植物病原线虫及原生动物专家讲座

早在1743年Needham发觉病瘪小麦粒有小蠕虫，后证实是小麦粒线虫。1859年发表了甜菜根线虫第一篇报道，当初这种线虫使欧洲甜菜制糖工业遭受重大损失。1907年著名线虫学者Cobb在美国农业部内建立了第一个线虫学研究机构。1916年，章祖纯发表了关于北京附近小麦粒线虫和粟线虫报道，近几十年来，世界各国和我国线虫学发展快速、据统计，到1990年全世界已报道发觉植物寄生线虫207个属，共4832个种。依据l994年初步预计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成损失大约为12％。历史上甜菜胞囊线虫（Heteroderaschachtii）、马铃薯金线虫（Globoderarostocheinsis），温暖地域根结线虫（Meloidogynespp）等都引发严重植物线虫病害。东北和黄淮地域大豆胞囊线虫（Heteroderaglycines）、甘薯茎线虫（Ditylenchusdipsaci）、粟线虫和水稻干尖线虫（均为Aphelenchoidesbesseyi）都一直造成生产上严重损失，近年来松材线虫（BursaphelenchusXylophilus）已传入我国并在江苏、安徽等省蔓延，引发一些松树树种毁灭性危害。所以，植物线虫病害一直受到人门重视。植物病原线虫及原生动物专家讲座第1页第一节植物病原线虫形态与解剖特征（MorphologyandAnatomy）唇区植物病原线虫及原生动物专家讲座第2页1、线虫体形和大小

差异很大，寄生人和动物线虫有很大，如蛔虫；寄生植物普通较小，长约0.3~1mm，也有长达4mm左右，宽为0.015~0.135mm。肉眼不易看见。线虫细长，有呈纺锤形，横断面呈圆形，有些线虫雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形。线虫体形因类别而异。

雌雄同形线虫，其成熟后雌虫和雄虫均为蠕虫形，除生殖器官有差异之外，其它形态结构都相同。

雌雄异形线虫，其成熟雄虫为蠕虫形，而雌虫为球形、柠檬形或肾形。一、线虫形态植物病原线虫及原生动物专家讲座第3页几个主要植物寄生线虫属形态大小示意图植物病原线虫及原生动物专家讲座第4页体壁：线虫体壁几乎是透明，所以能看到它内部结构：如

角质层下皮层肌肉层体腔：线虫体腔无体腔膜，称为假体腔。

体腔是很原始，其中充满了一个液体，即体腔液。体腔液湿润各个器官，并供给所需要营养物质和氧，可算是一个原始血液，起着呼吸和循环系统作用。线虫缺乏真正呼吸系统和循环系统。2、体壁和体腔植物病原线虫及原生动物专家讲座第5页

头部顶面观经典模式是有一块卵圆形唇盘，唇盘中央有一卵圆形口孔，唇盘基部有6个唇片。

3、线虫头部结构植物病原线虫及原生动物专家讲座第6页二、消化系统

Thedigestivesystem

植物线虫消化系统包含口孔、口针、食道、肠、直肠和肛门。在植物寄生线虫口腔内有一个针刺状器官称作口针（spear或stylet），口针能穿刺植物细胞和组织，而且向植物组织内分泌消化酶，消化寄主细胞中物质，然后吸入食道。植物病原线虫及原生动物专家讲座第7页垫刃型食道（Tylenchoidoesophagi）：整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭前体部，往后是膨大中食道球，之后是狭部，其后是膨大食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；滑刃型食道（Aphelenchoidoesophagi）：整个食道结构与垫刃型食道相同，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；矛线型食道(Dorylaimoidoesophagi)：口针强大，食道分两部分，食道管前部较细而薄，渐向后加宽加厚，呈瓶状。线虫食道类型是线虫分类判定主要依据。食道类型垫刃型食道滑刃型食道矛线型食道植物病原线虫及原生动物专家讲座第8页三、生殖系统

Thereproductivesystems

雌虫生殖系统由卵巢、输卵管、受精囊子宫、阴道和阴门组成。

雄虫生殖系统由睾丸、精囊、交合刺、引带和交合伞等组成。植物病原线虫及原生动物专家讲座第9页第二节植物病原线虫生态学和病理学一、植物病原线虫生活史

线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为成虫，两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫生活史。

