配子，所以AaBb的两个亲本为aB∥aB

和Ab／／Ab。7.

玉米的t、g、s三基因是连锁的，三基因杂合体与隐性纯合体测交，结果是：TGs304TgS64Tgsll9TGS22tgsl8tGSl08tGs70tgS295请画出基因连锁图并表示图距，并计算符合系数。三基因的顺序为t—s—gt17．4s26．7g

符合系数=0.04/(0．174X0．267)=0.868.

设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上，已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交：+++/thfxthf/thf。问：（1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？（2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？

第六节性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定二、性连锁一、性染色体与性别决定(一)性染色体性染色体(sexchromosome)直接与性别决定有关的一个或一对染色体。成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。1901直翅目昆虫首次发现。常染色体(autosome,A)除性染色体外,其余各对染色体统称为常染色体同型性染色体是由一对常染色体进化而来Drosophila的常染色体和性染色体AA+XXAA+XY(二)、性别决定方式XY型

(雄杂合型)：两种性染色体分别为X、Y；雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体；Y—雄gene雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子含X染色体。性比一般是1:1。人类、哺乳动物及果蝇、鼠、牛、羊等人的常染色体和性染色体人类2n=46(23对-------22XY)2222

女AA+XXAA+XY男

22+X22+X22+Ygene

女男

1：1XY雌XX---同配性别雄XY---异配性别哺乳类果蝇鱼性别决定畸变---性指数(sexindex)

性染色体X与常染色体组数A的比

Drosophila的性别决定由X染色体与常染色体的组成比例决定。2X:2A=X/A=1雌性

X:2A=0.5雄性

3X:2A=1.5超雌性

X:3A=0.33超雄性(高度不育)

2X:3A=2:3=0.67间性（不育）介于两者则为间性；伴随着生活力、育性下降。

人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，人类的性别主要取决于是否存在Y染色体。几种常见的畸变现象：

XX—女XY—男XO:

表现为女性(唐氏综合症患者Turner)XXY:

表现为男性（克氏综合症患者Klinefelter）XYY:

表现为男性。人类性别决定畸变

XO型(2n=45)：唐氏(Turner’s)综合症。性别为女性，卵巢发育不全、无生育能力;身材矮小(120-140cm)，部分表现为智力低下.XXY型(2n=47)：克氏(Klinefelter’s)综合症。性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。XYY型(2n=47)：性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有人认为患者有反社会行为.XO型：与XY型相似，但只有一条性染色体X；雄性个体只有一条X染色体(XO，不成对)，它产生含X染色体和不含性染色体两种类型的配子；雌性个体性染色体为XX。XXXXO配子XXO

XXXO

雌雄如：蝗虫、蟋蟀蝗虫♀22+XX2n=24♂22+XO2n=23

2.ZW型(雌杂合型)：两种性染色体分别为Z、W染色体；雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，生两种类型的配子，分别含Z和W染色体；W--雌gene雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子

含Z染色体。

ZWXZZ

配子ZWZ

（雌）ZWZZ（雄）性比一般是1:1

鸡鸭鸟类蛾类蝶类家蚕(四)植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花1、雌雄异株的植物如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻菠菜：雌性XX型，雄性XY型银杏：雌ZW，雄ZZ2.雌雄同株异花的植物如玉米

Ba_Ts_♀♂

正常,叶腋--雌花序顶端--雄花序Ba_tsts

♀

顶端和叶腋都生长雌花序babaTs_♂

仅有雄花序，叶腋不长花序babatsts

♀

仅顶端有雌花序，叶腋不长花序

babatstsXbabaTs_

（仅有雄花序）babaTsts

:babatsts（顶端有雌花序）

1:1说明玉米的性别是由基因

Tsts分离所决定的

Ba–ba(barren)Ts-ts(tassels)(五)环境对性别分化的影响1激素“母鸡叫鸣”现象，发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出公鸡打鸣的现象。它仍然是ZW型性反转现象---由一种性别转换为另一种性别2.营养条件

蜂皇X雄峰卵----蜜蜂孤雌生殖→雄蜂(n=16单倍体)

受精卵→雌蜂(2n=32)

雌蜂+蜂王浆→蜂皇(有产卵能力)

雌蜂+蜂蜜→工（职）蜂

(无产卵能力)3．氮素影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜的雌花数量。4．温度、光照：降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量；缩短光照增加雌花。有些蛙类性别决定是XY型：蝌蚪在20℃以下环境发育时性别由其性染色体决定；但在30℃条件下XX和XY个体均会发育成雄性个体总之：性别受遗传物质控制：•

通过性染色体的组成；•

通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；•

通过染色体的倍数性等。�环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性别的遗传物质。�环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点（如玉米雌雄穗的形成）。二、性连锁(sexlinkage)性连锁：也称为伴性遗传(sex-linkedinheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指X或Z染色体上基因的遗传。1、果蝇眼色基因W/w的遗传摩尔根等假设：果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因2、伴X隐性遗传(X-linkedrecessiveinheritable)P色盲(♀)×正常(♂)

(XcXc)(XCY)

↓F1XCXc

XcY

正常色盲P正常(♀)×正常(♂)

(XCXc)(XCY)

↓F1XCXC♀正常

XCXc

♀正常

XCY♂正常

XcY

♂色盲P正常(♀)×色盲(♂)(XCXC)(XcY)

↓F1

XCXc

XCY

正常正常P正常(♀)×正常(♂)

(XCXc)(XCY)