水族饵料生物学

第五章卤虫Artemia

卤虫属节肢动物门甲壳纲鳃足亚纲无甲目

无甲目特征：无甲壳（头胸甲），身体柔软，体型呈长圆筒形。头部短小，其前端中央有一单眼，两侧有一对有柄的复眼。第一触角丝状，单肢型，雄性第二触角发达。胸足约11～19对，双肢型，呈叶片状。腹节无附肢。尾叉不分节。常见种类有丰年虫、卤虫等。

第一节卤虫的生物学卤虫（Artemia）也称盐水丰年虫，民间称盐虫子或丰年虾(Brine

Shrimp)。分类上属于节肢动物门，甲壳纲，鳃足亚纲，无甲目，盐水丰年虫科，卤虫属。

卤虫作为水产动物饵料应用，是从本世纪30年代开始的，1933年美国的Seale把卤虫初孵的无节幼体作为鲽类仔鱼的活饵料，随后挪威的Rollefsen等也用卤虫无节幼体为活饵料培育鱼苗，均获成功，证实卤虫无节幼体是仔幼鱼的优质饵料，因此受到国内外水产养殖工作者的高度视。我国在50年代后期，中国科学院海洋研究所张孝威教授首次发现了我国的卤虫卵，经十余种海产鱼苗培育试验。证明卤虫无节幼体是仔、稚鱼的良好活饵料。同时相应的开展了卤虫卵的调查、采集、孵化和培养的研究，一、卤虫的形态结构特征：无头胸甲。体延长，分节明显。身体分为头、胸、腹三部分。雌虫长1.2～1.5cm，雄虫较小，长约0.7cm。卤虫的颜色与生活环境有关，一般在高盐水域呈红色，而在盐度较低的水中呈灰白色。1.头部：短小，不分节。头背面中央前缘有一单眼，两侧有一对具柄的复眼。口在头的腹面，口前方有一片上唇，自额部向后方延伸，覆盖口外。头部有五对附肢：第一触角、第二触角、大颚、第一小颚、第二小颚。第一触角位于头的前端，丝状，简单，不分节。第二触角雌雄差异显著。大颚、第一小颚和第二小颚组成口器，用于咀嚼食物和辅助摄食。

第一触角简单丝状（细棒状），不分节，末端有感觉毛三根。第二触角雌雄差异显著雌性比较简单，短粗而稍弯曲；雄性发达，2节，宽扁，呈斧状，末节大而扁平，变成执握器，交配时抱持雌虫。2.胸部：由11个体节组成，每一节有一对胸肢，胸肢扁平叶状，分内、外叶，内叶分许多小叶，各叶边缘有羽状刚毛和小刺，在内、外叶之间有鳃。卤虫的胸肢具有运动和呼吸双重功用，故名鳃足，也叫游泳足。

3.腹部由8个体节构成，不具附肢，第1—2节愈合为生殖节。雌性生殖节腹面形成卵囊，雄性生殖节腹面形成一对交配器。腹部最后一节为尾节，末端有一对扁平的尾叉，边缘具刚毛，肛门位于尾叉之间。尾叉大小和刚毛数量随栖息环境盐度的变化而不同，通常盐度增大，尾叉缩小。二、卤虫的繁殖和发育

1.卤虫的生殖类型

根据生殖类型不同，卤虫可分为孤雌生殖的卤虫和两性生殖的卤虫。孤雌生殖的卤虫，种的组成中没有雄虫或雄虫的比例极低（稀有雄虫），雌虫不需要与雄虫交配即可繁殖后代。两性生殖的卤虫，种的组成中有雄虫和雌虫之分，只有雌雄虫交配后才能繁殖后代。卤虫的生殖类型是由种的特性决定，不会受环境因子的改变而改变。一般认为，孤雌生殖卤虫和丙性生殖卤虫即使生活在同一地区，也存在生殖隔离，它们之间是种间的差别。

根据国际卤虫学术研讨会（1980）提出的卤虫分类的原则，将卤虫按生殖类型分为孤雌生殖和两性生殖两大类。而孤雌生殖的卤虫称为Artemiaparthenogenetica，并在其后加上产地地名，以便将来作为进一步分类的参考。两性生殖的卤虫以相互之间是否存在生殖隔离作为界定种与种之间的主要分类依据。目前全球已确切定名的两性生殖的卤虫种有6种，其中原产于我国的有两种：

中华卤虫（Artemiasinica,1989年定名）西藏卤虫（Artemia.tibetiana，1998年定名）。通常认为国内的卤虫多数是行孤雌生殖，但山西运城盐湖等地出产的卤虫进行两性生殖。亦有观点：海盐区的卤虫以孤雌生殖为主，而内陆湖盐区的卤虫以两性生殖为主。2.卤虫的生殖方式

