森林生态学讲稿-第九章森林生态系统概述

森林生态系统概述一、生态系统的组成和结构(一)生态系统概念(ecosysten)和特性1生态系统：是一定空间范围内，各生物成分(包括人类在内)和非生物成分(环境中的物理和化学因子)，通过能量流动和物质循环而相互作用、相互依存所形成的一个功能单位。生态系统概念最早是由英国的Tansley提出来的(1935)，他强调了生物与环境的不可分割性，所以坦斯利被认为是生态系统理论的奠基人。2生态系统的共同特性生态系统不论是自然的还是人工的，都具有下面一些共同特性：生态系统是生态学中的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次(生态学研究的四个层次由低到高依次为个体、种群、群落和生态系统)。生态系统内部具有自我调节能力。生态系统的结构越复杂，物种数目越多，自我调节能力也越强。但生态系统的自我调节能力是有限度的，超过了这个限度，调节也失去了作用。能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。能量流动是单向的，物质流动是循环的，信息传递则包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息，构成了信息网。通常，物质组成的变化、环境因素的改变和信息系统的破坏是导致自我调节失效的三个主要原因。生态系统中营养级的数目受限于生产者固定的最大能值和这些能量在流动过程中的巨大损失，因此生态系统营养级的数目通常不超过5-6个。生态系统是一个动态系统，要经历一个从简单到复杂、从不成熟到成熟的发育过程，其早期发育阶段和晚期发育阶段具有不同的特性。(二)生态系统的组成所有的生态系统都具有4个基本的组成部分，即非生物环境、生产者、消费者和分解者。非生物环境：是生物赖以生存的物质条件，包括(1)无机物质：包括处于各种物质循环中的各种无机物、如氧、氮、二氧化碳、水和各种无机盐等；(2)有机化合物：包括蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等；(3)气候因素：如温度、湿度、风和雨雪等。生物因素又根据它们在能量和物质循环中所起的作用不同，可分为三类：生产者、消费者和分解者。生产者：主要指绿色植物，也包括某些能进行化能合成和光合作用的细菌，它们是生态系统中的自养成分(autotrophs，能进行初级生产，即通过光合作用固定太阳能，把简单的无机物质转变为复杂的有机物，同时把光能转变为生物能(化学能)。消费者(consumers)：各类动物，生态系统中的异养成分(heterotrop)。它们不能生产有机物质，只能利用绿色植物所制造的现存的有机物质，直接或间接从植物中获取能量，又可分为：植食动物(herbivore)，又称为第一性消费者，是绿色植物的消费者；肉食动物(carnivor),以植食动物为食，又可分为一级肉食动物、二级肉食动物、三级肉食动物等；杂食动物(omnivores)，既可以以植物为食又可以以动物为食。还有一类是寄生动物,它们是特殊的消费者,可根据食性的不同看作是植食动物或肉食动物。分解者(还原者：reducer,decompos):属于异养成分，主要指细菌和真菌，也包括某些原生动物和腐食性动物。它们在生态系统中的功能主要是把复杂的有机物质分解成简单的无机物质，归还到无机环境中去，以便为生产者再利用，同时把生物能转变热能。作为一个完整的生态系统，显然非生物环境、生产都和分解都是必不可少的。（三）生态系统的类型1根据生境不同来划分（1）水生生态系统：又可分为海洋生态系统和淡水生态系统。淡水生态系统又可分为流水生态系统（江、河、溪等）和静水生态系统（湖、泊、塘、池等）。（2）陆地生态系统：根据纬度、水热条件、植被类型等，又可分为森林、草原、高山、冻原等生态系统。森林生态系统又可分为热带雨林、亚热带常绿阔叶林生态系统、温带落叶阔叶林生态系统等。2根据人工干扰程度来分：（1）自然生态系统：完全没有人类干扰、人类足迹难以到达的地方，如远洋深海、原始森林等。（2）半自然生态系统：部分地（或某种程度）地受到人类干扰的自然生态系统，如人工林、农田、菜地、人工渔塘、放牧场等。（3）人工生态系统：完全是人类创造活动的产物，如城市、工厂、矿山、轮船、宇宙飞船等。3根据能量（太阳能和燃料）来源不同来分（1）纯太阳能生态系统：主要或完全依赖太阳能的自然生态系统。如深海远洋、原始的茂密森林。这类生态系统供能低，养分短缺，生产力低，但所占面积最大，对维持全球的生态平衡起着重要作用。（2）自然补助的太阳供能生态系统：这类生态系统具有某些自然力提供的能量，以补助太阳能，增加有机物质产量，其生产力比前一类生态系统高。如热带雨林和港湾即属于此类。热带雨林有大量的降雨，以及河流的流水补助能量（带来物质和养分，它们携事能量），湖泊有有机物和养分的输入。