第一章 植物的水分代谢(第1,2节)

第一章植物的水分代谢水是一切生命赖以生存的物质基础；没有水就没有生命；“水是农业的命脉”；“有收无收在于水，收多收少在于肥”与生命息息相关的是“水”

水分代谢（watermetabolism）吸收传导散失水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡生命活动三个过程1第一节水在植物生命活动中的重要性一、水的理化性质2.水分子之间通过氢键形成很强的内聚力.水的很多性质都是由其分子结构决定的。水分子性质：1.水分子有很强的极性.3.水极容易与其它极性分子结合.（一）在生理温度下是液体一、水的理化性质(续)由于水分子有很强的分子间力(氢键的作用),所以,虽然分子很小(分子量18),但在生理温度下是液体.这对于生命非常重要.（二）高比热因为需要很高的能量来破坏氢键，所以，水的比热很高。由于植物体含有大量的水分，所以当环境温度变化较大，植物体吸收或散失较多热能时，植物仍能维持相当恒定的体温。（三）高气化热一、水的理化性质（续）由于水分子之间的氢键造成的，破坏氢键需要很高的能量。在炎热的夏天植物通过蒸腾作用散失水分，可以降低体温。（四）高内聚力和亲附力由于水分子间有很强的内聚力可以使木质部导管的水柱在受到很大张力的条件下不致于断裂，保证水分能运到很高的植株顶部。水分子间的亲和力还导致水有很高的表面张力。一、水的理化性质（续）（五）水是很好的溶剂由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、蛋白质和氨基酸等强有力的溶剂。水分子在细胞壁和细胞膜表面形成水膜，保护分子的结构。此外：水是代谢反应的参与者（水解、光合等）。水作为许多反应的介质和溶剂，同时由于水的惰性不会轻易干扰其它代谢反应。二、植物体内的含水量和水分存在的状态(一)植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般绿色植物70%~90%，草本>木本，水生>陆生。2.不同器官、组织含水量不同：幼根、幼芽>树干，休眠的种子含水量很低。3.环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生植物>干燥，向阳环境中的植物。4.年龄不同含水量有差异：幼年>老年。水在植物体内的作用与组织的含水量和水分存在的状态有关。（二）水分在植物体内的存在状态1.束缚水与自由水靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水；距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。束缚水（boundwater）：自由水（freewater）：蛋白质、高分子碳水化合物等能与水分子形成亲水胶体

自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度。

束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。自由水、束缚水与代谢的关系：通常以自由水/束缚水的比值作为为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。自由水/束缚水比值高,植物代谢强度大;

自由水/束缚水比值低,植物抗逆性强。三、水对植物的生理生态作用1.水是原生质的主要成分2.水是许多代谢过程的反应物质3.水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂4.水能使植物保持固有姿态5.细胞分裂及伸长都需要水分1.水对可见光透性强（一）生理作用（二）生态作用2.水可以调节环境和体温第二节植物细胞对水分的吸收与运转植物细胞吸水主要有两种形式：渗透性吸水：形成液泡的细胞吸胀性吸水：未形成液泡的细胞水分移动的条件压力差能量怎样形成的？来源？水势自由能植物细胞如何吸收水分？一、植物细胞的渗透性吸水（一）水势的概念1.自由能、化学势与水势与其它物质的运动一样，水分移动需要能量作功，这种能量就是水的自由能。水分在植物体内的移动，在很大程度上，是因为各部位水分的自由能存在差异而引起的。每摩尔物质的自由能就是该物质的化学势（chemicalpotential），即：

μj＝（

）P.T.ni

i≠j

式中μ为组分j的化学势，G是体系的自由能，P.T及ni分别是体系的压力、温度及其它组分的摩尔数。化学势（chemicalpotential）化学势与物质的运动化学反应的方向和物质转移的方向取决于反应（转移）前后两种状态化学势的大小，它们总是自发地从高化学势向低化学势移动。如：溶质总是从浓度高（化学势高）的地方向浓度低（化学势低）的地方扩散。水分的移动和其它物质一样也是从(水的)化学势高的地方向低的地方移动。水的化学势与水势水的化学势是相对值通常情况下，将纯水的化学势定义为零（最高），作为参比，其它状态下水的化学势与纯水作比较，即：在植物生理学上，水势（waterpotential）是将水的化学势除以水的偏摩尔体积，或者每偏摩尔体积水的化学势。