卤虫有卵生和卵胎生两种生殖方式，生殖方式与其生殖类型无关。生殖方式受内外界环境因子的影响，环境的变化会引起卤虫生殖方式的改变。不论是孤雌生殖卤虫，还是两性生殖卤虫，在特定的环境条件下，都可以卵胎生方式或卵生方式进行繁殖。在以卵胎生方式繁殖时，胚胎直接发育成无节幼体，从母体的卵囊中排出，并能自由游动。而在以卵生方式繁殖时，又有两种情况：产夏卵和产冬卵（休眠卵）。夏卵也叫非滞育卵，卵外无厚的硬壳，在适宜的温度、盐度条件下，无需特殊处理24小时内即能发育成自由游动的无节幼体。冬卵也叫滞育卵或休眠卵，卵外有厚的棕色硬壳，是由卵壳腺分泌形成的，这种卵在雌体的育卵囊内发育至约4000个细胞即停止发育并进入滞育期，产出后不经一定条件的刺激不能孵化，这就是我们在平常所使用的卤虫卵。休眠卵在一定条件下，终止滞育，启动孵化生理，重新开始胚胎发育，最后孵化为无节幼体。关于控制产冬卵和夏卵的机制还不清楚，但一般认为环境条件好时产夏卵，条件较差时产冬卵。夏卵（非滞育卵）卵外无厚的硬壳

冬卵（滞育卵或休眠卵）卵外有厚的棕色硬壳捕捞卤虫休眠卵场面3.卤虫的发育

卤虫的发育过程中有变态。历经卵、无节幼体、后无节幼体、拟成虫期幼体和成虫等阶段。其发育过程为：卵（夏卵或冬卵），孵化成

I龄无节幼体（初孵无节幼体），体长一般为400μm～500μm。I龄无节幼体体内充满卵黄，颜色为橘红色。有三对附肢：第一触角、第二触角及大颚，主要用第二触角游泳。初孵无节幼体消化道不完全，不摄食，靠消化自身贮存的卵黄维持新陈代谢。初孵无节幼体在适宜的温度条件下，一般在12小时后可蜕皮，发育成II龄无节幼体，此时进入后无节幼体阶段。II龄无节幼体的消化道已经打通，开始外源性营养，以触角上的刚毛摆动摄取水中颗粒食物。在后无节幼体阶段，身体逐渐延长，后部出现不明显分节，且每蜕皮一次，体节增加。无节幼体在第4次蜕皮后，变态成拟成虫期幼体。拟成虫期幼体体长增加明显，已形成不具附肢的后体节，同时在头部出现复眼。从第10次蜕皮后，形态发生较大变化，触角失去运动能力，第二触角前端朝向后方。初孵无节幼体经12～15次蜕皮后，变态成成虫。性成熟的成虫，在每一次繁殖后，进行下一次繁殖前，均需蜕皮一次。繁殖出的后代因环境条件的不同，可以是活泼的无节幼体，也可以是夏卵或冬卵。卤虫的发育与外界的水温、饵料和盐度等有关。从孵化到性成熟最短只需8d，一般需14d～21d。性成熟的卤虫，在环境、饵料适宜的情况下，一般每隔3d～5d，即可产卵一次。每次产卵量2～300个，一般为80～150个。卤虫的寿命一般为2～3个月，可产卵10次左右。三、卤虫的生态习性分布卤虫分布甚广，在世界各大陆的盐湖、盐田等高盐水域中均有分布，风和水鸟是卤虫传播的主要媒介。我国的卤虫分布．最常见于华北的盐田、海南西岸的盐田、山西运城的盐湖和西北地区的大部分盐湖，在青藏高原的盐湖内也有发现。自然界卤虫一般出现在下列地区：①能持续保持稳定的高盐度地区(波美10一18度为宜)，因为在这种件下才能排除卤虫的捕食者。②在冬季有冰冻期，因为在冰冻的低温环境，即使卤虫卵有机会吸水也无法进行新陈代谢和孵化，可以存活到翌年春季。我国沿海的卤虫绝大多数为单性生殖品系，也存在少量的两性生殖卤虫。山西、内蒙古、河北内地的盐湖中，近年来也发现有两性生殖品系分布。2.盐度

卤虫是广盐性生物，特别能忍耐高盐，甚至能生活在接近饱和的盐水中。一般说来，幼虫的适应盐度范围为20～100，成体的适应盐度范围为10～250。据报道，卤虫可生活于盐度范围为10～242的水域中，可耐受的盐度范围为1～340，生长的最适盐度范围为30～50，但不同品系对盐度的适应情况亦有差异。在天然水域中，卤虫仅出现于高盐水体中，这是卤虫为躲避敌害而产生的一种进化行为，耐高盐的特征是卤虫逃避敌害的唯一方法。盐度对卤虫的个体大小和体色有明显的影响。一般说来，同种卤虫，生活在高盐水体中的个体偏大，体色偏红，这是因为在高盐水体中溶解氧含量较少，卤虫体内含较多的呼吸色素—血红素，以适应低溶氧环境。3.温度