（3）人工补助的太阳供能生态系统：这类生态系统有人类投入的补助能量。人类经营的农业、林业、畜牧业和水体养殖业等都属于这类。（4）燃料供能的生态系统：如城市生态系统，其能量主要来自燃料（石油、煤、电力等）。4根据依生态系统与外界环境联系程度分开放生态系统：这种生态系统的物质与能量，除了系统内流动交换外，还在系统外流动交换，所有的自然生态系统和半自然生态系统均属于此类。如森林生态系统、农田生态系统等。封闭生态系统：这种生态系统的物质与能量只在本系统内流动和交换，整个系统有明显的边界与外界封闭，如宇宙飞船、潜水艇等。（四）食物链（foodchai）和食物网（foodweb）1概念：生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被取食的关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被取食的关系而排列的链状顺序称为食物链foodchain）生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，这就是食物网（foodweb）2类型：草牧食物链（捕食链）（grazingfoodchair）:以绿色植物为基础，从草食性动物开始的食物链。即绿色植物f草食动物f—级肉食动物f二级肉食动物。在高度放牧的草原生态系统中，多以生食链为主。腐生食物链（detritfoodchain）：以死的有机物或粪便中有机物质颗粒为基础，从腐生物开始的食物链。如动植物残体f真菌f细菌f蚯吲。浅水和森林生态系统中以腐屑链为主。寄生食物链（parasiticfoodchain以活的动植物有机体有基础，从某些专门营寄生生活的动植物为开端的食物链。它是食物链的一种特殊类型，如树叶f尺蠖f寄生蝇f寄生蜂，有人也把寄生食物链看作是草牧食物链中的—个营养级。（五）营养级和生态金字塔（ecologicalpyramids营养级（trophicleVel食物链或食物网中的基本环节和具体位置。营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和，绿色植物和所有的自养生物都位于食物链的起点，共同构成第一营养级，植食动物属第二营养级，以植食动物为食物来源的食肉动物为第三营养级。例如：生产者（T1）-食草动物（T2）-食肉动物（T3）-二级肉食动物（T4）-顶级肉食动物（T5）通常一个食物链由4一5个营养级组成，很少超过6级的。各营养级上的生物一般不只一种，凡在同一层次上的生物都属于同一营养级。例如在草原生态系统中，多种草本植物都属于第一营养级，一级消费者鼠类、小鸟、野兔等都属于第二营养级。又由于食物关系的复杂性，同一种生物也可能隶属于不同的营养级。如黄鼬不仅吃田鼠，还吃鸟、蛙甚至少量植物，可隶属于第一、第二营养级。又如，人类食物来源88%为植物物产品（小麦、水稻、玉米、水果、蔬菜等），相当于食草动物的地位，属于第二营养级;人类还以动物性产品（肉、奶、蛋等）为食物，则相当于食肉动物的地位，属于第三营养级。生态金字塔（ecologicalpyramids把生态系统中各个营养级有机体的个体数量、生物量或能量，按营养级位顺序排列并绘制成图，其形似金字塔，故称生态金字塔。有三种类型：（1）数量金字塔（pyramidofnumber）以单位面积（或单位体积）内生产者和各级消费者的个体数目沿食物链营养级的位序排列，将构造出—个数量金字塔。数量金字塔的不足之处表现为：（1）忽视了个体大小的差异，因而缺乏可比性；（2）有时植食动物数目比生产者的数目还要多。所以数量金字塔过高地估计了小型生物的作用。数量金字塔倒置的情况就更多一些，如果消费者个体小而生产者个大，如昆虫与树木，昆虫的个体数量就多于树木。同样，对于寄生者来说，寄生者的数量也往往多于宿主，这样，就会使数量金字塔的这些环节倒置过来。（2）生物量金字塔（pyramidofbiomass）是以单位面积生产者和各级消费者的生物组织干重（生物量）构造的金字塔。生物量金字塔的不足之处主要有：（1）湖泊和海洋生态系统，生产者为浮游藻类，生活期短，积累的生物量很少，甚至比植食动物还少，因此与数量金字塔一样，也会出现倒金字塔；（2）森林中的乔木生产者是多年积累下来的生物量，而植食动物则是当年或几年中的积累，所以营养级间的可比性较差。生物量金字塔又过于强调了大型生物的作用生物量金字塔和数量金字塔有时候会出现倒置的塔形。例如，在海洋生态系统中，由于生产者（浮游植物）的个体小，寿命短，又会不断地被浮游动物吃掉，所以某一时刻调查到的浮游植物的生物量（用质量来表示），可能低于浮游动物的生物量（用质量来表示），这时生物量金字塔的塔形就颠倒过来了。当然，这不是说流过生产者这一环节的能量要比流过消费者这一环节的能量少。事实上，一年中流过浮游植物的总能量还是比流过浮游动物的要多。