水势（数值）等于每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。即：

ψW==水势式中，ψW为水势，μW

是水溶液的化学势，μºW是纯水的化学势，是水的偏摩尔体积（partialmolarvolume），是指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。水的偏摩尔体积随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积（VW=18.00cm3/mol）不同。但稀溶液中，与VW相差很小，实际应用时，往往用VW代替。溶液水势与浓度有关纯水的自由能最大，化学势最高。在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，化学势小于零，为负值。溶液越浓，水势越低。如海水的水势为-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水势-2.7MPa。开放溶液中水势称为溶质势或渗透势（ψS），是由于水中溶质的存在而引起的水势降低值。可用下式计算：

ψS=-iCRT水势的计算式中：i为等渗系数，与溶质的解离度和一个分子解离产生的离子数目有关。对于非电解质为1。C为摩尔浓度，R为气体常数，T为绝对温度。（iC为渗摩尔浓度）当水分子被亲水物质吸附时，自由能降低，水势也成为负值。由于亲水物质存在而引起的水势降低值，称为衬质势ψm。干种子的水势很低（负值很大）。就是由于大量的亲水物质吸附水分子的缘故。

纤维素、淀粉、蛋白质均可以吸附水分，产生衬质势。衬质势水势与水分转移的方向如果体系中没有阻碍水分扩散的障碍，水分自发地从高水势处向低水势处移动。水势-2.0MPa水势-2.5MPa供应水分的部位与接受水分部位的水势差大小，便是水分运转的动力，决定了水分移动的速度。水势的单位：化学势是能量单位：J/mol，而J=N·m，偏摩尔体积的单位为m3/mol，所以，水势的单位N/m2，即Pa（牛顿/m2）为一压强单位。水势的国际单位（SI）为Pa：1Pa=牛顿/m2常用单位MPa

：1MPa=106Pa（帕斯卡）。另外还有bar（巴）：

1bar=105Pa=0.1MPa=0.987atm扩散（diffusion）：物质自发的从浓度高的区域（化学势高）向邻近浓度低的区域发生净移动.由于分子的随机热运动造成的。动力：两点间的势能差。渗透是扩散的特殊形式，即通过半透膜（semipermeablemembrane）或选择透性（selectivepermeability）膜的扩散。这种水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动的现象称为渗透作用。渗透作用：（二）渗透作用（osmosis）（二）渗透作用（osmosis）渗透系统：选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液构成的系统。构成渗透系统的条件：必须有一个选择透性膜把水势不同的溶液隔开。图1－1渗透现象1.实验开始时2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升。（三）植物细胞是一个渗透系统植物细胞壁是通透性的，但细胞壁以内的质膜和液泡膜却是一种选择透性膜。把细胞的质膜、液泡膜以及介于它们二者之间的原生质一起看成一个选择透性膜，它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开。如果液泡的水势与环境水势存在水势差，水分便会在环境和液泡之间发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞与周围的溶液一起构成一个渗透系统。1.正常细胞2.3.质壁分离的细胞植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩，与细胞壁分离的现象称为质壁分离（plasmolysis）

。已发生质壁分离的细胞，置于水势较高的溶液或纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大，原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接，恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原（deplasmolysis

）。怎样证明植物细胞是渗透系统？图1-2细胞质壁分离现象用质壁分离现象解决下列几个问题：（1）说明生活细胞的原生质层具有选择透性或具有半透膜的性质；植物细胞是一个渗透系统。（2）鉴定细胞的死活。死细胞原生质层结构被破坏，丧失了选择透性，渗透系统不再存在，细胞不再发生渗透作用，细胞也就不能再发生质壁分离。（3）测定细胞的基态渗透势等。？（四）植物细胞的水势典型的植物细胞水势由三部分组成:渗透势ψS，压力势ψP和衬质势ψm。即：ψW=ψS+ψP+ψm