卤虫能忍受的温度范围很广。卤虫能忍受的温度范围为6℃一35℃，因产地不同而有所差异，活体成虫在-3℃～42℃之间可以存活，而且对温度骤变的适应力强，具体数值因产地及发育阶段的不同而有差异。一般认为，卤虫的最适生长温度为25℃～30℃。卤虫卵的耐温范围要比虫体的耐温范围还要广。水分含量为2%～5%的干燥卤虫卵在-273℃～60℃中放置，并不影响其孵化率。在短时间内放置于60℃～90℃，也不会影响其孵化率。在此温度范围内，随温度的升高能耐受的时间缩短。而完全吸水的卤虫卵在温度低于-18℃及高于40℃时会使胚胎致死。在-18℃～-4℃及之间时，不会使胚胎致死，但胚胎的发育会可逆停止，即当温度恢复到4℃～32℃时可使胚胎恢复到正常的新陈代谢。但若长期将卤虫卵放在32℃～40℃时会降低孵化率。4.溶解氧和pH值

卤虫的耐低氧能力很强，可生活于1mgO2／L的水中，也能生活于含饱和氧或1.5倍的溶氧过饱和环境。卤虫生活的天然环境为中性到碱性，适宜酸碱度范围为7.5～8.5。孵化用水的pH值8～9为宜，pH值低于8时会降低孵化率。5.食性

卤虫是典型的滤食性生物，只能滤食50µm以下的颗粒。对大小5~16µm的颗粒有较高的摄食率。卤虫对食物的大小有选择性，但对食物种类没有选择性，在天然环境中主要以细菌、微藻、小型原生动物和有机碎屑等为食。当水体中悬浮的饵料颗粒缺乏时，成体卤虫也可利用头部的附肢刮食黏附在池壁或水中其他物体上的底栖硅藻、有机沉淀物或菌膜。6.敌害

卤虫生活的高盐环境使它能逃避大多数可能的捕食者，但它不能逃避水鸟的危害，有些水鸟在某些季节完全靠卤虫为食。此外，某些昆虫或其幼虫(如半翅类、甲虫等)也能捕食卤虫。卤虫经济意义卤虫分布甚广，在海边的盐场，内陆咸水湖泊均有生活。卤虫的适应力很强，生长迅速，加上卵易保存，并可在人工控制条件下培养作活饵料，广为利用，深受养殖工作者的欢迎，但价格很高。卤虫无节幼体是水产动物培育初期的优良饵料。它在水产养殖业的应用日趋广泛，地位也日趋重要。一般的卤虫休眠卵依其产地不同，其孵化率和饵料价值各异。目前，我国的卤虫应用主要是利用其无节幼体作为甲壳类、鱼类育苗的饵料，随着虫卵需求量的增大，价格上涨，购买虫卵已成为鱼类、甲壳类育苗场成本估算的主要项目之一。投喂无节幼体时，应先用自来水或海水洗净后再使用，目的在去除去卤虫孵化过程中产生的大量甘油和孵化水中很有的细菌、有害物质等，避免污染育苗他。此外，为了尽量使用具有较高能量的无节幼体，应使用刚刚孵化的无节幼虫。未用完的无节幼虫应在低温(0℃~5℃)保存，以减少能量消耗。卵放入海水或相当于海水的盐水（适宜盐度为30～40，可用1L淡水中加40～50g粗制盐制得），在25～30℃下孵化约1.5d，即得卤虫无节幼体，孵化率在新鲜的好卵可达70％以上。孵化时要通气，不断搅拌，孵化出来的无节幼体具有趋光性，可以在有光照明下使之聚集在水槽一侧，用吸量管吸收。孵化后1～2d以内就可把卤虫无节幼体用于鱼苗的饵料。卤虫成体亦可作为水产养殖动物的饵料，这在天然卤虫比较丰富的地区(如河北、山东等盐田较多的沿海地区)已大量用于海水动物的人工育苗。卤虫成虫加工在国外已有尝试，如泰国将卤虫制成虾酱，供人类食用。由于卤虫蛋白质含量丰富，是鱼类和甲壳类的良好饵料，且饲养容易，天然资源量很大，有望取代鱼粉成为水产养殖业最重要的蛋白质源。附：丰年虫Chirocephalus：属丰年虫科：雄性第二触角分2节，末节构造简单。额附肢1对，生在第二触角的基部，两侧缘具锯齿状的突起。生殖节膨大，内有2个储精囊。腹部9节，前两节常愈合为生殖节，腹面在雌性有1卵囊；雄性具一交配器，称阴茎，没有附肢。丰年虫体常带有各种颜色，游泳时腹面朝