线虫生活史很简单，卵孵化出来幼虫形态与成虫大致相同。所不一样是生殖系统还未发育或未充分发育。幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，蜕去原来角质膜而形成新角质膜，蜕化后幼虫大于原来幼虫。每蜕化一次，线虫就增加一个龄期。线虫幼虫普通有4个龄期。

在环境条件适宜情况下，线虫完成一个世代普通只需要3~4星期时间，如温度低或其它条件不适当，则所需时间要长一些。

线虫在一个生长季节里大部能够发生若干代，发生代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不一样，不一样线虫种类生活史长短差异很大。小麦粒线虫则一年仅发生一代。

有些线虫雌虫不经交配也能产卵繁殖，进行孤雌生殖（parthenogenetical）。植物病原线虫及原生动物专家讲座第10页花生根结线虫（LifecycleofM.arenaria）1、线虫侵染寄主。2、线虫在寄主体内蜕化长大（形成成虫）。3、长大后雌、雄成虫进行交配，交配后雄虫死亡。4、交配后雌虫产卵。再由卵孵化为幼虫。这么即完成一个发育循环。植物病原线虫及原生动物专家讲座第11页二、植物病原线虫生态1、线虫基本上是一类水生动物，保持水生习性，除了休眠状态幼虫、卵和胞囊，线虫都需要在适当水中或土壤颗粒表面有水膜时才能正常活动和存活，或寄生在寄主植物活细胞和组织内。活动状态线虫长时间暴露在干燥空气中，将很快死亡。2、不一样线虫种类其发育最适温度不一样，普通在15~30℃之间均能发育。在45~50℃热水中10分钟，即可杀死。3、线虫在生活史中有一段时期生活或存活在土壤中；有些线虫只是很短促时间从植物上取食，而大部分时间生活在土壤中，即使一些固定寄生在植物体内线虫，它们卵、侵入前幼虫和成虫都有一个时期存活于土壤中，所以，土壤是线虫最主要生态环境。在土壤环境中，温度和湿度是影响线虫主要原因，土壤温、湿度高，线虫活跃，体内养分消耗快，存活时间较短；在低温低湿条件下，线虫存活时间就较长。即使线虫缺乏呼吸系统，但单位体重耗氧量比人还高，所以，土壤长久淹水或通气不良也影响它存活。植物病原线虫及原生动物专家讲座第12页4、许多线虫能经休眠状态在植物体外长久存活，如土壤中未孵化卵，尤其是卵囊和胞囊中卵存活期更长。5、线虫大都生活在土壤耕作层中，从地面到15cm深土层中线虫较多，待别是在根周围土壤中更多。这主要是因为有些线虫只有在根部寄生后才能大量繁殖，同时根部分泌物对线虫有一定吸引力，或者能刺激线虫卵孵化。6、植物病原线虫都是专性寄生物，只能在活植物细胞或组织内取食和繁殖，在植物体外就依靠它体内储存养分生活或休眠。植物病原线虫及原生动物专家讲座第13页

线虫传输有主动传输和被动传输。

1、主动传输

是线虫在土壤中作有限短距离移动，需消耗本身能量迟缓性蠕动，普通一个季节只挪动几米。

2、被动传输是线虫经过人为传带、种苗调运、风和浇灌水以及耕作农具携带等进行远距离传输。

自然力传输中以水流传输，尤其是浇灌水传输最主要。

寄生于植物地下部组织线虫：存活于田间病株和得病块根、块茎、鳞茎、球茎等无性繁殖材料上，也能存活于病株残体或土壤中。

寄生于植物地上部线虫：其主要存活场所是病株残体、二年生或多年生田间病株或种瘿、叶瘿等病变组织和种子。线虫存活期长短与体内贮藏物质以及环境相关，多数线虫存活期能够到达一年以上，鳞茎球茎上线虫和小麦粒线虫存活期可长达20~30年之久。三、线虫传输

