第一章 植物的水分生理

第一章植物的水分生理本章问题:

1.植物的生命活动为什么需要水?2.水分如何被植物吸收、运输、利用和散失？本章需要掌握的基本内容：基本概念：束缚水、自由水、扩散、集流、渗透作用、自由能、化学势、水势、渗透势、压力势、蒸腾作用基础知识：水的性质；水在植物体中的作用；植物根系吸水的途径；植物吸水的动力；植物失水的方式；内聚力学说研究热点：气孔运动的机制一、水的性质第一节植物对水分的需求1.水是极性化合物------极性化合物的很好溶剂2.大的内聚力（cohesion）和附着力（adhesion）3.水分的蒸发需要高的热能------降温4.表面张力（surfacetension）-------减少水和空气之间的接触表面（water-airsurfacearea）5.毛细管作用（capillarity）------水分沿毛细管上升二、水分在植物生命活动中的作用1.细胞质的主要成分，生化反应的介质；2.生化反应的底物；3.植物吸收和运输物质的溶剂；4.保持植物固有的姿态；5.生态意义。三、植物的含水量和体内水分存在的状态不同植物的含水量有很大不同；同一种植物，不同环境下有差异；同一株植株中，不同器官、组织的含水量不同；植物在不同的发育阶段含水量不同；

生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。自由水（freewater）：距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。束缚水（boundwater）：较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。自由水/束缚水比值影响代谢

自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛；自由水/束缚水比值低时。代谢缓慢。一、植物细胞吸水的方式扩散（diffusion）指分子的随机热运动造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动。第二节植物细胞对水分的吸收集流（massflow）是指液体中成群的分子或原子在压力梯度的驱动下共同移动。渗透作用（osmosis）：

由两种浓度不同的溶液和一个半透膜可以组成一个渗透系统，半透膜允许溶剂通过，不允许溶质通过，那么溶剂通过半透膜的移动就是渗透作用。水势（waterpotential）是指每偏摩尔体积（partialmolarvolume）水的化学势差，用希腊字母Ψ（psi）或φW表示。二、水势水势的单位：

Pa(帕)=N·m-2

或用MPa(兆帕)

化学势的单位：J·mol-1

其中J=（牛）N·m

偏摩尔体积的单位：m3·mol-1

J·mol-1/m3·mol-1=J·m-3=N·m-2

溶液水势(MPa)纯水0Hoagland营养液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50几种常见化合物水溶液的水势范围三、植物细胞的水势

通常认为植物细胞的水势（ψw）由4部分组成，渗透势（osmoticpotential)，又称溶质势(solutepotential,

ψs

)

；压力势（pressurepotential,ψp)；3)衬质势（matricpotential,

ψm)

；

4)重力势（gravitationalpotential,

ψg

）。

细胞的水势=渗透势+压力势+衬质势+重力势

ψw

=ψs

+ψp

+ψm

+ψg

（1）溶质势由于溶质颗粒的存在而引起体系水势下降的数值。溶液的溶质越多，其溶质势越低，且任一溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。

ψs=-iCRT

i:溶质的解离系数；C：溶质的质量摩尔浓度；R：气体常数；T:绝对温度（2）压力势

由于压力的存在而使体系水势改变的数值，用ψp表示。

原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这种由于细胞壁压力的存在而增加水势的值就是细胞的压力势。细胞压力势一般为正值，只有在蒸腾过旺时为负值。

由于重力存在而使体系水势改变的数值，用ψg表示。（3）重力势当体系的两个区域高度相差不大时，重力势可以忽略不计。是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值，用ψm表示。（4）衬质势

未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，干燥种子的ψm可达-100MPa；

干燥种子的水势：ψw

=ψm

已形成液泡的细胞，其衬质势只有-0.01MPa左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。ψw

=ψs

+ψp相邻两细胞水分的移动方向，取决于两细胞间的水势差异，水势高的细胞的水分总是向水势低的细胞移动。细胞间水分的移动Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPaXY水分移动的方向细胞壁原生质层（全透性）原生质层具有选择透过性，近似于半透膜细胞膜液泡膜细胞质细胞液细胞核成熟的植物细胞就是一个完整的渗透装置细胞壁原生质层细胞液细胞膜液泡膜细胞质当外界溶液浓度大于细胞液浓度时(高渗溶液)，细胞发生质壁分离。细胞空腔当外界溶液浓度小于细胞液浓度时(低渗溶液)，细胞发生质壁分离复原。质壁分离（plasmolysis）现象

细胞初始质壁分离时：

ψp=0,ψw

=ψπ

充分饱和的细胞:

ψw

=0，ψπ

=-ψp蒸腾剧烈时：

ψp

<0，ψw

<ψπ

一、植物吸水的部位第三节植物对水分的吸收伸长区分生区根冠植物的叶片能吸收一定的水分

植物根尖的根毛区吸水量最大根毛区

主要在根毛区，根毛区的吸水能力最大。③根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。①根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；②根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；二、根系吸水的途径1.质外体途径（apoplast

pasthway）：是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动。3.

跨膜途径（transmembranepathway）：是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要通过质膜和液泡膜。2.