与此同理，成千上万只昆虫生活在一株大树上时，该数量金字塔的塔形也会发生倒置。比方说生产者寿命是半年，初级消费者是10年，那么根据10%定律，1单位重量的生产者就可以养活2-4单位重量的初级消费者。但是流过生产者的总的生物量和能量总是大于初级消费者的。（3）•能量金字塔（pyramidofenergy是以单位面积和单位时间内生产者和各级消费者所积累总能量值构造的金字塔。能量金字塔所提供的情况较为客观和全面。（六）生态效率（ecologicalefficiencies能流过程中各个不同点上能量之比值，可以称为传递效率（transferefficieO】u）n曾称之为生态效率，但一般将林德曼效率称为生态效率。由于对生态效率曾经给过不少定义，而且名词比较混乱。1常用的几个能量参数（1）摄食量或吸收量（I即Ingestie）:表示一个生物（生产者、消费者、分解者）所摄取的能量。对植物而言，它代表光合作用所吸收的太阳光能；对动物而言，代表动物吃进的食物的能量。有机能量会受到各种损失，如:（1）不可利用的，如不得食、不可食；（2）可利用但未被利用，如消费者种群密度低等；（3）已被食但未完全吞下的部分，如动物的毛皮、骨头或其他剩余物；（2）同化量（A,即Assimilati）:为动物消化后吸收的能量（吃进的食物不一定都能全部吸收），或分解者细胞外的吸收能量（分解者有呼吸作用，但是不能完全等同于其分解作用，呼吸作用只能在细胞内进行，而分解作用还可以在细胞外进行），或初级生产者在光合作用中固定的能量（GP）。（4）吞下未被消化的，如通过粪便排出体外的；（3）呼吸量（R,即Respirati）指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。（4）生产量（P，即Production指生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。它以有机物质的形式积累在生物体内或生态系统中。对植物是指净生产量（NP），对动物则是同化量扣除维持消耗后的能量，即P=A-Ro生态效率可理解为食物链营养级内部同化作用的能量与可利用能量的比值关系或营养级之间生产力的比值关系。2生态效率（1） 同化效率（Ae）:指植物吸收的太阳能中被光合作用所固定的能量的比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量的比例。即：同化效率二同化的能量/摄取或吸收的能量（Ae=An/I）（2） 生产效率（Pe）:指转化为自身生物量的能量占同化的能量的比例。生产效率=口营养级的净生产量/r营养级的同化能量（Pe=Pn/An）（3） 消费效率（Ce）:指n+1营养级消费（即摄食）的能量占n营养级净生产量的比例。消费效率=n+1营养级的摄入量/r营养级的净生产量（Ce=I+1/Pr）（4） 林德曼效率（Le）:指n+1营养级所获得的能量占n营养级获得能量的比例，它相当于同化效率、生产效率和消费效率的乘积（大约为1／10），即:Le=（n+1营养级摄取的食物/!营养级摄取的食物（In+1/I）Le=I/I=A/IxP/AxI/Pn+1nnnnnn+1n根据林德曼测量结果，这个比值大约为1/10,曾被认为是一项重要的生态学定律。—个营养级同化的能量大约为前一营养级同化能量的10%,称为林德曼效率。（七）生态系统的生态平衡和反馈调节自然生态系统几乎都属于开放系统,只有人工建立的完全封闭的宇宙舱生态系统才能归属于封闭系统。开放系统必须依赖于外界环境的输入，如果输入一旦停止，系统也就失去了功能。开放系统如果具有调节其功能的反馈机制（feedbackmechanism）该系统就成为控制系统（cyberneticsystem）1反馈与控制系统所谓反馈,就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入；—个系统,如果其状态能够决定输入，就说明它有反馈机制的存在。要使反馈系统能起控制作用,系统应具有某个理想的状态或位置点,系统就能围绕位置点而进行调节。正反馈和负反馈反馈分为正反馈和负反馈。负反馈控制可使系统保持稳定，正反馈使偏离加剧。例如，在生物生长过程中个体越来越大，在种群持续增长过程中，种群数量不断上升，这都属于正反馈。正反馈也是有机体生长和存活所必需的。但是，正反馈不能维持稳态，要使系统维持稳态，只有通过负反馈控制。因为地球和生物圈是一个有限的系统，其空间、资源都是有限的。生态平衡生态平衡：是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入、输出上的稳定。当一个生态系统发展到成熟、稳定的阶段时，它的生产、消费和分解之间，即物质与能量的输入与输出之间接近于平衡状态，此时生物种的种类组成和数量比例持久地没有明显的变动。由于生态系统具有负反馈的自我调节机制，所以在通常情况下，生态系统会保持自身的生态平衡。