spread植物病原线虫及原生动物专家讲座第14页一、植物病原线虫寄生性1、植物病原线虫都是活体寄生物，少数寄生在高等植物上线虫也能寄生真茵，能够在真菌上培养。但到当前为止，植物病原线虫尚不能在人工培养基上很好生长和发育。2、植物病原线虫都含有口针，这是穿刺寄主细胞和组织结构，同时也是线虫向植物体内分泌唾液及酶类，再从寄主细胞内吸收液态养分主要器官。3、线虫寄生方式有外寄生、半内寄生和内寄生。外寄生：虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺到寄主细胞和组织内吸食，类似蚜虫吸食方式。半内寄生：仅虫体前部钻入根内取食。内寄生：整个虫体侵入根组织内，或最少在其生活史中有一段时间整个虫体钻入根内取食。第三节植物病原线虫寄生性和致病性植物病原线虫及原生动物专家讲座第15页4、线虫能够寄生植物各个部位。因为多数线虫存活在土壤中，所以，植物根和地下茎、鳞茎和块茎等最轻易受侵染。植物地上茎、叶、芽、花、穗等部位，都能够被各种不一样种类线虫寄生。

大多数植物病原线虫则寄生于植物根部，有些线虫主要侵染和危害植物茎、叶和种子，如粒线虫属（Anguina）、茎线虫属（Ditylenchus）和滑刃线虫属（Aphelenchoides）中一些种。

5、植物病原线虫含有一定寄生专化性，它们都有一定寄主范围。有寄主范围很广，如根结线虫一个种能够寄生许多分类上很不相近植物。南方根结线虫（Meloidogyneincognita）能在几百种植物上取食和繁殖；而另一些根结线虫种类则只能在少数几个植物上取食和生殖。如小麦粒线虫主要寄生小麦，偶然寄生黑麦，极少发觉寄生大麦。线虫种内不一样群体间也存在寄生专化性差异，形成线虫生理小种。植物病原线虫及原生动物专家讲座第16页二、植物病原线虫致病性

1、植物寄生线虫经过头部化感器（侧器），接收植物根分泌刺激，而且朝着根方向运动。线虫一旦与寄主组织接触，即以唇部吸附于组织表面，以口针穿刺植物组织并侵入。2、大多数线虫侵染植物地下部根、块根、块茎、鳞茎、球茎。有些线虫与寄主接触后则从根部或其它地下部器官和组织向上转移，侵染植物地上部茎、叶、花、果实和种子。3、线虫轻易从伤口侵入植物组织内，不过，更主要是从植物表面自然孔口（气孔和皮孔）侵入和在根尖幼嫩部分直接穿刺侵入。

4、线虫穿刺吸食和在组织内造成创伤，对植物有一定影响，但线虫对植物破坏作用最大是食道腺分泌物。

食道腺分泌物，除去有利于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸收外，大致还可能有以下这些影响：（1）刺激寄主细胞增大，以致形成巨型细胞或合胞体(syncytium)；（2）刺激细胞分裂形成瘤肿和根部过分分枝等畸形；（3）抑制根茎顶端分生组织细胞分裂；（4）溶解中胶层使细胞离析；（5）溶解细胞壁和破坏细胞。因为上述各方面影响，植物受害后就表现各种病害症状。植物病原线虫及原生动物专家讲座第17页

5、受害症状

植物地上部症状有顶芽和花芽坏死，茎叶卷曲或组织坏死，形成叶瘿或种瘿等。

根部受害症状，有生长点被破坏而停顿生长或卷曲，根上形成瘤肿或过分分枝，根部组织坏死和腐烂等。根部受害后，地上部生长受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死。6、线虫致病机制

①机械损伤——因为线虫取食而造成寄主轻微性损伤。

②营养掠夺和营养缺乏——因为线虫取食夺取寄主营养，或者因为线虫对根破坏妨碍植物对营养物质吸收。

③化学致病——线虫食道腺能分泌各种酶或其它生物化学物质，影响寄主植物细胞和组织生长代谢；

④复合侵染——线虫侵染造成伤口引发真菌、细菌等微生物次生侵染，或者作为真菌、细菌和病毒介体造成复合病害发生。

植物病原线虫及原生动物专家讲座第18页※怎样区分寄生性和腐生性线虫土壤中存在大量腐生性线虫，经常在植物根部以及植物地下部或地上部坏死和腐烂组织内外看到线虫，不一定是致病性线虫，要注意区分寄生性和腐生性线虫。腐生性线虫特征主要是：口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。寄生性线虫特征主要是：口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。※线虫与其它病原物侵染关系