ψS（osmoticpotential）（又叫溶质势，solutepotential）是由于液泡中的各种矿质离子和其它可溶性物质引起的水势降低。

ψP（pressurepotential）是由于外界压力（细胞壁）存在而使水势增加的值，它是正值。细胞的ψm（matricpotential）是由细胞内亲水胶体对水分的吸附造成的水势降低。关于压力势细胞ψP是由于细胞壁对原生质体的压力造成的。当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压（turgorpressure

）。在原生质体对细胞壁产生膨压的同时，细胞壁对原生质体产生一个大小相等、方向相反的作用力，这个作用力就是细胞的压力势（pressurepotential

）。细胞的压力势是一种限制水分进入细胞的力量，它能增加细胞的水势，一般为正值。当细胞发生质壁分离时，ψP为零。处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值。？处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。在强烈的蒸发环境中,细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。成熟细胞的水势：ψW＝ψS＋ψP表示为：Ψm

?未形成液胞的细胞具有一定的衬质势。但当液泡形成后，细胞内的亲水胶体已被水分饱和，其衬质势已经与液泡的渗透势达到平衡。这时整个质膜以内的各部分水势都相等，都等于渗透势。图1-3植物细胞相对体积变化与水势ψW，渗透势ψS和压势ψP之间的关系图解在初始质壁分离时（相对体积＝1.0），压力势为零，细胞的水势等于渗透势（基态渗透势）。当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释，渗透势提高，压力势也增大。当细胞吸水达到饱和时，渗透势与压力势的绝对值相等，但符号相反，水势便为零，不再吸水。当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值（图中虚线部分），失水越多，压力势越负。在这种情况下，水势低于渗透势。问题：如果外界不是纯水呢？二、植物细胞的吸胀作用植物细胞的吸胀作用（imbibition）是指亲水胶体吸水膨胀的现象。植物细胞的原生质、细胞壁及淀粉粒等都是亲水物质，它们与水分子之间有极强的亲和力。水分子以氢键、毛细管力、电化学作用力等与亲水物质结合后使之膨胀。不同物质吸胀能力的大小与它们的亲水性有关。蛋白质淀粉纤维素>>吸胀力与水势吸胀力就是一种水势，即衬质势（ψm）。干种子萌发前的吸水就是靠吸胀作用。分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。植物细胞蒸腾时，失水的细胞壁从原生质体中吸水也是靠吸胀作用。干种子由于没有液泡，ψS＝0，ψP＝0，所以ψW＝ψm植物细胞水势组成的几种情况（总结）1.对于成熟的植物细胞，由于ψm与ψS平衡，ψW＝ψS＋ψP2.当成熟细胞发生初始质壁分离时，ψP为零，但这时ψS

还未发生变化，ψW＝ψS，这就是用质壁分离法测定细胞基态渗透势的基本原理。3.当细胞完全吸水膨胀时，ψW=0，这时ψS=-ψP4.当细胞在开放的溶液中达到动态平衡时，若外界溶液的水势为ψS’，ψS’=ψS＋ψP

，ψP=ψS’-ψS5.处在强烈蒸发环境中的细胞，ψP为负值。6.没有液泡的细胞，ψP=0，ψS=0，ψW=ψm三、水分的移动(一)植物体内水分移动的方式1.扩散（diffusion）动力：两点间水分扩散的动力是水势差。速度慢，适于短距离运输，不适用于长距离运输。水分在自然界的移动有三种形式：扩散、集流和渗透指物质通过分子热运动从高浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域自发迁移的现象。2.集流（massflow或bulkflow）指液体中成群的分子或原子在压力梯度下，集体移动的现象。动力：压力梯度；与溶液的浓度梯度无关。速度快，适用于长距离运输。(一)植物体内水分移动的方式(续)3.渗透(osmosis)动力：选择透性膜两侧的水势差。