生态失调：生态系统的自我调节功能是有一定限度的，当外来干扰因素超过一定限度，生态系统自我调节功能本身受到损害，调节就不再起作用，系统就会受到损害甚至破坏，而不能恢复到原初状态时，称之生态失调，或生态平衡的破坏。甚至导致发生生态危机。生态危机：是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。二、生态系统的养分循环1植物体内的养分元素重要元素：植物正常生长和代谢所必需的元素。其中，其浓度仅有若干ppm的称作微量元素，而浓度可用百分数表示的可称为大量元素;大量元素：氢、碳、氧、氮、钾、钙、镁、磷、硫;微量元素：氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼生物体中主要的化学元素：氢、碳、氧、氮.2生态系统养分循环的类型和机制三种循环类型（路径与范围）：地球化学循环（geochemicalcycles）生物地球化学循环（biogeochemicalcycles生物化学循环（biochemicalcycles）（1）地球化学循环是指不同生态系统之间化学元素的迁移和交换。其特点是距离可能很近或者很远，空间范围相当大，可以是全球性的大循环；时间范围也可能相当长；但也可能很短。根据元素循环的机制，地球化学循环分为气态循环（gaseouscycl和沉积循环（sedimentarycycles）气态循环：C、N、0主要以气态形式输入和输出。沉积循环：地球化学循环中，气态循环的气体比较少，大部分属于沉积循环类型。气象途径：如空气尘埃和降水的输入以及风侵蚀和搬运的输出。（生长在极贫瘠土壤上的森林，化学沉降物的输入有可能使其达到较高的生产量）生物途径：动物的活动可使养分在生态系统之间发生再分配。（例如它们可以在一个生态系统能够内取食，而在另一个系统内排泄）地质水文途径：指生态系统养分的输入来源于岩石、土壤矿物的风化和土壤水分及溪水溶解的养分对系统的输入，以及土壤水或地表水溶解的养分、土粒和有机物质从系统的输出。

气象输入（水或空气中的气体和固体物质）地质水文输入（地表或近地表排入水、崩积物）气象输入（水或空气中的气体和固体物质）地质水文输入（地表或近地表排入水、崩积物）气象输出（空气中的气体和固体物质）地质水文输出（地表，近地表排出水、深层渗出（动物堆放物）图8-2小集水区技术（引自Bormann&Likens1981）（生态系统作为一个黑箱，其边界与底层不渗水的小集水区边界一致）（2）生物地球化学循环指生态系统内部化学元素的交换，其空间范围一般不大。植物在系统内就地吸收养分，又通过落叶归还到同一地方。多数生态系统内生物和化学元素的交换，大体处于平衡状态。一般生物地球化学循环的特点是：绝大多数的养分可以有效地保留，积累在本系统之内，其循环经常是遵循一定的循环路线。包括：植物对养分的吸收：从土壤溶液中吸收；菌根营养植物体内养分的分配植物养分的损失：雨水淋失；草食动物的取食；生殖器官的消耗；凋落物的损失分（3）生物化学循环指养分在生物体内的再分配。三、生态系统的能量流动生态系统的初级生产（1）概念：生态系统中能量流动始于绿色植物通过光合作用对太阳能的固定，并转变为化学能。这种能量的积累过程（即光合作用过程）就是生态系统的初级生产primaryproductio)n。（2）生产量总初级生产量（GP）:植物所固定的太阳能或所合成的有机物质。净初级生产量（NP）是总初级生产量减去植物呼吸消耗的能量（或能量）即为NP。三者的关系为：GP=NP+R（3）生产力：单位面积单位时间所生产有机物干重（g仟重）/m2•a）或所固定的能量值（J/m2・a）。生产力可分为总初级生产力，净初级生产力和总次级、净次级生产力等。（4）生物量（biomass）:（单位面积所有生物体的干重）或指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。以g（干重）/m2或kg（干重）/hm2表示。生物量可指某种群、营养级或生态系统。（5）光合效能：太阳能量进入生态系统的效能，称为光合效能。一般约1%。光合效能=生产量/进入系统的太阳能量*100%初级生产力的水平地球上生态系统类型不同，初级生产力不同。陆地生态系统初级（第一性）生产力以热带最高，向两极逐渐减少。根据Odum的数据，可将初级生产分为四种类型：（1） 最低：荒漠和开阔海洋，生产力最低，约为0・lg/n?/天或少于0.5g主要受水分和养分限制及光照；（2） 较低：山地森林、热带稀疏草原、某些临时农田、半干旱草原、深湖和大陆架，平均生产力约为0.5-3.0g/2/天。（3） 较高：热带雨林、长久性农耕地和浅湖，平均生产力约为3-10g/n2/天。（4） 最高：少数特殊的生态系统（农业高产田、河漫滩、三角洲、珊瑚礁、红树森），生产力约为约为10-20g/nP/天，其高产靠自然或人类辅加能量