线虫除去本身引发病害外，与其它病原物侵染和危害也有一定关系。土壤中存在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染后，轻易遭受其它病原物和真菌侵染，从而加重病害发生。比如，棉花根部受到线虫侵染后，更轻易发生枯萎病，常形成并发症。所以，毁灭土壤中线虫，有时能够减轻棉花枯萎病危害。有些寄生性线虫，能够传染植物病原细菌，或者引发并发症。更为主要是有些土壤中寄生性线虫是传染许多植物病毒介体。传输病毒和为其它病原物造成侵染伤口，从而引发其它病害严重发生，经常超出这些线虫本身对植物所造成损害。植物病原线虫及原生动物专家讲座第19页三、植物线虫病害防治

1、农业防治：采取轮作、休闲及秸秆覆盖等农业技术办法。1）轮作（CropRotation）

选择非寄主植物进行轮作，让线虫失去寄主而死亡。如马铃薯金线虫（Heteroderarostochiensis）；大豆囊状线虫（H.glycines）；苜蓿茎线虫（Ditylenchusdipsaci）及一些根瘤线虫都有其特定之寄主，选择非寄主较易。

2）休耕法（Fallow）

耕地休闲是保持相当长时间无植物在田间生长。通常是以犁、耙等将土壤翻起整平再施以杀草剂（Herbicides）以阻止植物之生长。

原理有二：其一，是使线虫饥饿；其二，是休耕时土壤干燥及土温过高而使线虫致死，于高温地域，少雨地带或季节性降雨区域较为有效，因可造成较长时期之干燥环境。

植物病原线虫及原生动物专家讲座第20页3）覆盖作物（CoverCrops）覆盖作物能于冬季保护土壤、夏季供作家畜之饲料，常植于果树之畦间。一些内寄生线虫可利用「陷阱作物」原理，使线虫幼虫进入根内发育至成熟而行生殖时即将作物犁入土壤中或将其摧毁，以集体扑杀线虫。覆盖作物作绿肥者，增加土壤中有机物，使线虫寄生真菌愈加活跃。同时翻入土中黑麦及长穗草分解时产生丁酸，对线虫有毒害。

2、生物防治:

利用生物之间拮抗和其它寄生菌侵袭而加以防治。利用一些拮抗性生物以防治线虫是一个经济而有效线虫防治法。因为线虫常受生存于土壤中生物如真菌、细菌、病毒、原生动物及其它无脊椎动物侵袭，这些生物统称为线虫天敌（NaturalEnemy）。

并非全部线虫均能危害植物，反之有些线虫能以植物寄生性线虫为食，即所谓之肉食性线虫（PredaceousNematodes）。

植物病原线虫及原生动物专家讲座第21页3、物理防治:

如高温及水淹等方法。

1）热力法：为线虫物理防治中最主要一个。在一定时间温度内使线虫体内酵素置于不活化温度（thermaldeactivationpoint）下将其致死。热力作用有许多方式，在65℃以上高温可使线虫体内之细胞质凝固，使线虫处于致死或近乎致死程度伤害。

2）淹水法（Flooding）

根瘤线虫需12~22个月方能灭绝。而水稻植于水中并保持4~6周田区淹没，线虫干尖病病原（Aphelenchoidesoryzae）极少诱发病害。淹水法原理除对线虫之饥饿作用之外，尚能降低氧气使线虫窒息而死。

植物病原线虫及原生动物专家讲座第22页4、化学防治:

如各种杀线虫药剂施用。

利用有毒化学药品来防治线虫，这些药剂统称之为杀线虫剂（Nematicide）。以杀线虫化学物质在植物寄生性线虫防治上，近年来发展较为快速。自20世纪50年代以来，植物杀线虫剂被广泛应用于如花卉、蔬菜、草莓、烟草、苗圃等许多经济植物线虫防治上。在详细生产实践中，各种防治方法常结合起来控制植物线虫病发生。一些对线虫有高度毒性化合物常因为残效期过长而被禁用。残留于生长植物或土壤内化学药品对人类及食植物性动物均是有害。植物病原线虫及原生动物专家讲座第23页一、植物病原线虫分类线虫分类主要依据是形态学差异。线虫种类和数量很多，据Hyman（1951）预计，全世界有50多万种，在动物中是仅次于昆虫一庞大类群。Chitwood夫妇（1950）提出将线虫单独建立一个门——线虫门（nematoda），再依据侧尾腺口（phasmid）有没有，分为2个纲：侧尾腺口纲（Secernentea）和无侧尾腺口纲（Adenophorea）。