共质体途径（symplastpathway）：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝（plasmodesma）移动到另一个细胞的细胞质。共质体是细胞质的连续体。二、根系吸水的动力1.根压（rootpressure）：0.05-0.5MPa

（1）伤流（bleeding）现象

（2）吐水（guttation）现象

Isrootpressuresufficienttoprovideleaveswithwater?根压产生的机理①渗透理论根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。②代谢理论认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。

根压是根系主动吸水的动力2.蒸腾拉力（transpirationalpull）

蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面，从体内散失到体外的现象。

蒸腾拉力是根系被动吸水的动力根压一般不超过0.2MPa，只能使水分上升20.4m。

蒸腾拉力为主，大于1MPa张力（tension）在0.5-3MPa之间内聚力（cohesiveforce）大于20MPa内聚力学说（cohesiontheory），亦称蒸腾-内聚力-张力学说（transpiration-cohesion-tensiontheory）三、影响植物根系吸水的土壤条件1.土壤中的可用水2.土壤的通气状况3.土壤的温度4.土壤溶液的浓度(1)土壤中的可用水根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(2)土壤通气状况时间较长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多酒精，根系中毒受伤，吸水更少。短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；土壤缺氧和CO2浓度过高原因：土壤通气不良使根系吸水量减少。①水分本身的黏性增大，扩散速率降低；②细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；③呼吸作用减弱，影响根压；④根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。低温能降低根系的吸水速率(3)土壤温度①高温加速根的老化过程，吸收面积减少，吸收速率也下降。原因：土壤温度过高对根系吸水也不利②温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须

土壤溶液的水势。(4)土壤溶液浓度施用化学肥料时不宜过量产生“烧苗”。盐碱土则相反；在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；低于第四节：植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的生理意义1.蒸腾作用是植物吸收水分和运输的主要动力;2.蒸腾作用是植物吸收矿物质的主要动力;3.蒸腾作用可以降低植物叶片表面的温度。二、蒸腾的器官和方式幼苗：地上部分的全部表面成苗：1、茎枝表面：皮孔蒸腾（占0.1%）

2、叶片：角质蒸腾（占5-10%）

气孔蒸腾最主要形式三、衡量蒸腾强度的指标蒸腾速率（transpirationrate）是指植物在单位时间内单位叶面积蒸腾的水量。通常白天15-250g.M-2.h-1，夜间是1-20g.M-2

.h-1

。

水分利用效率（wateruseefficiency）是指植物通过光合作用同化CO2的速率与同时蒸腾丢失水分的速率的比值。蒸腾比率（traspirationratio）是指植物通过光合作用同化每摩尔CO2所需要蒸腾散失水的摩尔数，一般用g.kg-1表示。四、气孔蒸腾和运动双子叶植物单子叶植物气孔面积只占叶表面的0.5％～1.5％气孔蒸腾量要比同面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。小孔扩散定律气孔扩散的小孔定律（小孔扩散定律）

？小孔扩散定律水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。

边缘效应与保卫细胞的结构特点有关。气孔运动:白天开放，晚上关闭。气孔为什么能够运动？1、淀粉-糖转化学说2、钾离子吸收学说

3、苹果酸代谢学说五、气孔运动的机制（1）淀粉—糖转化学说保卫细胞在光下进行光合作用消耗CO2，使细胞内pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉为可溶性糖水势下降从周围细胞吸水气孔张开保卫细胞在黑暗中进行呼吸作用释放CO2，使细胞内pH下降淀粉磷酸化酶把可溶性糖合成为淀粉水势升高向周围细胞排水气孔关闭保卫细胞质膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差ψw降低，水分进入保卫细胞，气孔张开激活K+

通道和Cl-通道，K+

和Cl-进入保卫细胞（2）钾离子吸收学说（3）苹果酸代谢学说

保卫细胞在光下进行光合作用消耗CO2

pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-

→草酰乙酸→苹果酸苹果酸使细胞内液泡水势下降气孔张开从周围细胞吸水

1.光

2.干旱

3.植物激素

4.温度

5.CO2

浓度五、影响气孔开关的因素和调控机制蓝光能促进质膜上H+-ATP酶的活性

第五节水分在植物体内的运输

土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气一、水分运输的途径二、水分运输的速度（1）活细胞在0.1MPa条件下，水流速度为0.001cm/h；（2）具环孔材树木的导管大而长，水流速度达20-40m/h；（3）具散孔材树木的导管较短，水流速度为1-6m/h；（4）裸子植物只有管胞，水流速度不到0.6m/h。

死细胞（导管和管胞）活细胞（叶肉细胞）三、影响蒸腾作用的内、外条件气孔叶面扩散层大气途径：蒸腾速率大小的决定因素：气孔下腔和外界之间的蒸气压差气孔的频度；气孔的大小；叶片内部的面积。（1）内部因素光照：影响大气温度和叶温、气孔的导度；空气的相对湿度：影响叶内外的蒸汽压差；温度：增加叶内外的蒸汽压差；风：降低叶片表面空气的相对湿度、外部扩散层的阻力变小。（2）外界条件促进根系生长、增加吸水能力；减少蒸腾面积。减慢蒸腾速率的途径措施：在作物或果树移栽前，保持幼根、适当去掉一部分枝叶和遮荫。

第六节合理灌溉