植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内，垫刃目属于侧尾腺口纲，矛线目属于无侧尾腺口纲。第四节植物病原线虫主要类群植物病原线虫及原生动物专家讲座第24页植物病原线虫及原生动物专家讲座第25页1、粒线虫属（Anguina）粒线虫属线虫大都寄生在禾本科植物地上部，在茎、叶上形成虫瘿，或者破坏子房形成虫瘿。粒线虫属最少包含17个种。模式种为小麦粒线虫（A.tritici）（见右图），也是该属最主要植物病原线虫，引发小麦粒线虫病，有时也危害黑麦。二、植物病原线虫主要类型小麦粒线虫形态解剖1、雌虫；2、雄虫；3、头部；4、雄虫尾部腹面观；5、雄虫尾部侧面观；6、交合刺及引带；7、卵巢横面观。植物病原线虫及原生动物专家讲座第26页小麦粒线虫病植物病原线虫及原生动物专家讲座第27页2、拟滑刃线虫属（Aphelenchoides）

可寄生植物和昆虫，寄生植物主要为害叶片和幼芽，故又称叶芽线虫。当前已记载最少有180种以上，其模式种为A.kuehnii。其中主要是菊花叶线虫（A.ritzemabosi）、贝西拟滑刃（水稻干尖）线虫（A.besseyi）。稻干尖线虫在我国稻区较为常见，其幼虫和成虫在干燥条件下存活力很强，可在稻种内越冬，普通采取选留无病稻种和稻种温烫浸种或药剂处理是较为有效防治方法，3、茎线虫属(Ditylenchus)

可为害植物地上部茎叶和地下部根、鳞茎和块根等。为害症状主要是组织坏死，有可在根上形成瘤肿。已报道有80个种以上，其模式种是起绒草线虫（鳞球茎茎线虫，

D.dipsaci

）。

起绒草线虫雌、雄虫都是细长，经典垫刃型食道。其高龄幼虫（4龄）对低温、干燥环境抵抗能力很强，在植物组织内和土壤中能够长久存活，碰到适当寄主植物即可侵入为害。普通选取无线虫无性繁殖材料，必要时进行轮作和土壤消毒等办法加以综合防治。植物病原线虫及原生动物专家讲座第28页4、异皮线虫属(Heterodera)

又称胞囊线虫属，是为害根部一类主要线虫。已知约有近70个种，其模式种是甜菜胞囊线虫（H.schachtii）（见右图示）。植物病原线虫及原生动物专家讲座第29页5、根结线虫属(Meloidogyne)

主要为害植物根部，引发根部肿大、形成瘤状突起根结这么经典症状。可为害单子叶和双子叶植物，广泛分布世界各地，是热带、亚热带和温带地域最主要植物病原线虫。已报道有效种有62个，其模式种为M.exigua。其中最主要有四个种：南方根结线虫（M.incognita）、北方根结线虫（M.hapla）、花生根结线虫（M.arenaria）和爪哇根结线虫（Mjiavanica）。

南方根结线虫防治：主要采取土壤消毒、抗病品种选育、长久淹水及烈日下连续曝晒等方法有一定效果。植物病原线虫及原生动物专家讲座第30页病根（根结）健康根植物病原线虫及原生动物专家讲座第31页MorphologyofM.arenaria（花生根结线虫）2nd-stagejuvenilesperinealpattern植物病原线虫及原生动物专家讲座第32页Xiphinemaindexongrape（标准剑线虫，葡萄根部主要病原线虫）6、剑线虫属(Xiphinema)植物病原线虫及原生动物专家讲座第33页1）分类地位：原生动物门（Protozoa）、鞭毛虫纲、动质体目（Kenetoplastida）、锥体虫科（Trypanosomatidae）2）形态

单细胞动物形状可改变、1~4根鞭毛3）危害

韧皮部坏死，如椰子心腐病棕榈心腐病等。第五节植物病原原生动物仅介绍植生滴虫属（Phytomonas）植物病原线虫及原生动物专家讲座第34页本章复习思索题1、为何把线虫列为植物病原物？

2、垫刃型食道和滑刃型食道主要区分？

3、植物寄生线虫生活史？

4、植物寄生线虫生态环境？

5、简述植物寄生线虫对植物致病机理?

6、简述植物寄生线虫对植物致病特点？

7、怎样诊疗植物线虫病害？

8、列出主要植物线虫种类及其所致病害。